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TEMA: 10
LA EMOCIÓN
El concepto de emoción se suele referir el conjunto de sentimientos positivos o negativos producidos por situaciones concretas. En general, las emociones se manifiestan en patrones de respuestas fisiológicas y conductas típicas de la especie. En la especie humana estas respuestas van acompañadas de sentimientos.
1) LAS EMOCIONES COMO PATRONES DE RESPUESTA. Una respuesta emocional está constituida por tres tipos de componentes:
- Componentes conductuales: consisten en movimientos musculares apropiados a la situación que los elicita.
- Componentes autonómicas: facilitan las conductas y ofrecen una rápida movilización de energías para poder llevar a cabo movimientos vigorosos.
- Componentes hormonales: refuerzan las respuestas autonómicas. Las hormonas segregadas por la médula suprarrenal (adrenalina y noradrenalina) incrementan aún más el flujo sanguíneo hacia los músculos y promueven la conversión de los nutrientes almacenados en los músculos en glucosa. Además, la corteza suprarrenal segrega hormonas esferoidales, que también contribuyen a que haya glucosa disponible para los músculos. 1.1 Papel de la amígdala. Los componentes conductual, autonómico y hormonal están controlados por sistemas neurales distintos y su integración está controlada por la amígdala. 1.1.1 Investigación con animales de laboratorio La amígdala es esencial en las reacciones fisiológicas y conductuales hacia objetos y situaciones con un significado biológico especial, como consecuencias desagradables, presencia de comida, posibles compañeros sexuales… Se ha demostrado que hay neuronas en varios núcleos de la amígdala que se activan con la presencia de estímulos emocionalmente relevantes. La amígdala o el complejo amigdaloide está en los lóbulos temporales. Su mayor parte está constituida por:
- El núcleo medial: consiste en varios subnúcleos que reciben aferencias sensoriales y envían la información al prosencéfalo basal medial y al hipotálamo. También participa en el control de la ingesta de socio.
- Los núcleos laterales/basolaterales: reciben información sensorial de la corteza sensorial primaria, de la corteza de asociación, del tálamo y de la formación hipocampal. Estos núcleos proyectan al estriado ventral y al núcleo dorsomedial del tálamo.
- El núcleo basal: recibe input sensorial de los núcleos lateral y basolateral y envían información a otros núcleos amigdaloides y a la sustancia gris periacueductal del mesencéfalo.
- El núcleo central: proyecta a regiones del hipotálamo, mesencéfalo, protuberancia y bulbo raquídeo. Es la región individual más importante del encéfalo para la expresión de las respuestas emocionales provocadas por estímulos aversivos. Cuando se presentan estímulos amenazantes hay un aumento de la actividad neural y de producción de la proteína Fos.
Después de la destrucción del núcleo central, los animales dejan de mostrar signos de miedo cuando son confrontados con estímulos que se habían emparejado con acontecimientos aversivos, también se muestran más dóciles. Las respuestas autonómicas y endocrinas controladas por el núcleo central forman parte de las respuestas responsables de los efectos nocivos del estrés crónico. El núcleo central resulta importante para el aprendizaje emocional aversivo. Se produce una respuesta emocional condicionada cuando un estímulo neutro ha estado emparejado con un estímulo que suscita una reacción emocional. Nos asustaremos cuando nos encontremos con esa situación. Si el organismo aprende una respuesta de afrontamiento eficaz (una respuesta que acaba con el estímulo aversivo, o bien o evita o lo minimiza) las respuestas emocionales dejarán de aparecer. Le Doux y sus colaboradores han mostrado que el núcleo central es necesario para el desarrollo de una respuesta emocional condicionada. Vieron que las lesiones del hipotálamo lateral interferían en los cambios en la presión sanguínea, mientras que las lesiones de la sustancia gris periacueductal interferían en la respuesta de inmovilidad. Ambos son controlados por el núcleo central de la amígdala, y por lo tanto, son responsables de los componentes autonómicos y conductuales de las respuestas emocionales. Davis y colaboradores investigaron los circuitos neurales responsables del fenómeno del aumento de la respuesta de sobresalto. Esta respuesta está muy modulada por el miedo. El primer paso de la investigación era trazar la vía desde el oído a los músculos. Los investigadores vieron que la primera estación de relevo estaba en el sistema auditivo, en el núcleo coclear ventral, después en el núcleo ventral del lemnisco lateral, seguido por el núcleo reticularis pontis caudalis, que proyecta directamente a las motoneuronas de la médula espinal, responsables directas de las contracciones musculares. Hallaron que el aumento de la respuesta de sobresalto se debía a una conexión entre el núcleo central de la amígdala y el núcleo reticularis pontis caudalis. La infusión de opiáceos o de sedantes del tipo de las benzodiacepinas en la amígdala reduce tanto el aprendizaje como la expresión de respuestas emocionales condicionadas. Los sedantes parecen ejercer su efecto ansiolítico través de la amígdala basolateral. Algunos investigadores han sugerido que los trastornos de ansiedad se deben a la hiperactividad del núcleo central de la amígdala. Pero todavía está por determinar si el aumento de ansiedad estriba en estos circuitos o en algún otro lugar del cerebro. La colecistoquinina (CCK) ejerce efectos ansiogénicos en el cerebro. Las inyecciones de agonistas CCK producen cambios tanto conductuales como autonómicos asociados con el miedo y la ansiedad, mientras que los antagonistas los reducen. La amígdala contiene muchas neuronas secretoras de CCK. Los acontecimientos que incrementan el miedo también aumentan los niveles de CCK en la amígdala. 1.1.2 Investigación con humanos La estimulación de diversas regiones del cerebro (por ejemplo, el hipotálamo) da lugar a respuestas autonómicas asociadas a menudo con el miedo y la ansiedad, pero sólo cuando se estimula la amígdala de las personas dicen sentir realmente miedo. Las lesiones de la amígdala reducen las reacciones emocionales condicionadas e interfiere en los efectos de las emociones sobre la memoria. Varios estudios de imágenes cerebrales han puesto de manifiesto que la actividad de la amígdala derecha aumentaba cuando los sujetos recordaban las películas con contenido emocional, pero no cuando recordaban las películas de contenido neutro. 1.2 Papel de la neocorteza:
funciones sociales, indican a los otros cómo nos sentimos, anticipan nuestras acciones y muestran un posible peligro o interés. 2.1 Expresión facial de las emociones: respuestas innatas Charles Darwin (1872-1965) propuso que las expresiones emocionales en los humanos se han desarrollado a partir de otras similares de los diferentes animales, sugiriendo también que las expresiones emocionales son respuestas innatas, no aprendidas, compuestas por un gran conjunto de movimientos, especialmente de los músculos faciales. Tanto es así, que algunos de estos movimientos son similares a las propias conductas, por lo que podrían haber evolucionado a partir de ellas. Para argumentar el innatismo de las expresiones emocionales, Darwin obtuvo pruebas observando a sus hijos y a personas de diversos lugares del mundo, concluyendo lo siguiente: Pese a que las personas observadas están muy aisladas, comparten las mismas expresiones faciales emocionales, por lo tanto; estas han de ser heredadas. Siguiendo un juicio más lógico, las personas que están aisladas durante años desarrollan lenguajes diferentes, por lo que sus palabras son arbitrarias y no poseen base biológica alguna. No obstante, las personas de distintas culturas emplean los mismos patrones de movimientos de los músculos faciales para expresar un mismo estado emocional; lo que demuestra la heredabilidad de tales expresiones. Posteriormente, en 1971 Ekman y cols. confirmaron dicha hipótesis. Otros investigadores compararon las expresiones faciales de niños ciegos con las de niños con visión normal, de modo que si ambas son semejantes, indicaría que son naturales de nuestra especie y no necesitan aprendizaje por imitación. El resultado de este estudio demostró el innatismo de las expresiones faciales. Aunque las expresiones emocionales parecen ser innatas, todos somos conscientes de que pueden ser percibidas por los demás. Por ello, a veces tratamos de esconder nuestros sentimientos intentando parecer impasibles, mostrando una emoción diferente a la que sentimos o incluso exagerando una determinada respuesta emocional. Las culturas y las situaciones influyen en nuestra expresión emocional pues cómo afirman Ekman y Friesen suele ceñirse a normas de manifestación. Por ello, Ekman y sus colaboradores trataron de evaluar un tipo diferente de norma de manifestación fijada culturalmente. Mostraron una película emotiva a un grupo de universitarios japoneses y americanos, solos o en presencia de otra persona descrita como científico. Los investigadores esperaban menos manifestaciones emocionales por parte de los japoneses cuando se hallaran en compañía que cuando estuvieran solos, debido a restricciones culturales. El experimentó mostró que ambas culturas utilizaban las mismas expresiones faciales, pero sujetas a diferentes normas de manifestación. Aún no se ha descubierto si otros medios de comunicación emocional como el tono de voz o los cambios posturales, son aprendidos o al menos parcialmente innatos.
2.2 Bases neurales de la comunicación de las emociones: reconocimiento La expresión emocional sólo resulta eficaz si los otros sin capaces de reconocerla. Kraut y Johnston (1979) hallaron que las situaciones alegres cuando las personas se encontraban solas, solamente producían sutiles signos de alegría mientras que cuando éstas estaban en interacción social con otras, era mucho más probable que sonrieran. Reconocemos los sentimientos de los demás mediante la visión y la audición. Muchos estudios han mostrado que el hemisferio derecho tiene un papel más importante que el
izquierdo en la comprensión de las emociones ya que cada uno recibe información directamente de la parte contralateral del entorno. Blonder, Bowers y Heilman (1991) hallaron que los pacientes con lesiones en el hemisferio derecho realizaban juicios emocionales sobre situaciones específicas correctamente, pero la capacidad para juzgar las emociones transmitidas por las expresiones faciales y gestos de las manos y para describirlas mentalmente, estaba gravemente deteriorada. George y cols. (1996) midieron el flujo cerebral regional mediante TEP mientras los sujetos identificaban el contenido emocional de diferentes frases y hallaron que la comprensión de la emoción a partir del significado de la palabra provoca un incremento de la actividad de los dos lóbulos frontales, aunque más del izquierdo; y a partir del tono de voz, el incremento se produce en la corteza prefrontal derecha. Asimismo, las observaciones de personas con lesión cerebral son consistentes con los estudios realizados con sujetos normales. Adolphs et al. (1996) reunieron información sobre localizaciones de lesiones de la corteza de asociación sensorial en 37 pacientes y la correlacionaron con la capacidad de reconocer expresiones faciales positivas y negativas. Descubrieron que sólo la lesión del hemisferio derecho provocaba un déficit de reconocimiento. Esto indica que el reconocimiento de rostros concretos y el de expresiones faciales de las emociones, son funciones cerebrales distintas (véase figura). Perrett y cols. (1992) encontraron que las neuronas del surco temporal superior de los monos están implicadas en el reconocimiento de la dirección de la mirada de otros monos o incluso, de las personas. La mirada es muy importante en el reconocimiento de las emociones porque, entre otras cosas, permite discernir si una determinada expresión emocional está dirigida hacia uno mismo o hacia otra persona. Las lesiones de la neocorteza que bordea la circunvolución temporal superior alteran la capacidad de los monos para discernir la dirección de la mirada a otros animales, pero no para reconocer sus rostros. Es posible que las conexiones existentes entre el surco temporal superior y la corteza parietal permitan dirigir la atención de un sujeto hacia una determinada localización en el espacio a partir de la orientación de la mirada de otro animal (Harries y Perrett, 1991). La amígdala desempeña un papel muy importante en las respuestas emocionales y parece ser que también en el reconocimiento de éstas. Varios estudios han hallado que las lesiones amigdalinas deterioran las capacidad de averiguar las expresiones faciales de emoción e incluso, la percepción de la mirada. No obstante, este tipo de lesiones no parecen afectar a la habilidad de reconocer las emociones en el tono de voz. Adolphs , Tranel y Damasio ( 1998) hallaron que los individuos que padecían lesiones bilaterales de la amígdala eran incapaces de hacer apreciaciones precisas de otro tipo al mirar retratos de la cara de una persona (no reconocían rasgos ni expresiones que pondrían en guardia a la gente normal). Así, Adolphs et al. (1999) sugieren que el papel de la amígdala en el reconocimiento de expresiones faciales de emociones negativas y de no fiabilidad, está relacionado con la implicación de esta estructura en el reconocimiento de situaciones peligrosas y amenazadoras. La lesión de los ganglios basales altera la capacidad del individuo para reconocer el asco. En diversos estudios se ha observado que quienes padecen la corea de Huntington (trastorno que conlleva la degeneración del putamen y del núcleo caudado, dos componentes de los ganglios basales) o trastornos obsesivo-compulsivos (debido a anomalías en los ganglios basales) han perdido la capacidad de reconocer expresiones faciales de asco (Sprengelmeyer et al., 1998). 2.3 Bases neurales de la comunicación de las emociones : expresión
0 0 1 F
0 0 situaciones generadoras de emo ciones inducen un conjunto apropiado de res (^) 1 Fpuestas fisiológicas, tales como temblores, sudor y aumento de la frecuencia cardíaca. Las 0 0 situa (^) 1 Fciones también inducen conductas, como cerrar los puños o luchar. El cerebro 0 0
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0 0 recibe retroali mentación sensorial de los músculos y de los ór (^) 1 Fganos que producen dichas respuestas y es esta retroalimentación la que constituye nuestras sensaciones 0 0 emocionales. 0 0 Es decir, los senti (^) 1 Fmientos son el resultado, no la causa de las re (^) 1 Facciones emocionales. (^) 0 0
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0 0 Así, nuestras propias sensacio nes emocionales están basadas en lo que ve (^) 1 Fmos hacer 0 0 a nuestro cuerpo y en la retroa (^) 1 F 0 0limentación sensorial que recibimos de la actividad de nuestros músculos y órganos in (^) 1 Fternos. Por ejemplo, cuando vemos que temblamos y que nos sentimos mal, experimentamos miedo. 0 0 Walter Cannon cri (^) 1 Fticó esta teoría postulando que los órganos internos eran 0 0 relativamente insensibles y que no eran capaces de responder con mucha rapi (^) 1 Fdez, por lo que la retroalimentación a partir de esos órganos no podía explicar nuestros 0 0 senti (^) 1 Fmientos emocionales. Sin embargo, las investigaciones posteriores indicaron que las críticas de Cannon no eran relevantes. Cannon argumentaba que si se seccionan los nervios que comunican los órganos internos con el sistema nervioso central no se 0 0 suprime la conducta emocional de los animales de la (^) 1 Fboratorio. Sin embargo, esta observación no demuestra que los sentimientos emocionales sobrevivan a esta manipulación quirúrgica (sólo que las conductas emocionales sí que se mantienen). 0 0 La teoría de James es difícil de verificar ex (^) 1 Fperimentalmente porque intenta explicar los sentimientos emocionales, no la causa de las respuestas emocionales (y los 0 0 sentimientos son eventos privados). Algunas pruebas anecdóti 0 0 (^) 1 Fcas apoyan su teoría, por ejemplo Hohman recogió datos de per 0 0 (^) 1 Fsonas con lesiones en la médula espinal. Este in (^) 1 Fvestigador hacía preguntas a esas personas sobre la intensidad de sus 0 0 1 F
0 0 sentimientos emocio nales. Si la retroalimentación es importante, ha (^) 1 Fbríamos de esperar que los sentimientos fueran menos intensos cuando la lesión se localizara en un 0 0 nivel más alto (es decir, más cerca del en (^) 1 Fcéfalo) que cuando estuviera situada en un 0 0 ni (^) 1 Fvel más bajo, porque en el primer caso la lesión medular produciría insensibilidad 0 0 en una re (^) 1 Fgión más extensa del cuerpo. De hecho, este resultado fue precisamente el 0 0
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0 0 que encontró Hoh man: cuanto más arriba estaba localizada la le (^) 1 Fsión, menos intensos eran los sentimientos. 3.2 Retroalimentación de las emociones simuladas Un determinado grupo de músculos (los de la cara) nos ayudan a comunicar nuestro estado emocional a otras personas. Varios experimentos sugieren que la retroalimentación que aporta la contracción de los músculos faciales puede afectar el 0 0 estado de ánimo de las personas e incluso alterar la acti (^) 1 Fvidad del sistema nervioso autónomo. Ekman y sus colaboradores han mostrado que incluso la simulación de una expresión emocional causa cambios en la actividad del sistema nervioso autónomo. Probablemente la retroalimentación de estos cambios explica por qué una emoción 0 0 puede ser “contagiosa”. Por ejemplo, ve (^) 1 Fmos a alguien sonreír con placer, nosotros 0 0 1 F
0 0 mis mos imitamos su sonrisa y la retroalimenta (^) 1 Fción interna nos hace sentir como mínimo un poco contentos. Quizás la imitación constituya una de las vías mediante las cuales los organismos 0 0 comu (^) 1 Fnican sus emociones. Por ejemplo, si vemos a alguien con aspecto triste 0 0 tendemos a asumir una expresión triste nosotros mismos. La retroali 0 0 (^) 1 Fmentación de nuestra propia expresión nos ayu (^) 1 Fda a ponernos en el lugar de otra persona y 0 0 au (^) 1 Fmenta la probabilidad de que respondamos ofreciendo consuelo o ayuda
4) CONDUCTA AGRESIVA
Las conductas agresivas son características de la mayoría de las especies y en muchas 0 0 ocasiones constituyen conductas útiles, a menudo re (^) 1 Flacionadas con la reproducción (lograr acceso a la pareja, defensa de un territorio, etc.). 0 0 1 F
0 0 Otras con ductas agresivas están relacionadas con la au (^) 1 Ftodefensa, como en el caso de la amenaza de un depredador. Este tipo de conductas están organizados por circuitos 0 0 neurales cuyo desarrollo está ampliamente programado por los genes del ani (^) 1 Fmal. La conducta agresiva puede consistir en ata 0 01 Fques reales o simplemente en conductas de amenaza (lo cual es más frecuente), es decir en posturas o gestos que advierten al adversario de que serán el objetivo de un ataque si no se van. El animal amenazado puede mostrar conductas defensivas o de sumisión. Las conductas de amenaza son útiles para reforzar las jerarquías sociales en los grupos de animales organizados o también para avisar a los intrusos de que se alejen del territorio de un animal. Tienen la ventaja de no implicar una lucha real que pueda lesionar a uno o a ambos combatientes. 4.1 Control neural de la conducta agresiva El control neural de la conducta agresiva parece que está programado por circuitos neurales del tronco del encéfalo. La actividad de los circuitos del tronco del encéfalo está controlada por el hipotálamo y la amígdala, que también influyen en muchas otras 0 0 1 F
0 0 conduc tas típicas de la especie. Y la ac (^) 1 Ftividad del sistema límbico está a su vez 0 0 con (^) 1 Ftrolada por los sistemas perceptivos que detectan el estado del entorno, incluyendo la presencia de otros animales. 0 0 La sustancia gris periacueductal parece es (^) 1 Ftar involucrada en la conducta defensiva y la depredación. Estos mecanismos están modu 0 01 Flados por el hipotálamo y la amígdala. 0 0 1 F
0 0 La ac tivación del núcleo central inhibe la agresión de (^) 1 Ffensiva, mientras que la estimulación de la amígdala basolateral o media la estimula. La estimulación del hipotálamo medio también facilita la agresión defensiva, pero, a través de conexiones 0 0 inhibitorias con el hipotálamo la (^) 1 Fteral, inhibe la depredación. 0 0 La actividad de las neuronas serotonérgi (^) 1 Fcas parece inhibir las conductas de asunción de riesgo, incluida la agresión. La destrucción de axones serotonérgicos en el prosencéfalo intensifica la agresión, y la administración de drogas que facilitan la 0 0 transmisión serotonér (^) 1 Fgica la reduce. (^) 0 0 Niveles bajos de 5-HIAA (un metabolito de la serotonina) en el LCR corre (^) 1 Flacionan con un aumento de la asunción de riesgo y de la conducta agresiva en monos y seres 0 0 humanos. Una mutación del gen res (^) 1 Fponsable de la monoamino-oxidasa tipo A se 0 0 traduce en agresión y otras conductas antiso (^) 1 Fciales. El alcohol incrementa la agresión en ciertas personas, y las investigaciones con 0 0 ani (^) 1 Fmales de laboratorio sugieren que los efectos de esta droga pueden ser contrarrestados por los de la serotonina.
4.2 Control hormonal de la conducta agresiva Como se ha comentado, muchas conductas agresivas están relacionadas con la 0 0 reproducción, son influi (^) 1 Fdas por las hormonas, especialmente por los esteroides 0 0 gonadales. Los andrógenos afec (^) 1 Ftan principalmente al ataque ofensivo; no son necesarios para la conducta defensiva, la cual se observa tanto en las hembras como en los machos. 4.2.1 Agresión entre machos La agresión entre machos empieza alrededor del inicio de la pubertad, lo que sugiere que esta conducta está controlada por circuitos neurales que son estimulados por los andrógenos. En los machos, los andrógenos tienen efectos organizadores y activadores sobre el ataque ofensivo, al igual que los tienen también sobre la conducta sexual masculina. 0 0 Los efec (^) 1 Ftos de los andrógenos en la agresión entre machos parecen estar mediados por
0 0 Resulta difícil obtener pruebas científi 0 0 (^) 1 Fcamente rigurosas de que los andrógenos au (^) 1 Fmenten la agresión en humanos. Obviamente, no podemos castrar aleatoriamente a 0 0 1 F
0 0 algunos hom bres para ver si su agresividad declina. En el pa (^) 1 Fsado, las autoridades han intentado suprimir la agresión relacionada con el sexo mediante la castración de 0 0 hombres convictos que habían cometido delitos de violación. Los investiga (^) 1 Fdores han indicado que se suprimen tanto los ataques agresivos heterosexuales como los 0 0 1 F
0 0 ho mosexuales, así como el impulso sexual del de 0 0 (^) 1 Flincuente. Sin embargo, estos
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0 0 estudios suelen ca recer de grupos de control adecuados y no sue (^) 1 Flen medir la conducta agresiva directamente. 0 0 Diversos trabajos sugieren que el principal efecto de los an 0 0 (^) 1 Fdrógenos puede ser el de aumentar la moti (^) 1 Fvación para alcanzar la dominación y que el incremento de agresión 0 0 puede derivar de este efecto. De todos modos, no podemos estar se (^) 1 Fguros de si niveles 0 0 más elevados de andróge (^) 1 Fnos favorecen la dominación o si la dominación eficaz 0 0 aumenta los niveles de andrógenos. Algunos estudios sugieren que la testoste (^) 1 Frona y el alcohol tienen efectos sinérgicos, particularmente en animales dominantes. Quizás estos efectos expliquen el por qué algunos hombres que ya de por si tenían un historial de conducta agresiva se vuelvan más violentos cuando beben.
