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EL OLFATO
El olfato, el segundo sentido químico, es segundo tras el sistema visual en el número de células receptoras sensitivas, con una cifra calculada de 10 millones de células.
EL ESTÍMULO
El estímulo oloroso, también llamado odorizante consiste en sustancias volátiles, en su mayoría liposolubles y de origen orgánico con una masa molecular de entre 15 y 300. Sin embargo, es importante señalar que no todas las sustancias que comparten estas características tienen olor. Aún queda mucho que aprender sobre los estímulos desencadenantes de los diferentes olores.
ANATOMÍA DEL APARATO OLFATORIO
Nuestros 6 millones de células olfatorias residen dentro del epitelio olfatorio , una cavidad constituida por dos placas de mucosa de aproximadamente 650 milímetros cuadrados cada una situada en el interior de las fosas nasales. El epitelio olfatorio se define como el tejido epitelial del seno nasal que cubre la placa o lámina cribiforme, contiene las células receptoras olfatorias, los cilios olfatorios y se localiza en la parte más alta de la cavidad nasal.
LOS RECEPTORES OLFATORIOS
Están en la mucosa olfatoria que recubre la placa cribiforme encontramos los cuerpos celulares de las células receptoras olfatorias, neuronas bipolares localizadas en la mucosa epitelial. Estas células tienen una vida considerablemente más larga que las células receptoras gustativas, además se producen de forma constante. En el aparato olfatorio encontramos también células de apoyo que contienen enzimas que destruyen moléculas odorizantes impidiendo de esta manera que las células receptoras olfatorias sean dañadas. Estas últimas células envían un proceso hacia la superficie de la mucosa, que se divide en 10 a 20 cilios que penetran en la capa de moco.
INTERACCIÓN ESTÍMULO-RECEPTOR
Para que la captación de olores sea posible, las moléculas odorizantes deben disolverse en el moco y estimular las moléculas receptoras situadas en los cilios olfatorios. Aproximadamente treinta y cinco haces de axones, rodeados de células gliales, entran en el cráneo a través de pequeños agujeros existentes en la placa cribiforme (perforada). La mucosa olfatoria también contiene terminaciones nerviosas libres de axones del nervio trigémino. Estas terminaciones nerviosas median probablemente las sensaciones de dolor que pueden producirse al inspirar sustancias irritantes.
Transducción
Durante muchos años los investigadores han reconocido que los cilios olfatorios contienen receptores que estimulan las moléculas de los odorizantes, pero se desconocía la naturaleza de los receptores.
Jones y Reed identificaron una proteína G que llamaron G.olf. Esta proteína es capaz de activar una enzima que cataliza la síntesis de AMP cíclico, que a su vez puede abrir canales de sodio y despolarizar la membrana de la célula olfatoria. El descubrimiento de esta proteína llevó a pensar que los cilios olfatorios contenían receptores para odorizantes ligados a esta proteína G. El procedimiento seguido sería el siguiente. Las moléculas de odorizantes se unen a los receptores olfatorios, y las proteínas G acopladas a estos receptores abren los canales de sodio y producen potenciales del receptor despolarizantes.
ÓRGANO OLFATORIO - NERVIOS OLFATORIOS
El epitelio sensorial seudoestratificado está formado por células de sostén y por células sensoriales que se caracterizan por presentar núcleos claros y generalmente algo más profundos.
En la región olfatoria también encontramos numerosas glándulas mucosas pequeñas, las glándulas de Bowman, cuya secreción forma una película delgada terminal que recubre la mucosa olfatoria.
Nervio olfativo
El segmento distal de la célula sensorial se adelgaza hasta formar un tallo delgado que se conoce con el nombre de protuberancia olfatoria. Esta está cubierta por numerosos cilios olfatorios. En dirección proximal el cuerpo celular ovalado se continúa con una prolongación delgada que junto con las otras prolongaciones está envuelta por las células de Schwann. Estas prolongaciones se reúnen para formar los nervios olfatorios que atraviesan los orificios de la lámina cribosa para llegar al bulbo olfatorio. Las prolongaciones terminan en los glomérulos olfatorios del bulbo olfatorio, en los que establecen sinapsis con las dendritas de las células mitrales. Las células sensoriales epiteliales son neuronas bipolares cuya dendrita corta forma el segmento receptor y cuyo axón se dirige como fibra centrípeta hacia el bulbo olfatorio.
Otros dos nervios pares acompañan al nervio olfatorio desde la cavidad nasal hasta el cerebro. El nervio terminal y el nervio vomeronasal.
Nervio terminal
El nervio terminal está formado por un fascículo de fibras nerviosas delgadas que se dirigen desde el tabique nasal y a través de la lámina cribosa hasta la lámina terminal. Ingresan en el cerebro por debajo de la
Los cilios de cada neurona olfatoria contienen solo un tipo de receptor. Cada glomérulo recibe información de aproximadamente 2000 células receptoras olfatorias, cada una de las cuales contiene el mismo tipo de molécula receptora. De esta manera, hay muchos tipos de glomérulos como hay tipos de moléculas receptoras.
ESTUDIOS
Zou y cols
La información olfatoria es específica en la vía que va desde los receptores olfatorios hasta los glomérulos. Para llegar a esta conclusión los científicos Zou y Cols llevaron a cabo un experimento que consistía en insertar un gen de una proteína trazadora transneuronal (lectina de cebada) en el ADN de ratones adyacentes a dos genes de receptores olfatorios diferentes. Debido a la localización de este gen, se activó sólo en las células receptoras olfatorias que producían uno de los dos genes de receptor seleccionados. De este modo, dos tipos diferentes de células receptoras olfatorias expresaron la lectina de cebada. Esta proteína se transmitió de una neurona a las otras, con las que forma sinapsis. A continuación, se llevó a los glomérulos y desde aquí a un tercer grupo de neuronas en la corteza olfatoria. Como conclusión de este experimento se estableció que la información olfatotópica se mantiene en el sistema olfatorio, esto significa, que los glomérulos particulares que reciben información de receptores olfatorios particulares, envían esta información a regiones específicas de la corteza olfatoria.
¿Cómo utilizamos un número relativamente pequeño de receptores para detectar tantos odorizantes diferentes?
La respuesta es que un odorizante particular se une a más de un receptor. Debido a que un glomérulo dado recibe información de solo un tipo de receptor, diferentes odorizantes producen diferentes patrones de actividad en diferentes glomérulos. Reconocer un olor particular, implica reconocer un patrón particular de actividad en los glomérulos. Este reconocimiento se lleva a cabo en la corteza olfatoria.
Johnson, Leon y cols
Unas pruebas llevadas a cabo por Johnson, Leon y cols apoyan este modelo y afirman que diferentes categorías de moléculas activan diferentes regiones del bulbo olfatorio. De este modo se establece que características particulares de moléculas odorizantes están representadas por patrones particulares de actividad en los bulbos olfatorios.
Un estudio de imagen funcional con seres humanos realizado por Gottfried, Winston y Dolan permite afirmar que aunque los odorizantes se clasifican en función de sus características moleculares dentro del
bulbo olfatorio, el esquema codificador cambia a nivel de la corteza piriforme. Los grupos de neuronas situadas en la región anterior representan las estructuras químicas de los odorizantes, igual que las neuronas en el bulbo olfatorio, mientras que los grupos de neuronas de la región posterior representan las cualidades de los odorizantes.
Howard y cols
Otro estudio de imagen funcional, llevado a cabo por Howard y cols, encontró que los odorizantes que se asocian normalmente a objetos particulares produjeron patrones de actividad en la corteza piriforme posterior, independientemente de la estructura química de los odorizantes, es decir, los patrones de actividad se correlacionaron con la categoría de olor.
Otros
Varios estudios han encontrado que se pueden producir interacciones entre los glomérulos dentro del bulbo olfatorio. Por ejemplo, algunos olores tienen la capacidad de enmascarar a otros. Este enmascaramiento tienen lugar dentro del bulbo olfatorio y se debe a que los glomérulos que respondían a olores agradables como pueden ser especias llevan a cabo la inhibición de aquellos que responden a los olores rancios.
