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MÓDULO II.
EL SISTEMA VISUAL.
El sistema motor produce movimientos traduciendo señales nerviosas en fuerza contráctil en los músculos. La agilidad y la destreza motoras de los seres humanos reflejan las capacidades del sistema motor para planificar, coordinar y ejecutar movimientos. Las tareas motoras más complicadas son realizadas sin pensar en el movimiento articular o la contracción muscular necesaria. La ausencia de esfuerzo del control motor normal se pierde con frecuencia si se priva a los sistemas motores del flujo continuo de información sensorial aportada por la visión, la sensación somática y las aferencias vestibulares. La visión tiene una importancia especial para guiar el movimiento y proporciona una información cognitiva crucial sobre la localización y la forma de los objetos. Dos características de su organización funcional. 1) El procesamiento de las aferencias sensoriales y de las órdenes a las neuronas motoras y músculos está distribuido en áreas interconectadas jerárquicamente de la medula espinal, del tronco encefálico y del porsencéfalo. Cada nivel posee circuitos que pueden, por sus conexiones de entrada y salida, organizar y regular respuestas motoras complejas. 2) La información sensorial relacionada con el movimiento es procesada en diferentes sistemas que operan en paralelo. Tienen a su cargo la regulación de los movimientos en sí mismo, también la regulación de las acciones en un sentido amplio. Organización jerarquica del sistema motor. La medula espinal contiene los circuitos neurales que median diversos reflejos y automatismos rítmicos, como la locomoción y el rascado. El circuito nervioso más simple es monosimpatico, comprende solo la neurona sensitiva primaria y la neurona motora. La mayoría de los reflejos están mediados por circuitos polisinpaticos, en los que una o más interneuronas están interpuestas entre la neurona sensitiva primaria y la neurona motora. Las interneuronas y las neuronas motoras reciben también la influencia de axones que descienden de los centros superiores. Estas señales supramedulares pueden modificar las respuestas reflejas a los estímulos periféricos, excitando o inhibiendo diferentes poblaciones de interneuronas. También coordinan acciones motoras a través de esas interneuronas. El tronco encefálico posee dos sistemas de neuronas del tronco, el medial y el lateral, reciben aferencias de la corteza cerebral y los núcleos subcorticales, y se proyectan hacia la medula espinal. Los sistemas descendentes mediales del tronco encefálico contribuyen al control de la postura, integrando información visual, vestibular y somatosensitiva. Los sistemas descendentes laterales controlan los músculos más distales y por lo tanto son importantes para los movimientos dirigidos a objetivos, en particular del brazo y de la mano. Otros circuitos del tronco encefálico controlan los movimientos de los ojos y de la cabeza. Corteza motora primaria y varias áreas premotoras se proyectan directamente hacia la medula espinal a través del fascículo córticoespinal, y también regulan los haces motores que se originan en el tronco encefálico. Las áreas premotoras son importantes para coordinar y planificar secuencias complejas de movimiento. Reciben información de las cortezas asociativas parietales posteriores y prefrontal y se proyectan hacia la corteza motora primaria, así como a la medula espinal. Las áreas motoras de la corteza cerebral se subdividen en área motora primaria y en varias áreas premotoras. Cada área contiene poblaciones de neuronas que se proyectan desde la corteza al tronco y a la medula. La corteza motora Brodmann la dividió en dos áreas, 4 y 6. El área 4 tiene neuronas grande de la capa V, y casi no tiene neuronas de las capa IV. El área 6 tiene neuronas pequeñas de la capa V y pocas de la capa IV. Corteza motora primaria. Mapa topográfico. Los mapas motores obtenidos muestran una disposición ordenada de las áreas de control para la cara, los dedos, la mano, el brazo, el tronco, la pierna y el pie, a lo largo de la circunvalación. La cara está representada lateralmente, los miembros inferiores medialmente, y los miembro superiores entre ambos. Aquellas partes del cuerpo que son usadas para movimientos de manipulación fina están representadas sobre un territorio cortical más amplio que aquellas áreas del cuerpo usadas en movimientos amplios (caminar). Las áreas motoras corticales contienen mapas somatotópicos del cuerpo. 1950
Pendfield y Welch, y Woolsey encontraron un segundo mapa del cuerpo somatotópico. Las representaciones secundarias del brazo y la cara en la pared medial estaban espacialmente separadas de las representaciones en la corteza motora primaria en la convexidad del hemisferio. Área motora suplementaria (AMS). Estudios más recientes, usando microestimulación intracortical, confirmaron el segundo mapa somatotópico del cuerpo en el AMS y mostraron mapas adicionales en otras áreas. Dentro de las representaciones del brazo, el territorio cortical se superpone con el territorio que representan partes vecinas. Esta superposición resulta de la convergencia de salidas desde un amplio territorio de la corteza motora primaria a las poblaciones de neuronas motoras que controlan los músculos que mueven una parte dada del cuerpo. Los mapas de que parte del cuerpo se mueve o que músculos se contraen en el umbral de estimulación en diferentes sitios corticales se ven como un mosaico complejo. Cuando la corriente de estimulación se incrementa, las piezas del mosaico que representan a un musculo dado se combinan en un territorio cada vez más grande que se superpone más y más con los territorios de otros músculos. El musculo es controlado por la corteza motora primaria y los territorios para diferentes músculos se superponen.
Plasticidad del mapa motor. La organización somatotópica de la corteza motora no es fija sino que puede modificarse durante el aprendizaje motor y tras las lesiones. En estudios efectuados en ratas, la representación de la zona del hocico en la corteza motora primaria fue localizada inicialmente mediante microestimulación intracortical. Luego se realizo la denervación de la zona. La estimulación eléctrica de la región cortical que generaba el movimiento del hocico produjo posteriormente el movimiento de los miembros anteriores. Esta modificación de la funcionalidad puede deberse a la facilitación de circuitos preexistentes en la región del hocico que están conectados con la región del miembro anterior. La desaparición de aferencias sensitivas procedentes del hocico y dirigidas al área motora parece ser el desencadenante de la reorganización. Esto indica que las neuronas que influyen en la musculatura facial tienen una distribución más amplia de lo que revela la estimulación eléctrica local en un momento dado. Los movimientos voluntarios mejoran con la práctica. Este hecho puede estar asociado a reorganización cortical. En un estudio se observaron modificaciones sorprendentes en la corteza motora de personas tras la práctica de una única tarea motora. Las personas participantes en el estudio practicaron durante 20 minutos diarios la tarea de oposición del dedo, tocando el pulgar con la punta de cada dedo en una secuencia repetitiva especifica. La velocidad y precisión de los movimientos aumentaron con cada día sucesivo de práctica hasta que la curva de rendimiento del aprendizaje alcanzo la asíntota al cabo de 3 semanas. La resonancia magnética funcional demostró que el área de la corteza activada durante la realización de la secuencia de movimientos practicada era mayor que la activada durante una nueva secuencia de movimientos que no se había practicado. Organización en paralelo. Varias vías anatómicamente diferenciadas se proyectan en paralelo hacia la medula espinal procedentes de centros motores superiores. Por encima de la medula espinal esta el tronco encefálico, y por encima de este el cerebelo y los ganglio basales, estructuras que regulan las acciones de los sistemas del tronco encefálico. Supervisando estas estructuras supramedulares están los centros motores de la corteza cerebral. Los movimientos de partes vecinas del cuerpo son controlados por áreas contiguas del cerebro en cada uno de los niveles de la jerarquía motora. La planificación y ejecución del movimiento no solo son reguladas por los tres niveles jerárquicos, la medula, el tronco y la corteza. Otras dos partes del encéfalo, el cerebelo y los ganglios basales, juegan también un rol importante en esta regulación. Ambas estructuras proporcionan circuitos de retroacción que regulan a las áreas motoras corticales y del tronco encefálico: reciben aferencias de diferentes áreas de la corteza se proyectan a áreas motoras de la corteza a través del tálamo. Los circuitos en bucle de estas dos estructuras fluyen a través de áreas separadas del tálamo y a áreas corticales. De forma similar, también las aferencias que reciben de la corteza son independientes. Cerebelo. Posee neuronas que están dispuestas de una manera regular, en forma de unidades repetidas, cada una de las cuales forma un modulo de circuito básico. El cerebelo está
premotora y motora. Las funciones motoras de los ganglios basales están mediadas por áreas motoras de la corteza frontal. Los cuatro núcleos cuerpo estriado, el globo pálido, la sustancia negro y el núcleo subtalámico. El cuerpo estriado esta subdividido en: el núcleo caudado, el putamen y el estriado ventral. El ganglio basal está implicado en el control del movimiento y en trastornos como el Parkirson, Hunington y hemibalismo. Estas tienen tres tipos de alteraciones motoras: 1) temblor y otros movimientos involuntarios; 2) cambios de la postura y del tono muscular; y 3) escasez y lentitud de movimientos, sin parálisis. Los trastornos de los ganglios de la base pueden provocar una reducción de los movimientos o movimientos excesivos. Extrapiramidalismo, se utiliza el término para denominar a los síntomas como temblor, rigidez, hipokinesia y alteración de los reflejos postulares. Las lesiones de los ganglios basales se asocian con complejos trastornos neuropsiquiatricos, cognitivos y del comportamiento. Tres tipos de movimientos. Los movimientos reflejos. Son patrones coordinados e involuntarios de contracción y relajación muscular desencadenados por estímulos periféricos. Reflejos medulares: los reflejos medulares son movimientos estereotipados, desencadenados por activación de los receptores situados en la piel o los músculos. Se pueden producir muchos movimientos coordinados en ausencia de información sensitiva. Los reflejos se integran con órdenes motoras generadas centralmente para producir movimientos adaptativos. Los patrones espaciales y temporales de la contracción muscular varían en los distintos reflejos, dependiendo del tipo de receptores sensitivo estimulador. Los receptores de los músculos producen reflejos miotaticos, mientras que los receptores cutáneos producen reflejos de retirada. El reflejo miotatico, contracción muscular que se produce cuando un musculo se estira. Sherrington, seccionando tanto las raíces dorsales como las ventrales, requieren una aferencia sensitiva desde el musculo a la medula espinal y una vía de regreso a los músculos. Hoy se sabe que el receptor que detecta la variación de longitud es el huso muscular y que los axones aferentes establecen conexiones directas con las neuronas motoras. Las fibras aferentes de los huesos musculares establecen conexiones excitadoras sobre dos conjuntos de neuronas motoras: las motoneuronas alfa que inervan el mismo musculo del que proceden y las que inervan los músculos sinérgicos. También actúan a través de interneuronas inhibidoras para inhibir las neuronas motoras que inervan los músculos antagonistas. Cuando un musculo se estira, las fibras aferentes aumentan su ritmo de activación. Esto produce la contracción del mismo musculo y los sinergistas y la relajación del antagonista. El reflejo miotático tiende a contrarrestar el estiramiento, facilitando las propiedades de resorte de los músculos. El reflejo de reflexión - retirada produce movimientos complejos que desempeñan funciones protectoras y posturales. Se aleja rápidamente una extremidad de un estimulo doloroso, habitualmente por la contracción simultanea de todos los músculos flexores de la extremidad. La flexión – retirada es un reflejo de protección en el que un estimulo aislado provoca que los músculos se contraigan de forma coordinada den muchas articulaciones. A través de vías polisinápticas divergentes la señal sensitiva excita las neuronas motoras que inervan los músculos flexores de la extremidad estimulada, a la vez que inhibe las neuronas motoras que inervan los extensores de la extremidad. La extensión espacial como la fuerza de la contracción muscular dependen de la intensidad del estimulo. Los reflejos son modulados por propiedades del estimulo. Los músculos que se contraen en repuesta a los estímulos varían según el lugar de estimulación, se denomina signo local. Si las condiciones externas se mantiene, un estimulo desencadenara la misma respuesta en sucesivas ocasiones. Tanto la intensidad de la respuesta como los signos locales de los reflejos pueden ser regulados por mecanismos que modifican el patrón de conexión de las fibras aferentes a las interneuronas y las neuronas motoras medulares, dependiendo del contexto de la conducta. Reflejos vestibulares: el nervio vestibular transmite información relativa a la aceleración de la cabeza hasta los núcleos vestibulares del bulbo raquídeo que, a su vez, distribuyen esta información hasta centros superiores. Esta red central de conexiones vestibulares es la responsable de los diferentes reflejos que utiliza el cuerpo para compensar el movimiento de la cabeza y la percepción del movimiento en el espacio. Estos reflejos son los reflejos vestibulooculares que mantienen quietos los ojos cuando se mueve la cabeza, y los
reflejos vestibuloespinales que permiten al sistema motor esqueléticos compensar el movimiento de la cabeza. Los reflejos vestibulooculares compensan los movimientos de la cabeza. Cuando se mueve la cabeza, los ojos se mantienen quietos debido a los reflejos vestibulooculares de los músculos oculares. El sistema vestibular indica la rapidez con que rota la cabeza, y el sistema oculomotor utiliza esta información para estabilizar los ojos con el fin de mantener sin movimiento las imágenes en la retina. Hay tres tipos de reflejos vestibuloespinales son importantes para el mantenimiento de la postura vertical. Cuando una persona se está cayendo, se da cuenta por dos motivos: ve que el mundo se mueve, se da cuenta porque se mueve la cabeza, desarrollando una velocidad angular y una desviación de su posición normal con respecto a la fuerza de gravedad. Puesto que el sistema vestibular responde mucho más rápido que el sistema visual. Movimientos rítmicos. Son producidos por patrones estereotipados de contracción muscular y comprenden masticar, tragar y rascarse, las contracciones alternantes de flexores y extensores de cada lado del cuerpo durante la locomoción cuadrúpeda. Los circuitos de estos patrones motores rítmicos repetitivos radican en la medula espinal y el tronco encefálico. Frecuentemente que se desencadenan por estímulos periféricos que activan los circuitos subyacentes. Movimientos voluntarios. Se organizan alrededor de la realización de unas acciones que tiene un objetivo concreto. La selección de las articulaciones y los segmentos corporales que se van a utilizar para un movimiento dado depende del objetivo de ese movimiento. La eficacia de los movimientos voluntarios mejora con la experiencia y el aprendizaje. Pueden ser generados internamente. Los niveles superiores de nuestros sistemas motores pueden, disociar dos aspectos de un estimulo: su contenido de información y su capacidad para iniciar un movimiento. En la corteza cerebral, el contenido de información de un estimulo indica donde realizar el movimiento o que hacer, pero la existencia del estimulo puede iniciar el movimiento apropiado o puede no hacerlo. Las acciones representan respuestas a señales visuales o auditivas. Estas señales pueden significar que una acción particular es requerida de manera inmediata o que es inminente algún tipo de situación en la que es necesaria una acción concreta. La capacidad para aprender nuevas respuestas de adaptación frente a estímulos ambientales concretos es crucial para el movimiento eficaz y preciso. La generación de un movimiento voluntario puede involucrar a muchas partes de la corteza motora. Además de la corteza motora primaria, son varias las áreas corticales que se activan en correlación con el movimiento. En electroencefalograma del área motora suplementaria y la corteza motora primaria, durante la ejecución de movimientos simples, se observa que los potenciales eléctricos corticales comienzan a modificarse un segundo antes del inicio del movimiento. A medida que s aproxima el inicio del movimiento, se observa un desplazamiento negativo característico en los potenciales eléctricos bilaterales corticales, denominados potencial preparatorio, que señala la planificación que se produce un aumento más importante en la amplitud sobre la región del mapa somatotópica de la corteza motora primaria contralateral correspondiente a la parte del cuerpo movida. El control de los movimientos voluntarios involucra a la mayor parte de la corteza cerebral anterior al surco central. La corteza motora primaria parece controlar el número de músculos, la fuerza del movimiento y las trayectorias. La corteza motora primaria y el área motora suplementaria se encuentra un numero de áreas motoras separadas identificables en la corteza premotora anterior al área motora primaria y al área motora suplementaria y en el surco cingular inferior al área motor suplementaria. Estas áreas motoras corticales están conectadas entre sí y reciben entradas de las áreas corticales prefrontal y parietal así como de los ganglios de la base y el cerebelo a través del tálamo. Las áreas motoras corticales median el control de movimiento voluntarios a través de sus proyecciones descendentes, las cuales se originan más ampliamente en el área motora primaria. El tracto córticoespinal provee una vía descendente directa desde la corteza a interneuronas promotoras medulares y a algunas neuronas motoras. Algunas vías proyectan más ampliamente a neuronas motoras espinales que controlan a los músculos distales de los miembros en comportamientos como manipular pequeños objetos. Otras
propioceptivas y sensitivas, que se realizan a nivel de la región donde confluyen los lóbulos parietal, temporal y occipital, la alteración produce una apractoagnosia. Alteraciones del movimiento, cuatro tipos: 1) Apraxia aferente: dificultad para el control de posiciones estáticas. Asociadas a lesiones en la zona postcentral del hemisferio izquierdo y se manifiesta en la mano contralateral. 2) Apraxia eferente: problema en la realización de movimientos secuenciales. 3) Apraxia dinámica : perdida del objetivo del movimiento. 4) Apractoagnosia: similar a la apraxia constructiva y se manifiesta como una dificultad para las construcciones (rompecabezas, dibujos). Evaluación. Valoración del control aferente:
- Gesto de espere un minuto. /- Haga los cuernos. / - Haga V con los dedos. / Haga un anillo con el índice y el pulgar. Valoración del control eferente:
- Maniobra “puño, canto, palma”. / - Maniobra “puño, anillo”. / - Prueba de coordinación reciproca (abre una mano, cierra la otra). / - Maniobra “puño, palma”. Valoración del control dinámico:
- Reproducción de postura, tocándose con la mano derecha la oreja izquierda y con la mano izquierda la nariz. / - Prueba conflictiva, el examinador muestra un dedo el paciente el puño. / - Prueba bimanual de golpes El modelo conexionista de Liepmann. En la realización de movimiento, los músculos mueven las articulaciones y los nervios motores activan esos músculos. Los nervios motores espinales son activados por neuronas córticoespinales, que parten del área motora primaria. El modelo conexionista está integrado por centros. El centro de la ideación, donde se encuentran las memorias de los movimientos conocidos. Y el centro del acto motor, donde están los patrones de inervación, necesarios para realizar movimientos. Es indispensable que se produzca la traducción de esas memorias abstractas del movimiento, para que el área motora primaria genere los impulsos necesarios para la contracción de los músculos. Tres formas de apraxia: 1) Apraxia ideatoria: dificultad para la realización de actos que requieren el uso de objetos, como movimientos transitivos sin objetos y movimientos intransitivos. Afecta a los miembros derechos e izquierdos. La lesión afecta al centro ideatorio lo que determinaría una pérdida de los engramas visuocinestésicos; que contienen la información sobre el proyecto general del movimiento. Se encuentra en pacientes con lesiones en el HI o con daño cerebral como la demencia. 2) Apraxia ideomotora: manejan correctamente los objetos pero fracasan en la realización de actos transitivos sin objeto, también en actos intransitivos. Este cuadro presenta una desconexión entre los engramas visuocinestésicos y los patrones inervatorios. La lesión bloquearía la transferencia del plan motor hacia la zona donde se almacenan los patrones inervatorios. Esta apraxia se la conoce también como apraxia por desconexión. Se produce por dos tipos de lesiones: A) Las del cuerpo calloso que produce una desconexión entre las áreas donde asientan los engramas visuocinestésicos en el HI y el área motora primaria del HD. Estas lesiones limitan la apraxia a la mano izquierda. B) Lesiones en l HI, en regiones parietales, que desconectan los engramas visuocinestésicos de los patrones inervatorios, produciendo una apraxia ideomotora de ambos miembros superiores. 3) Apraxia mielokinética: dificultad para realizar movimientos rápidos, alternativos o seriados, es unilateral, se da por afectación de la zona premotora. Es la equivalente a la apraxia eferente de Luria. Se da una perdida en los patrones inervatorios, almacenados en la región premotora, debido a una lesión a este nivel. Hay otro tipo de apraxia, la apraxia constructiva , se da una dificultad para a representación grafica y espacial y trastornos en la construcción. Es debida a una lesión en la confluencia temporoparieto-occipital y es equivalente al a apractoagnosia de Luria. Estos tipos de apraxia se producen por lesiones en el HI, la última puede darse por lesiones en el HD. Otros tipos de apraxia: a) apraxia de la mancha, dificultad para colocar los miembros inferiores en posición adecuada en la marcha b) apraxia del vestir, dificultad para colocar la ropa en el propio cuerpo. Evaluación.
Gestos intransitivos:
- Llame a alguien con la mano. / - Salude con la mano / - Haga la señal de la cruz. / - Haga la venia. Gestos transitivos sin objeto:
- Haga como que se cepilla los dientes. /- Haga como que se sirve sopa. Gestos transitivos con objeto:
- Sírvase agua de la botella en el vaso. / - Encienda una vela con el fósforo Evaluación de trastornos constructivos:
- Realización de dibujos, primero la orden verbal y si el paciente no lo realiza correctamente se le solicita que copie un modelo. / - Dibuje una flor. /- Dibuje una casa.
- Construcciones con fósforos, se le pide al paciente que construya figuras con fósforos (cuadrado, triángulo, escalera, cruz).
- Armado de diseños con cubos. / - Armado de rompecabezas.
EL SISTEMA VISUAL. La capacidad de un individuo para detectar y percibir visualmente un objeto externo depende de: que el individuo este dotado de un mecanismo capaz de traducir la luz reflejada por lo objetos de descarga neuronal, y que la actividad nerviosa resultante alcance regiones de la corteza cerebral cuya activación provoca en el individuo una experiencia visual. Retina. Órgano receptor del sistema visual humano, contiene fotorreceptores, neuronas especializadas para la traducción de los fotones a un patrón de descarga neuronal. La retina está formada por cinco capas de neuronas: los fotorreceptores, las células horizontales, bipolares, amacrinas y ganglionares. Los fotorreceptores establecen sinapsis con las células bipolares, que a su vez lo hacen con las ganglionares, cuyos axones abandonan la retina formando el nervio óptico. Las células horizontales y las amacrinas tienen un rol de la comunicación lateral, o inhibición lateral, cuyo resultado es la forma de los campos receptivos de las células ganglionares. Las primas modulan la información que reciben las células bipolares, mientras que las segundad modulan la información que reciben las ganglionares. En la superficie de la retina existe una depresión llamada fóvea, es la región de mayor agudeza visual. A uno milímetros, se encuentra la papila óptica, sitio por el cual salen los axones que forman el nervio óptico y penetra la arteria central de la retina destinada a irrigarla. Carece de fotorreceptores y determina la existencia de no visión o punto ciego en el campo visual. Fotorreceptores. Dos tipos: Conos , participan en la visón del color al poseer uno de tres fotopigmentos diferentes que absorben ondas electromagnéticas de diferentes longitudes; cada tipo de cono es sensible al color: azul, verde o rojo. Predominan en la fóvea de la retina. El pequeño tamaño de los campos receptivos, así como la alta densidad en la distribución de los conos, le otorga a la fóvea la mayor resolución espacial, la mayor agudeza visual. Determinada por las conexiones entre los conos y las células bipolares, y entre las células bipolares y las ganglionares, que en esta región se caracteriza por la ausencia de convergencia de la información. Se conectan siguiendo un patrón uno a uno, según el cual cada célula ganglionar recibe información de una única célula bipolar, que a su vez recibe información de una solo cono. La actividad de las células ganglionares que controlan la fóvea brinda una representación inicial altamente detallada de la distribución de la actividad de los conos. La desventaja de la visión dependiente de la actividad de los conos en relación con la que depende de la actividad de los bastones es que no permite detectar estímulos muy débiles. Esto se debe a que los conos poseen una baja cantidad de fotopigmentos, por lo que su funcionamiento requiere de la presencia de luz brillante. Los conos son responsables de la visión diurna. Bastones , poseen un solo tipo de fotopigmentos, y responden de igual manera a ondas de diferentes longitudes. Predominan en las regiones periféricas de la retina y están ausentes en la fóvea. Poseen baja resolución espacial debido al mayor tamaño de sus campos receptivos y a la menor densidad en su distribución. También está determinada por el alto grado de convergencia de la información que trasmiten a las células bipolares, que a su vez establecen sinapsis convergentes con las células ganglionares. La información
subcorticales, como consecuencia de la integración de información aportada por varias células geniculados. Estas neuronas estriadas se diferencian en células simples y complejas. Las células simples poseen campos receptivos en los que se observa actividad antagonista en zonas de encendido y apagado, la forma de estos es rectangular, y la actividad se distribuye en áreas paralelas con una orientación periférica. Las células simples se activan con la presentación de una barra luminosa que tiene la orientación preferida de la célula, en la zona de encendido de su campo receptivo. Las células complejas sus campos receptivos tiene una forma rectangular y una orientación preferida por sus campos receptivos son de gran tamaño, sus zonas de encendido y apagado no tiene una posición fija dentro del campo receptivo. Son sensibles a barras luminosas que tiene la orientación preferida de la célula que se presenta en cualquier ubicación dentro del campo receptivo. La información es integrada y luego segregada para el procesamiento jerárquico más complejo en distintas regiones de los lóbulos occipital, temporal y parietal, en áreas visuales secundarias y áreas terciarias. Las áreas visuales secundarias o de asociación visual unimodal están ubicadas en la corteza preestriada, por detrars de la corteza estriada, y en la corteza temporal inferior. La principal área terciaria o de asociación multimodal que recibe información visual es la corteza parietal posterior. Vías visuales corticales ventrales y dorsal: la vía del “que” y la vía del “donde”. La información que llega a la corteza estriada es procesada a lo largo de dos vías paralelas. La vía ventral se inicia en los niveles más profundos de la capa IV de corteza estriada con las neuronas que son alcanzadas por los axones provenientes de la vía retino-genículo- estriada P. Las células de la capa IV establecen conexiones con las neuronas de las regiones más ventrales de la corteza preestriada y éstas, a su vez, dirigen sus fibras a la corteza temporal inferior. La vía ventral está especializada en el procesamiento del color y la forma que posibilita el reconocimiento o identificación de los objetos, por lo que esta vía también se llama vía del “que”. El reconocimiento del objeto lleva a la recuperación de significado vinculado con el mismo, que depende de las cortezas prefrontales, temporales inferiores y al polo temporal. La vía dorsal se inicia con las neuronas ubicadas en los niveles menos profundos de la capa IC de la corteza estriada, por encima del sitio de inicio de la vía ventral. Dichas neuronas reciben las fibras provenientes de la vía retino-genículo-estriada M y a su vez, establecen conexiones con las neuronas de las regiones más dorsales de la corteza preestriada. Las neuronas preestriada dorsales dirigen sus fibras a la corteza de asociación multimodal parietal posterior, considerada como la encargada de generar una representación del espacio a partir de la información sensorial multimodal. La vía dorsal está especializada en el procesamiento de la localización y el movimiento de los objetos que posibilita la interacción de la conducta con los mismos; es por esto que a esta vía se la conoce como la vía del “donde”. (p. 39) estudios evidencias de la vías.
ALTERACIONES DEL RECONOCIMIENTO VISUAL. AGNOSIA VISUAL. Agnosia visual. Es un alteración adquirida que consiste en la dificultad de reconocer información visual anteriormente reconocidas por el paciente, en ausencia de trastorno sensorial elemental, de trastornos del lenguaje, de la memoria, del intelecto. Head, “la agnosia visual, postula la condiciones: el paciente puede ver objetos que se le muestran, pero falla en apreciar su carácter y significado. No solo es incapaz de dar su nombre o demostrar su uso, tampoco recuerda si lo ha visto antes. Pero tan pronto como se intente apelar a su conocimiento por otro sentido, el paciente puede encontrar el nombre y emplear el objeto correctamente”.
- No es una alteración de las etapas sensoriales elementales de la entada sensorial, el paciente ve, no es ciego. 2) No es un trastorno general del conocimiento, el paciente no ha perdido el concepto del objeto. 3) Tampoco es una alteración de los sitemas de salida mediante los que puede manifestar conocimiento tales como el leguaje o los gestos. 4) Tampoco es una alteración general de la memoria. Reconocimiento visual. Condiciones y profundidad del reconocimiento visual.
El reconocimiento visual requiere tanto de un análisis complejo de la información visual al que podemos llamar análisis perceptivo, como de un acceso al conocimiento acumulado acerca del objeto a distintos niveles de profundidad. Variedad de la información visual. Utilizamos la visión para reconocer objetos, dibujos, fotografías, rostros, expresiones, colores, escritura, distancias, lugares, itinerarios. Un simple análisis comparativo de estos estímulos destaca su diversa naturaleza y la existencia de escalas especificas de complejidad interna. Algunos procesos implicados en el reconocimiento visual. Luria, el reconocimiento visual es un proceso que tiene cinco etapas. En primer lugar, existe una búsqueda activa de la información; los ojos se mueven recorriendo el objeto y buscando información relevante. En segundo lugar, se produce una identificación de rasgos visuales. En tercer lugar, es necesario una comparación y agrupamiento de rasgos visuales. En cuarto lugar, se elabora una hipótesis perceptiva. En quinto lugar, se realiza una comparación con los datos originales para aceptar rechazar la hipótesis. Tipos de agnosia visual. La mayoría de los casos puede observarse una suma de déficit, alteraciones en el reconocimiento por vía visual: objetos, dibujos, láminas, rostros, distancias, colores, letras, palabras y números. Alterada también la copia de dibujos y fallas en la memoria visual. El reconocimiento por otra vía sensorial está conservado. Pueden tener cierta conciencia del trastorno, mostrar dudas sobre lo que ven y desplegar una búsqueda activa de la información. Conservan agudeza visual, la coordinación óculo-motriz. Dos ejes de estudios: a) de acuerdo con la naturaleza perceptiva o semántica del trastorno b) de acuerdo con el tipo de material visual cuyo reconocimiento está alterado. Lissauer, reconoció dos formas de agnosia visual: aperceptiva y asociativa. El reconocimiento visual de un objeto es un proceso que tiene, al menos, dos etapas: a) una etapa perceptiva, más temprana, en la que la información proveniente de los procesos visuales elementales son manipuladas hasta que se logra elaborar un esquema o constructo perceptivo de la información que se está recibiendo; y b) una etapa más tardía, en la que dicho esquema es comparado con la información visual almacena en la memoria y que permite el acceso por esa vía a todo el conocimiento que posee el individuo sobre el objeto que está observando. En la agnosia visual apreceptiva, hay una falla en la primera etapa y en la agnosia visual asociativa hay una falla en la segunda etapa. Agnosia visual apreceptiva. El paciente conserva las capacidades visuales elementales, pero tiene dificultad para llevar a cabo la manipulación de esas informaciones visuales elementales que son necesarias para construir esquemas perceptivos actuales. Observa un objeto, pero tiene dificultad para reconocerlo; puede describir algunas partes del objeto, es evidente un vínculo morfológico entre el blanco y el falso reconocimiento. No pueden copiar dibujos, no pueden emparejar dibujos idénticos, no pueden siquiera diferenciar entre el dibujo de un objeto real y el dibujo de un “pseudo-objeto”. La agnosia visual asociativa. El paciente tiene dificultades cuando debe comprar el esquema perceptivo actual producto de un análisis perceptivo adecuado, con la información almacenada en la memoria. Fallan en la denominación o el señalamiento de objetos y dibujos, no muestran signos de esforzarse en el reconocimiento, y muchos de sus errores son semánticos, perseverativos o no tiene ninguna relación con el blanco. Buen procesamiento perceptivo, pueden copiar objetos o dibujos. A pesar de realizarlas, no logran reconocer el objeto o el dibujo. Fallan en las pruebas que exploran en el conocimiento semántico, tales como emparejar palabras con el dibujo correspondiente, identificar intrusos semánticos. Una de las tareas que mejoran permiten poner de manifiesto este trastorno es el emparejamiento de dibujos de objetos que tiene la misma naturaleza funcional, pero un aspecto muy distinto. El paciente falla porque no es suficiente lograr un buen análisis perceptivo para resolver la tarea, sino que es necesario acceder al conocimiento de los objetos para poder incluirlos en la misma clase, dado que sus aspectos son muy diferentes. Otros trastornos del reconocimiento visual. Según el tipo de material en el que fallan.
- Agnosia para las cosas: a) agnosia para los objetos b) agnosia para las imágenes c) agnosia para los colores.
La atención constituida por un conjunto de subsistemas, cada uno de los cuales lleva a cabo diversas operaciones. Varios aspectos: a) la atención como mecanismo de alerta, b) la orientación de la atención hacia aspectos específicos de los estímulos, y c) la atención como un mecanismo selectivo de capacidad limitada y de coordinación de los recursos de procesamiento. La neurociencia cognitiva propuso un modelo de la atención constituido por tres subsistemas neurales o redes: a) una red de alerta relacionada con el control y el mantenimiento del alerta, b) una red de orientación relacionada con la dirección de la atención sobre los estímulos sensoriales, c) una red ejecutiva relacionada con la selectividad y la administración de recursos atencionales. La atención como mecanismo de alerta. La red de alerta. El alerta es un mecanismo endógeno y se lo puede definir como una disposición general del organismo para procesar información. Hay una relación entre el estado de alerta y la capacidad de procesar información: un sujeto dormido es incapaz de responder adecuadamente a los estímulos, mientras que un sujeto despierto es capaz de llevar a cabo de diversas tareas complejas. Fluctuaciones del alerta. El alerta fluctúa normalmente entre dos extremos: el sueño y la vigilia. Alerta fásica, se llama a un estado transitorio de preparación para procesar un estímulo en una situación específica, su carácter principal es la rápida elevación del estado de activación. El alerta fásica provocado por la señal de aviso se manifiesta tanto en una reducción del tiempo de reacción, como neurofisiológicamente, ya que en dicho período se producen modificaciones en el electroencefalograma (EEG). Alerta tónica , implica cambios más lentos en la disponibilidad del organismo para procesar estímulos. Al sostenimiento de la atención también se lo suele denominar “vigilancia”, “atención vigilante” o “mantenimiento” de la atención. Componentes anatómicos de la red de alerta. La red de alerta (según Posner) está compuesta por dos estructuras: a) la formación reticular, y b) la corteza dorsal del lóbulo frontal derecho. La formación reticular tendría a su cargo el rol activador, pero sería la corteza frontal derecha la que ejerce el control superior que permite modular la activación. La formación reticular y su papel en el alerta. Son estructuras que mantienen y regulan la activación de la corteza cerebral, se sitúan debajo de la corteza, en la región subcortical y en el tronco cerebral. Bremer utilizó en el gato una técnica que consistente en practicar secciones a distintos niveles del SNC y observar el efecto que estas secciones tenían sobre el nivel de actividad cortical. Utilizó el registro electroencefalográfico (EEG). Los registros:
- Uno de los experimentos consistía en practicar una sección a nivel de la unión del bulbo con la médula espinal. Este experimento se denomina “encéfalo aislado” debido a que el cerebro se mantiene unido al tronco cerebral y ambos quedan separados de la medula. El efecto de esta lesión sobre el EEG no era importante, no modificaba su ritmo sino que mantenía las características propias del EEG de vigilia.
- Otro experimento consistía en practicar la selección, a nivel de la parte más alta del tronco cerebral. Este experimento se denomina “cerebro aislado” porque el corte separaba al cerebro del tronco cerebral. En este caso, el EEG cortical sí se modificaba, se hacía lento, similar al EEG del sueño, sólo que a diferencia del sueño la lentificación del EEG era irreversible, el animal ya no recuperaba el estado de vigilia. Magoun y Moruzzi, practicaron lesiones más pequeñas, en regiones más circunscriptas del tronco cerebral, con el objetivo de determinar con precisión que estructuras eran las responsables de la activación cortical. La lesión de la formación reticular, localizada en la porción superior del tronco cerebral, era la que producía el enlentecimiento del EEG. La parte alta de la formación reticular era la sede de las células que producían un tono activador de la corteza y que su lesión era responsable de la supresión de la vigilia y de la aparición de ritmos electroencefalográficos de sueño en la corteza cerebral. Estos autores trabajaron luego con animales sanos, utilizando estimulación con electrodos y registro del EEG. Se anestesiaba al animal y se registraba el EEG que, debido a la inducción del anestésico, estaba lentificado como en el sueño. Luego, se colocaba un electrodo en la formación reticular y se introducía a través del mismo una corriente de intensidad adecuada. La estimulación producía una reacción de despertar y cambios equivalentes en la actividad electroencefalográfica del cerebro. La estimulación de la formación reticular era el mecanismo que producía el pasaje de un estado de sueño a un estado de vigilia
conductual y electroencefalográfica. La formación reticular está constituida por un conjunto intrincado de células y fibras nerviosas que se localiza en la región medial de todas las estructuras del tronco cerebral y se extiende hacia arriba hasta alcanzar el tálamo. Las neuronas de la formación reticular adoptan una disposición en red o retículo. La formación reticular se extiende a lo largo del bulbo, la protuberancia y se abre en dos brazos en forma de Y, uno a cada lado de la línea media, para extenderse a lo largo de los pedúnculos cerebrales. Cada brazo de la formación reticular atraviesa el hipotálamo y tálamo del lado correspondiente. El tálamo cuenta con núcleos y proyecciones específicos que alcanzan regiones delimitadas de cada corteza sensorial. Cuanta con núcleos no específicos que constituyen la porción talámica de la formación reticular. Núcleos intralaminares o sustancia talámica. Estos dan origen a proyecciones corticales difusas, que alcanzan vastas regiones de la corteza cerebral. La formación reticular ejerce su función activadora sobre la corteza cerebral. La integridad de la sustancia reticular es esencial para el mantenimiento de la vigilia. Son las porciones altas de la formación reticular las que tienen una función activadora. Son las porciones de la mitad superior de la protuberancia de los pedúnculos cerebrales, del tálamo y del hipotálamo las que tienen función activadora. Lesiones en la parte alta de la protuberancia, los pedúnculos cerebrales, o la región talámica e hipotalámica, producen la pérdida del estado de vigilia y de capacidad de reaccionar a los estímulos sensoriales. Las lesiones que producen coma se localizan en el territorio en el que se encuentra la formación reticular. Un rasgo distintivo de la formación reticular es que sus neuronas proyectan sus axones desde el tronco cerebral, tanto en dirección rostral como en dirección caudal. Las conexiones que establece una sola célula de la formación reticular, algunas conectan con núcleos del tronco, otras descienden hasta la médula espinal y otras ascienden hasta el tálamo y el hipotálamo. Esta distribución permite la formación reticular ejercer amplias influencias sobre otras estructuras del SNC. Otro rasgo organizativo en la formación reticular es que tanto las aferencias sensoriales como al eferencias motoras hacen conexiones que pueden tener un efecto activador. La formación reticular ejerce una acción activadora sobre la corteza pero al mismo tiempo experimenta de la misma la influencia reguladora de la corteza. Estudios microscópicos permitieron establecer que la formación reticular no tiene una organización tan difusa como se pensaba. Distintos grupos de neuronas dentro de la formación reticular que se diferencian por utilizar un tipo de neurotransmisor. Hay tres sistemas de neuronas interconectadas a las que se las denomina por el neurotransmisor que utilizan: a) el sistema noradrenérgico, b) el sistema dopaminérgico y c) el serotoninérgico. Todos estos son neurotransmisores monoaminérgicos. La formación reticular posee otras funciones 1) la regulación del alerta
- la modulación de los reflejos musculares 3) la regulación de funciones autonómicas, como la frecuencia respiratoria y cardíaca y 4) la modulación de la sensación de dolor. La corteza frontal derecha y su participación en el alerta. Pacientes con lesiones del área frontal del hemisferio derecho tienen dificultades para mantener el estado de alerta. Si se mide el flujo sanguíneo en sujetos normales, mientras ejecutan tareas que requieren vigilancia sostenida, se observa una activación de la corteza frontal derecha. El sistema noradrenérgico y su participación en el alerta. Pacientes con lesiones del área frontal del HD tienen dificultad para mantener el estado de alerta. Si se mide el flujo sanguíneo en sujetos normales, mientras ejecutan tareas que requieren vigilancia sostenida, se observa una activación de la corteza frontal derecha. El sistema noradrenérgico. El neurotransmisor NA está relacionado con el sostenimiento de la atención. La vía noradrenérgica se origina en los pedúculos cerebrales y se proyecta de manera difusa hacia el tálamo y la corteza; dentro de la corteza, el área frontal es la más inervada por este sistema de neurotransmisión. EL loqueo de la NA con otras sustancias influye sobre el mantenimiento del estado de alerta. Las sustancias que bloquean la acción de la NA reduce el efecto facilitador de las señales de aviso sobre la velocidad de procesamiento del estímulo, bloquea el alerta fásica. La orientación a estímulos sensoriales. La red de orientación visual. Orientación se refiere a los procesos que permiten dirigir el foco de atención hacia una determinada fracción del mundo exterior. En el reflejo de orientación lo que determina que cierto estímulo sea tratado prioritariamente es su carácter novedoso. La selección precede, pero no se confunde con la orientación, que consiste en los mecanismos por los cuales se concentran los canales sensoriales adecuados en el objetivo seleccionado. La orientación hacia una
muestran más hábiles para atender a distintos aspectos del mismo objeto que para atender al mismo aspecto en diferentes objetos. Es más difícil atender a dos fuentes de información cuando ambas ingresan por la misma modalidad que si se presentan en modalidades separadas. Tareas que deben ser transformadas a código similar son más difíciles de atender que cuando su contenido es diferente. La simultaneidad genera una interferencia cuando los blancos ocurren en modalidades separadas. Esto sugiere que un sistema común está involucrado cuando una señal debe ser detectada cc. También hay evidencia de que otras operaciones mentales interfieren con la detección de señales: a) el almacenamiento de información recientemente ingresada, b) la generación de ideas desde la memoria largo plazo, c) el desarrollo de esquemas complejos de acción. Muchas entradas perceptuales no serán cc atendidas cuando algunos de estos aspectos ocupan el foco de la atención. Atender está determinado por los eventos ambientales, los objetivos actuales del individuo y sus intereses. Componentes anatómicos de la red ejecutiva. Constituida por varias áreas organizadas verticalmente a nivel de la corteza, los núcleos subcorticales y del tronco cerebral. Dos estructuras a nivel cerebral: la corteza cingular anterior y la corteza frontal próxima a esta región. Están conectadas con un conjunto de estructuras subcorticales, los ganglios de la base, y ambos reciben influencias de la vía dopaminérgica originada en el tronco cerebral. Lesión en el lóbulo frontal destruye la región medial y la corteza anterior, se pierde la selectividad y se desorganiza la respuesta balanceada a los estímulos del ambiente. Luria, paciente con lesiones frontales extensas muestran una incapacidad para desarrollar conductas orientadas hacia un objetivo y se distraen con facilidad porque perdieron la capacidad de inhibir la respuesta hacia estímulos irrelevantes. La organización interna de cíngulo anterior muestra bandas alterantes de neuronas que tienen profusas conexiones con el cortex frontal dorsolateral y con el lóbulo parietal posterior. Esta doble conexión del cíngulo anterior y organización interna sugiere que juega un rol integrativo ya que la corteza frontal dorsolateral está vinculada con el procesamiento semántico que el lóbulo parietal posterior es importante para la atención espacial. La corteza cingular anterior puede proveer una importante conexión entre dos aspectos diferentes de la atención: atención al contenido semántico y a la localización visual. La magnitud de la activación en el girus cingular anterior aumenta a medida que el número de blancos a ser detectados se incrementa, es decir que su activación es proporcional a la tarea de detección. De esta manera, esta área parece estar vinculada con las operaciones mentales relacionadas con la detección del blanco. La red ejecutiva participa en la administración de los recursos necesario para operaciones complejas que requieren no sólo direcciones cc de os procesos sensoriales sino también búsquedas dirigidas de estrategias adecuadas en la memoria de largo plazo y control voluntario de la conducta. Cierta lesiones en el girus anterior pueden producir vivencias de pérdida de control sobre la propia conducta. A nivel sináptico y molecular, se ha establecido que el cíngulo anterior recibe entradas de sistema dopaminérgico. Este último se proyecta hacia el cíngulo anterior directamente, e indirectamente por medio de una estación intermedia en los ganglios basales. Síntesis sobre el estado actual de las investigaciones sobre atención. Posner (1994), situación sobre la atención. Tres hipótesis generales de trabajo:
- Existe un sistema atencional del cerebro. Este sistema está, separado de otros sistemas de procesamiento de datos.
- La atención está sustentada por redes de áreas anatómicas.
- Las áreas cerebrales incluidas en la atención no llevan a cabo la misma función, cada área tiene asignada operaciones diferentes. Aspectos relevantes sobre las áreas que soportan las tres funciones atencionales mayores: a) la orientación a los estímulos sensoriales; se han estudiado los mecanismos relacionados con la orientación de la atención en el espacio visual. b) la selectividad de la atención, que permite la detección de eventos blanco, ya sea de blancos externos como blancos internos. d) el mantenimiento del estado de alerta.
EMOCIONES Y SENTIMIENTOS.
La palabra emoción se utiliza para designar a un conjunto de cambios corporales que ocurren en el cuerpo y en el cerebro por incitación de un estímulo emocional. Las emociones están controladas por sistemas neurales diferentes, hay varios mecanismos emocionales cada uno con una función diferente. Se llama sentimiento a la percepción consciente de los cambios corporales inducidos por una emoción. Una mirada evolutiva. Las emociones son funciones biológicas del sistema nervioso y se basan en mecanismo neurales que controlan las interacciones con el entorno, sobre todo aseguran la supervivencia. Darwin postulo que ciertas emociones humanas tienen origen en nuestros antepasados. La evolución conserva ciertos mecanismos básicos que resultan útiles para la supervivencia del organismo. Lo que conservo la evolución es el mecanismo cerebral que controla la emoción. La estructura neural de las unidades emocionales. Cada emoción se puede concebir como: 1) un conjunto coherente de datos de entrada, 2) un sistema de evaluación y 3) un conjunto coherente de datos de salida. El mecanismo de evaluación fue seleccionado por la evolución para detectar los datos de entrada relevantes para la activación de la respuesta. Estos estímulos desencadenantes naturales son reconocidos de manera automática sin aprendizaje previo; pueden modificarse por aprendizaje. Los estímulos que se asocian con os estímulos naturales pueden luego de una o más experiencias desencadenan la respuesta emocional. Se constituyen así los estímulos desencadenantes adquiridos. Cuando el mecanismo de evaluación recibe estímulos desencadenantes naturales o aprendidos, activa modelos de respuesta característicos de la especie seleccionado por la evolución porque sirvieron a antepasados para afrontar situaciones similares. Evolución y consciencia. Los sentimientos ocurren cuando los mecanismos emociones se producen en un animal que posee la capacidad de tener consciencia sobre sí mismo. Cuando mecanismo emocionales ancestrales, actúan en el cerebro cc se produce la percepción de la respuesta emocional del propio organismo bajo la forma de sentimiento. Perspectiva histórica. Teorías y circuitos. William James y el oso. Para James la experiencia cc de la emoción ocurres después de que el cerebro dispara la respuesta y como consecuencia de que la corteza recibe las señales de los cambios fisiológicos del cuerpo. Las emociones son precedidas por los cambios fisiológicos y consisten en respuestas cognitivas a la información que procede de la periferia. La secuencia seria: Estimulo -> Respuesta -> Feedback -> Sentimiento. El estímulo emocional era detectado en las zonas sensoriales de la corteza y las respuestas partían de las zonas motoras. La zona sensorial era requerida primero para detectar estímulos y después para sentir el feedback de las respuestas, lo que generaba la percepción emocional. Descuido el hecho de que en nuestra vida, las emociones también se pueden disparar como consecuencia de un proceso mental evaluativo voluntario. Walter Canno, Phillip Bard y la falsa ira en los gatos. Formularon su teoría según la cual el hipotálamo es la principal estructura en la generación de la respuesta emocional y en proveer a la corteza de la información necesaria para distinguir los estímulos emocionales de lo que no lo son. Vieron que los gatos a los que se les extirpó la corteza cerebral seguían mostrando signos de respuesta emocional. La conducta no era normal, se los podía provocar muy fácilmente, debido a que los animales no podrían inhibir la ira debido a que las zonas cerebrales corticales extirpadas tenían la función de inhibir las reacciones emocionales. En ausencia del hipotálamo, sólo se producían reacciones emocionales parciales y únicamente en respuesta a estímulos muy intensos y dolorosos. Estas respuestas no ocurrían simultáneamente ni de manera coordinada. Los mecanismos sensoriales aportan información del mundo externo que, luego de una estación de relevo en el tálamo, alcanzan las zonas especializadas de la corteza cerebral. Casi al mismo tiempo, el tálamo transmite la información sensorial hacia el hipotálamo. El hipotálamo, envía información que activa al cuerpo; también envía la información a la corteza, distinguiendo de esta manera el procesamiento sensorial de los estímulos emocionales de los que no los son, dando origen a los sentimiento. Creían que los sentimientos dependían de las activaciones de la corteza a través de las fibras nerviosas que ascendían desde el hipotálamo. Debido a que en ausencia de la corteza se produce la conducta de furia, pero sine estar acompañada del sentimiento cc, llamaba a
visualmente los objetos y su significado peligroso, exageraban la tendencia a reaccionar antes los objetos vistos. Condicionamiento del miedo. Estudios recientes sobre la amígdala. LeDoux eligió la conducta emocional del miedo por cuatro razones: a) la repuesta del miedo se expresa de manera similar en el hombre como en animales, b) es una respuesta que se puede medir y utilizar fácilmente en los experimentos, c) el miedo es omnipresente y se mantiene a través del tiempo, muestra su propia cultura evolutiva, d) el miedo es importante en psicopatología. Utilizo el paradigma conductual llamado condicionamiento del miedo. Los animales aprendían a temer a un estímulo que antes no producía respuesta de miedo. Para ello, asocio un estímulo incondicionado con un estímulo neutro. Se coloca a una rara en una jaula pequeña y se emite un sonido seguido por una descarga eléctrica. Tras varias repeticiones de esta secuencia de estímulos, la rata presenta la respuesta de miedo cuando oye el sonido. El estímulo neutro pasa a ser ahora un estímulo condicionado. El sonido activa el mecanismo neuronal que controla la respuesta que se relacionan con la presencia de un peligro natural. El condicionamiento produce aprendizaje de la respuesta; no enseña a las ratas a permanecer inmóviles, ésta respuesta es algo que las ratas hacen de forma natural cuando se exponen a una situación peligrosa. El condicionamiento del miedo es duradero, una vez establecido no se olvida, aunque sí puede extinguirse, también por aprendizaje. La extinción conlleva la supresión del condicionamiento ya que el EC puede volver a mostrar su efecto luego de un tiempo. Se llama a esto recuperación espontánea del condicionamiento. Las vías del condicionamiento del miedo. Se trabajo con el sistema auditivo por qué el estímulo era sonoro. Se empezó lesionando la zona auditiva, las ratas seguían respondiendo al EC con reacción del miedo. Luego se lesionaron los núcleos auditivos del tálamo, estas lesiones impidieron el condicionamiento del miedo. Ocurrió lo mismo con lesiones en el mesencéfalo. La corteza auditiva no era la encargada de efectuar el procesamiento del estímulo desencadenante y las estructuras subcorticales del procesamiento sensorial no parecían subordinadas a ella. Se inyectó en los núcleos auditivos del tálamo una sustancia de rastreo, peroxidasa de rábano. Se detectaron cuatro regiones subcorticales que recibían proyecciones precedentes del tálamo auditivo, una de ellas el núcleo amigdalino. Se realizaron experimentos de lesión con el fin de interrumpir el flujo de info desde el tálamo hacia cada una de estas zonas. La destrucción del núcleo amigdalino hacía desaparecer la respuesta condicionada de miedo. El hecho de que el aprendizaje emocional no dependía de vías que no entran en la neocorteza, siguiere que las respuestas emocionales pueden producirse sin la participación de los mecanismos cerebrales superiores de procesamiento. LeDoux postulo que la info de los estímulos externos llega al núcleo amigdalino por vía directa desde el tálamo, así como por vías que van desde el tálamo a la corteza y de está, al núcleo amigdalino. La vía directa es una ruta de trasmisión corta, permite que parte de la info referida al estímulo alcance la amígdala de manera directa y rápida. Consta de una sola conexión, proporciona una imagen burda del mundo exterior y su acción consiste en predisponer el núcleo amigdalino para ´producir una respuesta. Útil para desencadenar una respuesta inmediata en los casos en los que está comprometida la supervivencia. La vía cortical tarda el doble de tiempo en recorre el camino hacia el núcleo amigdalino, tiene varias conexiones intermedias, proporciona representaciones más detalladas y exactas y su tarea consiste en evitar la respuesta inadecuada. La amígdala, núcleos y conexiones. La amígdala está ubicada en la profundidad del lóbulo temporal, cerca de su polo anterior, por delante de la formación hipocámpica. Se desarrolla tempranamente en la gestación pero sus núcleos no se diferencian hasta la vida postnatal, lo que indica la plasticidad para completar su maduración luego del nacimiento. El EC acústico alcanza la amígdala por vía, tanto del tálamo auditivo como de la corteza. Esas dos vías convergen en las células del núcleo lateral (NL) de la amígdala, que es la puerta principal del núcleo amigdalino. Una vez que la info alcanza al NL, se distribuye por las conexiones hasta el núcleo central (NC), este último provoca el complejo repertorio de respuestas de defensa. El NC es la puerta de salida, el punto de conexión con las zonas que controlan las respuestas emocionales, las que abarcan: 1) Las respuestas motoras, movimientos, expresiones emocionales. 2) Las respuestas del SNA, que producen cambios en el funcionamiento
visceral. 3) Las respuestas del sistema endócrino. Las lesiones del núcleo central impiden las manifestaciones de todas estas respuestas, mientras que las lesiones en laguna de las vías de salida impiden únicamente la respuesta correspondiente. Neuropsicología de la emoción y los sentimientos. Estudia la relación cerebro/ conducta en el ser humano. El objetivo es explicar de qué manera ciertas funciones psicológicas se relacionan con los sistemas neurales. Las lesiones frontales ventromediales. Los pacientes que han sufrido lesiones puras de la región ventromedial de los lóbulos frontales muestran un conjunto de alteraciones, tiene una inesperada conservación de habilidades cognitivas. Rinden bien en pruebas que requieren memoria de trabajo, capacidad de abstracción y flexibilidad para cambiar el modelo mental; pero tiene una inhabilidad para manejar su ser social, que se asocia con un defecto en el procesamiento de las emociones y sentimientos. Son incapaces de proyectar y organizar su vida laboral, familiar y social. La conducta emocional muestra, disminución del impulso explorador y sexual, falta de control en los impulsos, conducta desinhibida, conductas agresivas y su humor es variable. Se utiliza el término moria para describir la personalidad y el humor de estos pacientes. Lesiones en la amígdala en humanos. Lesión bilateral pura, el paciente HM sufría de una enfermedad llamada síndrome de Urban-Wiethe, se caracterizaba por una calcificación en anómala en la piel, en los tejidos, en el cerebro y en el núcleo amigdalino. Tenía dificultades para reconocer ciertas expresiones emocionales en fotografías y en personas, podía reconocer, imitar y dibujar la alegría, la tristeza y la repugnancia, pero no el miedo. La lesión bilateral en la amígdala produce un deterioro en la detección de estímulos peligrosos; alteración de la expresión de las respuestas emocionales de miedo y en la percepción subjetiva del sentimiento de temor. El síndrome de Klüver-Bucy en humanos. Lesiones bilaterales en los lóbulos temporales que afectan la amígdala y otras estructuras próximas. Los pacientes muestran alteraciones de la conducta emociones, sexualidad aberrante y alteraciones alimentarias. Se observa también una amnesia anterógada severa y agnosia visual que se debe a lesiones en el hipocampo y la corteza témporo-occipital. Otros datos que señalan la participación de la amígdala en el miedo. a) En estudios con PET (tomografía por emisión de positrones) y con fRMI (resonancia magnética nuclear funcional), se observo que la amígdala de sujetos normales se activa durante la percepción de expresiones fáciles temerosas o en escenas del mismo tenor. b) Crisis epilépticas con sentimientos: en las epilepsias con foco temporal, los pacientes presentan crisis cuya naturaleza emocional se atribuye a la activación del complejo amigdalino. Se refieren a crisis de miedo o angustia. Con otras localizaciones del foco epiléptico se detectaron crisis con sentimiento de plenitud o alegría. c) En el curso de estimulaciones corticales en pacientes epiléptico, se han obtenido respuestas emocionales. El sentimiento que produce la estimulación con mayor frecuencia es el sentimiento de miedo, tanto durante la estimulación en el tronco cerebral como en los lóbulos temporales. d) En pacientes con ataques de pánico, la PET obtenida entre la crisis muestra una hiperactividad de los núcleos amigdalinos. El complejo amigdalino tiene un lugar preponderante entre las estructuras que controlan la conducta emocional y el sentimiento del miedo en hombres. El hemisferio derecho y el síndrome anosgnósico. Pacientes con lesiones en la región posterior del HD, que afectan la ínsula, las áreas somatosentivas y las estructuras subcorticales subyacentes producen la anosognosia del trastorno corporal. La lesión deja a estos pacientes con hemiplejia y anestesia del hemicuerpo izquierdo, pero son incapaces de reconocer este trastorno. En los casos más severos desconocer hasta la pertenencia de ese hemicuerpo paralizado y lo atribuyen a otra persona. En los casos más leves, los pacientes reconocen que la mitad de su cuerpo está paralizado pero minimizan el problema y le restan importancia a la alteración. Muestran además una pérdida general de la emoción y del sentimiento; no prevén el futuro ni sufren por ello. En la región posterior del hemisferio derecho, se localizan las estructuras necesarias para general una info integrada del estado del cuerpo: la corteza somatosensitiva de cada uno de los hemisferios recoge la info del estado de la piel y del
