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g INTRODUCCIÓN funcionalmente, el sistema Urogenital se puede dividir en d0s) cOMPonentes completamente dife- rentes: el sistema urinario y el sistema genital No obstante, desde el punto de vista y ¿anatómico guardan relación Íntima. rrollan a partir de un, embrionario y Ambos se desa- a Cresta mesodérmica común ubicada a lo largo de la 0 PA dad abdominal y al ini- cio de su desarrollo, los conductos excretores de los dos sistemas desembocan en una misma cavidad, la doaca. 1 SISTEMA URINARIO Sistemas renales En secuencia cráneo-caudal, durante la vida intraute- rina del humano se forman tres sistemas renales que Mesodermo paraxial Mesodermo esplácnico A Cavidad intraembrionaria| 16-1 Cortes transversal i llo, en que se aprecia la formación de embriones en varias fases del desarro o AZ días. pr Obsérvese la formación de los glomérulos externo e interno, y la conexión entre la cavidad intraembrionaria y el túbulo néfrico Muestran sobreposición discreta: pronefros, meso- hefros y metanefros. El primero de estos sistemas es rudimentario y carece de función; el segundo puede funcionar por poco tiempo durante el periodo fetal temprano; el tercero da origen al riñón definitivo. Pronefros Al inicio de la cuarta semana el pronefros está repre- sentado por 7 a 10 grupos celulares sólidos en la región cervical (figs. 16-1 y 16-2). Estos grupos for- man unidades excretoras vestigiales, los nefrotomas, que involucionan antes de que se formen otros en Posición más caudal. Al final de la cuarta semana todo rastro del sistema pronéfrico ha desaparecido. Mesonefros El mesonefros y los conductos mesonéfricos derivan del mesodermo intermedio, desde los segmentos torá- cicos superiores hasta los lumbares superiores (L3) (fig. 16-2). En una fase temprana de la cuarta semana Somita Glomérulo interno Túbulo méfrico Endodermo 259 AA CE A O ¡sodermo intermedio segmentado Vies (sistema pronéfrico) Mesodermo intermedio no segmentado Alantoides Cloaca Conducto mesonéfrico Mesodermo no segmentado A (sistema metanéfrico) (sistema mesonéfrico) excretoras mesoné- fricas Conducto mesonéfrico Yema ureteral B FIGURA 16-2 A. Relación del mesodermo intermedio de los sistemas pronéfrico, mesonéfrico y metanéfrico, En las regiones cervical y torácica superior, el mesodermo intermedio está segmentado; en las regiones torácica infer; or lumbar y sacra constituye una masa tisular sólida sin segmentación, el cordón nefrogénico. Obsérvese el Conducto colector longitudinal, formado al inicio por el pronefros, pero más tarde por el mesonefros [conducto mesonéfrico B. Túbulos excretores de los sistemas pronéfrico y mesonéfrico en un embrión de 5 semanas. del desarrollo, durante la regresión del sistema pro- néfrico, aparecen los primeros túbulos excretores del mesonefros. Se elongan con rapidez, constituyen un asa en forma de S y adquieren un ovillo capilar que dará origen al glomérulo en su extremo medial (fig. 16-3 A). Alrededor del glomérulo los túbulos forman > la de Bowman, y estas estructuras constituyen into un corpúsculo renal. En la región lateral el gresa al conducto colector longitudinal cono- conducto mesonéfrico o de Wolff (figs. exta semana, el mesonefros da origen a grande de forma ovoide a cada lado de ia (fig. 16-3). Debido a que la gónada O está en su región medial, la elevación ss dos órganos se conoce como cresta (fig. 16-3). Mientras los túbulos cauda- diferenciando, los túbulos craneales rulos muestran cambios degenerativos, y do mes la mayor parte de ellos ha En el hombre algunos túbulos cauda- o mesonéfrico persisten y participan del sistema genital, pero en la mujer ¿el riñón definitivo un o, el metanefros o riñón defi- ta semana. Sus unidades excretoras se desarrollan a partir del mesodermo metanéfrico (fig. 16-4), de la misma manera que en el sistema mesonéfrico. El desarrollo del sistema de con- ductos difiere del de los otros sistemas renales. Sistema colector Los conductos colectores del riñón definitivo se desa- rrollan a partir de la yema'ureteral una evaginación del conducto mesonéfrico cercana a su sitio de entrada a la cloaca (fig. 16-4). La yema ponere al tejido meta- néfrico, que se moldea sobre su extremo distal como IN ¡g. 16-4). De manera subsecuente, la yema se dilata para formar la rimitiva y se divide en porciones cranéa que formarán los futuros cálices mayores ( B). Cada cáliz forma dos yen que penetra al tejido metanéfri tinúan subdividiéndose hasta poner io Resina (e, 10 la periferia, se forman más túbu quinto mes. Los túbulos de segundo orden crecen y absorben a aquellos de la tercera y cuarta generacio- nes, para dar origen a los cálices menoreside la per vis renal. En una fase posterior los túbulos colectores de la quinta generación y las sucesivas se elongan en grado considerable y convergen en el cáliz menos para constituir la pirámid al (ña. 15D) la al tiempo yemas con- Parte 2 + Embriología orientada por siste Túbulos colectores en desarrollo Cáliz mayor Blastema metanéfrico Pelvis Cáliz menor — c D Uróter Pelvis A B renal FIGURA 16-5 Desarrollo de la pelvis renal, los cálices y los cond B. Al final de la sexta semana. €. 7 semanas. D. Neonato. Obsér colectores que ingresan al cáliz menor. Sistema excretor El extremo distal de cada túbulo colector recién for- mado queda cubierto por un capuchón de tejido metanéfrico (fig. 16-6 A). Bajo la influencia inductora del túbulo las células del capuchón tisular dan origen a Capuchones de fido metanéfrico Cúmulo . celulary, Túbulo colector B Túbulos colectores Asa de Henle E colectores mas rrollo de una unidad excretora metanéfrica, Flechas, sitio en que la unidad excretora (2: abierta con el sistema colector (amarillo), lo que permite que la orina fluya desde el Túbulos colectores uctos colectores del metanefros. A. 6 Semanas vese la distribución piramidal de los congycyo, vesículas pequeñas, las vesículas renales, que a sy E derivan en túbulos pequeños con forma de letra s (hi 16-6 B, C). Los capilares crecen hacia el interior de |, dilatación en un extremo de la S y se diferencian ey glomérulos. Estos túbulos, junto con sus glomérulos, dan origen a las nefronas O unidades excretoras, pj extremo proximal de cada nefrona genera la cápsula de Bowman, que muestra una concavidad profunda producida por el glomérulo (fig. 16-6 C, D). El extremo Nefrona Vesícula A renal c Cápsula « Bowmar Túbulo contornea< distal Glomérulo Túbulo contorneado' 4 Cápsula de proximal Bowman Porciones ascendente y descendente del asa de Henle .n a una conexión abierta con y, de in con lo que se establece la col Ja de Bowman hasta la uni la ón no de los vía de paso dad colector, continua del túbulo excre ia ¡ón del túbulo contorneado proximal, | Y E túbulo contorneado distal (fig 16.6 y, Sl ue el riñón se desarrolle a partir de dos pe y el mesodermo metanéfrico, que Provee las ras, y 2) la yema ureteral, que da ori. 7 sema colector. e efronas se siguen formando hasta el nací- Las eo mento en que existen alrededor de 1 millón Capítulo 16 - Sisterna urogenital 262 sénquima del blasterna metanéfrico (fig, 16-7). El Mesénquima expresa WTI, un factor de transcripción que permite que este tejido sea competente para res- Ponder a la inducción provocada por la yerna ureteral. El WTI también regula la síntesis del factor de crecí- miento neurotrópico derivado de la gJía (glial-derí- ved neurotrophic growth factor, GDNF) y el factor de crecimiento de hepatocitos (hepatocyte growth Jactor, HGF, también llamado factor de dispersión) en el mesénquima, y estas proteínas estimulan la ramificación y el crecimiento de las yemas ureterales (fig. 16-7 A). Los receptores tirosina cinasa, RET para el GDNF y MET para el HGE, se sintetizan en el epi- telio de las yemas ureterales, con lo que se establecen vías de señalización entre los dos tejidos. A su vez, las yemas inducen al mesénquima por medio del factor de crecimiento de fibroblastos 2 (FGF2) y la proteína morfogénica ósea 7 (BMP7) (fig 16-7 A). Estos dos factores de crecimiento bloquean la apoptosis y estí- mulan la proliferación del mesénquima metanéfrico, al tiempo que mantienen la síntesis de WTI. La conver- sión del mesénquima en un epitelio para la formación de nefronas también está mediada por las yemas urete- rales mediante la expresión de WNT9B y WNT6, que inducen una regulación positiva de los genes PAX2 y WNTA en el mesénquima metanéfrico. El factor PAX2 promueve la condensación del mesénquima para prepararse para la formación de los túbulos, en tanto (S ¡ee ze MINTA: riñón. La producción de orina inicia a la á a: seguida por la diferenciación de los capi- gn merulares, que comienzan a formarse a par- ya do semana 10. Al momento del nacimiento los só tienen un aspecto lobulado, pero ese aspecto durante la niñez como consecuencia del asi adicional de las nefronas; no obstante, su nose incrementa. ulación molecular del desarrollo del riñón y igual que para la mayor parte de los órganos, la diferenciación del riñón implica interacciones epite- ima. En este ejemplo el epitelio de la yema mefros interactúa con el me- B colector icados en la diferenciación del riñón. A. El WT1, que se expresa en el mesénquima, per- la a la inducción provocada por la yema ureteral. El factor neurotrópico derivado de la ecimiento de hepatocitos (HGF), también sintetizados por el mesénquima, interactúan RE, MET, respectivamente, con el epitelio de la yema ureteral, para estimular el y Milán las ereracciones: El factor de crecimiento de fibroblastos 2 [FGF2] y la [BMP7) estimulan la proliferación del mesénquima y mantienen la expresión del gen das por las ramas del epitelio de la yema ureteral, inducen una regulación Mn - | mesénquima circundante A su vez, los productos de estos genes DINTA en SE ión (PAX2) y luego forme túbulos (WNTA4]. También se observan MES So que la laminina y la colágena tipo IV integran una membrana basal , de a Debido a que existen ciñios en ebidi a casi todos a ¿e células y en la mayor parte de los te. pe sistemas de Órganos pueden verse Pandos por las anomalías de la estructura y la da - 2 epplicación del uréter se debe a una divi- en temprana de la yema ureteral (fig. 16-9). Esta sn puede ser parcial o completa y el tejido 1] a ; e 3 ls Ñ ufnaña UN Cero —H N a N cada una con su propia pelvis renal y uréter. A pesar de esto es más frecuente que les dos par- cuencia de la mezcla de los túbulos colectores. En casos raros un uréter drena en la vejiga en tanto el otro es ectópico, y lo hace en vagina, uretra O vestíbulo (fig. 16-9C]. Esta anomalía es conse- cuencia del desarrollo de dos yemas ureterales. Una de las yemas suele tener posición normal, en tanto la anormal se desplaza hacia abajo junto con el conducto mesonéfrico. Así, tiene un sitio de drenaje anómalo bajo, ya sea en vejiga, uretra, wagina o en la región del epidídimo. Uréter normal ' | Vejiga es completa y parcial del uréter (U). C. Sitios potenciales de drenaje ureteral E. Microfotografías de una duplicación completa y una parcial del uréter 'K. riñones; ML, ligamento umbilical medio 266 Parte 2 - Embriología orientada por sistemas Mesonetros Seno urogenital primitivo. Falo A Tejido metanófrico 4 ntre el sistema mes; FIGURA 16-10 A-C. Ascenso de los riñones. Obsérvese el cambio de OIL buho; (esti metanéfrico. El sistema mesonéfrico degenera casi en su totalidad, y solo pi dls it tacto estrecho con la gónada. Tanto en embriones masculinos como femeninos, nivel original hasta una posición mucho más baja. Posición del riñón El riñón, al inicio situado en la región pélvica, se desplaza más tarde a una posición más alta en el abdomen. Este ascenso renal deriva de la disminu- ción de la curvatura corporal y del crecimiento de las regiones lumbar y sacra (fig. 16-10). En la pelvis el metanefros recibe su irrigación arterial de una rama pélvica de la aorta. Durante su ascenso hasta el nivel abdominal es vascularizado por las arterias que se originan de la aorta en niveles cada vez más altos. Los vasos inferiores suelen degenerar, pero algunos pue- O que se forma a partir del meta- función cerca de la semana 12. La a la cavidad amniótica y se mezcla iótico. El líquido es deglutido por por los riñones. Durante la vida Correlaciones clínicas anómala de los riñones , los riñones pasan por la por las arterias umbilica- uno no lo logra. Por su la pelvis, en cercanía a la arte- se le conoce como riñón pél- otros casos los riñones en una cercanía tal cación arterial, que n y se forma un 16-11 B, C). El riñón en n de las vértebras Gónada y remanentes del Met mesonefros ANO, Seno urogenital: 1. Porción vesical 2. Porción uretral 3, Porción fálica Cc Recto Lee Urótor Ye 'N Con. las gónadas descienden desdo Su fetal los riñones no son responsables de la EXCreción de los productos de desecho, toda vez que la Placenta cumple esta función. Vejiga y uretra Durante la cuarta a la séptima semanas del desarrollo, el tabique urorrectal, una capa del mesoderno entre ej alantoides y el intestino posterior, divide la cloaca a seno urogenital, en la región anterior, y conducto ana], en la región posterior (figs. 16-10 y 16-12) (véase cap. 15, pág. 254). La punta del tabique dará origen al cuerpo del periné, un sitio de inserción de varios múscu- los perineales (fig. 16-12 C). Pueden distinguirse tres porciones en el seno urogenital: la porción supe rior y más grande corresponde a |: vejiga urinaria (fig. 16-13 A). Al inicio la vejiga e 'omunicada con el alantoides, pero cuando el lum este se oblitera el remanente constituye un cordó: rOSO grueso, el uraco (fig. 16-13 B), que persist necta el ápice de la vejiga con el cordón umbi fig- 16-13 B lumbares inferiores, debido a «: a raíz de la arteria mesentérica inferior impide su ascenso (fig. 16-11 8). Los uréteres derivan de la superf- cie anterior del riñón y pasan por delante de su istmo, en dirección caudal. El riñón en herradura se detecta en 1/600 personas. Las arterias renales accesorias son comu- nes; derivan de la persistencia de vasos embrio- narios que se forman durante el ascenso de los riñones. Estas arterias suelen derivar de la aorta e ingresan por los polos superior o inferior de los riñones. 
