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Tema 10. La Especiación
Recomendado: J. M. González Donoso. 1995. Algunas reflexiones sobre la problemática de los
conceptos de especie. Revista española de paleontología. 10(1) 90-
El caso citado por Mayr (1963) y corroborado por Diamond (1966): los miembros de una tribu papúa distinguen y nombran 136 clases de aves, coincidiendo casi totalmente con el naturalista que reconoce 137 especies en el mismo territorio. Y el caso, con toda su espectacularidad, no es único; otros estudios sobre correspondencias entre clasificaciones de pueblos indígenas y de naturalistas occidentales muestran resultados parecidos.
La especie biológica o bioespecie:
conjunto de individuos que pueden cruzarse produciendo descendientes fecundos y que, en condiciones naturales, no suelen cruzarse con los de otros conjuntos simpátricos, debido a la existencia de unas barreras, si no totales, suficientes para conservar la identidad de los conjuntos, manteniéndolos diferenciados.
Dadas las dificultades que entraña reconocer directamente al elemento que caracteriza a la especie biológica local (la fertilidad de sus miembros), la semejanza morfológica (y las de otro tipo en algunos casos) pasa a ser el criterio utilizado en la práctica (y, por supuesto, el único utilizable en los fósiles y en los ejemplares conservados en museos y laboratorios) para realizar hipótesis sobre la posibilidad del cruzamiento fecundo.
Barreras reproductoras
1.- Precópula:
Aún simpátricos, machos y hembras no se encuentran
1.1- Aislamiento Ecológico
A) Aislamiento Temporal: apareamiento ≠ horas del día; ≠ épocas del años
B) Aislamiento por Hábitat: apareamiento ≠ hábitats (misma zona general)
1.2-Las parejas potenciales, se encuentran pero no se aparean
A) Aislamiento Etológico (Sexual)-Animales
B) Aislamiento por Polinización-Plantas
Gryllus pennsylvanicus- G.veletis Apareamiento en primavera u otoño
Henosepilachna yasutomi- H. Nipponica Cirsium-Caulophyllum
Iris hexagona- I. fulva
http://www.eeb.uconn.edu/people/chenry/Cryptic_songs.html
Chrysoperla sp.
Barreras postzigóticas dependientes del ambiente en la naturaleza: Ej. G.fortis / G.fuliginosa
Geospiza fortis Geospiza fuliginosa
X =
Barreras postzigóticas independientes del ambiente : híbridos poco fértiles o estériles
La especiación es un proceso que culmina cuando las especies están definitivamente aisladas
La mayoría de mulos son estériles
El cambio climático está llevando a que el oso polar y el se hibriden
Transferencia horizontal
% ADN de otras especies
Transformación: toma de ADN libre en el medio
Introducidos mediante virus
Conjugación: conlleva el contacto físico entre células
Anillos de especies
Larus fuscus
Larus argentatus
LA ESPECIACIÓN: conjunto de fenómenos que determinan la aparición de una nueva especie
El problema general de los estudios sobre la especiación: Tienen lugar en una escala temporal muy corta respecto para ser bien documentada en el registro paleontológico pero muy larga respecto de la escala temporal de observación humana (ecológica). (con la excepción de la especiación por poliploidia)
Clasificación de los modelos de especiación:
Especiación filética, vertical: una especie cambia anagenéticamente y finalmente se considera distinta a antecesora. Especiación reductiva: dos especies se funden en una (el problema es si se considera que eran dos especies distintas). Especiación aditiva, multiplicativa, filogenética, cladogenética:
Por selección natural (selección diversificadora → selección disruptiva) Por hibridación (ej. alopoliploidia) Transiliente o por saltos (ej. Alopoliploidia o autopoliploidia o con mounstruos con porvenir)
Simpátrida →
Alosimpátrida
Aloparapátrida
Parapátrida
Alopátrida, geográfica, vicariante →
→ Reforzamiento
Alopátrida convencional
Peripátrida
Pueden producirse especiaciones simpátridas si se desarrollan barreras reproductivas con o sin significado ecológico.
La selección diversificadora conducirá a la selección disruptiva y finalmente a una especiación simpátrida si existen apareamientos concordantes. Éstos se pueden conseguir por ejemplo mediante la elección del hábitat y reproducción en él.
Rhagoletis pomonella (distintas razas, aislamiento incipiente)
Espino americano (Crataegus holmesiana)
1864
Manzano
Posteriormente
Rosal Peral Cerezo
Trampa
En ocasiones la adaptación a un recurso puede conllevar pleiotropicamente el aislamiento reproductivo: La forma del pico está relacionada a su vez con la adaptación y la reproducción)
Modelo alopátrico convencional de especiación por divergencia (especiación en haltera,especiación simétrica) (Efecto incidental de la divergencia) La teoría de Dobzhansky-Muller para el aislamiento postzigótico: Más de un gen implicado La paradoja: ¿Cómo aislarse sólo con los alelos de un gen? Evidencia experimental: Coyne y Orr (1998) (24 casos de más de 1 gen de 26 analizados) El mecanismo “bola de nieve”: 2genes → 1interacción; 3genes → 3interacciones; 4genes → 6interacciones
Ejemplo:
Ejemplos en la naturaleza: Streptanthus glandulosus: Cuanto más lejanas, más aisladas reproductivamente
Modelo de especiación peripátrida Origen del aislado periférico o ínsula periférica: migración retracción del margen
