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TEMA 9. ESPECIACIÓN
1. INTRODUCCIÓN
La especiación significa la evolución del aislamiento reproductivo entre dos poblaciones de una misma especie. Dos procesos principales se han sugerido para explicar la evolución del aisla-miento reproductivo. El aislamiento reproductivo puede evolucionar como un subproducto de la divergencia evolutiva entre las dos poblaciones. O puede ser directamente favorecido, en un pro-ceso llamado refuerzo.
Pero, ¿cómo puede una especie dividirse en dos grupos de organismos aislados reproductiva-mente? El evento crucial para originar una nueva especie es el aislamiento reproductivo. Los miembros de una especie generalmente difieren genéticamente, ecológicamente, y en su compor-tamiento y morfología (es decir, fenéticamente) de otras especies, así como con quien van a cru-zarse. Algunos biólogos prefieren definir las especies no por aislamiento reproductivo sino por otras propiedades, tales como las diferencias genéticas o ecológicas. Probablemente una única propiedad no puede proporcionar una definición universal de especie, aplicable a todos los ani- males, plantas y microorganismos. Sin embargo, muchas especies se diferencian por estar aisla- das reproductivamente, e incluso si la evolución del aislamiento reproductivo no es siempre el acontecimiento crucial en la especiación, es sin duda el acontecimiento clave en la investigación sobre la especiación.
El aislamiento reproductivo puede ser causado por muchas características de los organismos. Sin embargo sólo necesitamos una distinción entre el aislamiento precigótico y el postcigótico. Exis-te aislamiento precigótico cuando, por ejemplo, dos especies tienen diferentes modos de cortejo o de selección de pareja, o diferentes épocas de reproducción. Existe aislamiento postcigótico cuando dos especies se cruzan, pero su descendencia híbrida tiene poca viabilidad o fertilidad. Algunas de las teorías de la especiación se aplican sólo al aislamiento precigótico, algunas sólo al aislamiento postcigótico , y otros a ambos.
2. MODOS DE ESPECIACIÓN
Si una nueva especie evoluciona en aisla miento geográfico de su antecesor, el proce so se denomina especiación alopátrida (a). Puede ocurrir por un proceso de vicarianza : apare ce una barrera que interrumpe el flujo génic o, con lo que al cabo del tiempo, por selecc ión y/o por deriva, evolucionan genotipos distint os en las dos subpoblaciones. En la espec iación peripátrida , una población peque- ña, en el borde del área ancestral, queda aislada del resto. Si las nuevas especies evolucionan en pobla -ciones contiguas geográficamente separ adas por una frontera ecológica; la selecc ión se opone al flujo génico (refuerza el aisla miento) en la zona hí-brida, el proceso se de- nomina especiación para-pátrida (b). Si la nueva especie se origina dentro del área de distribución de la especie ancestral, sin interrupción del flujo génico, el proceso se deno-mina es-peciación simpátrida (c).
2.1. Especiación alopátrida
Tenemos dos tipos principales de pruebas de que el aislamiento reproductivo evoluciona cuando las poblaciones separadas geográficamente están evolucionando aparte. Uno proviene de experi-
mentos de laboratorio y el otro proviene de observaciones biogeográficas.
- Experimentos de laboratorio
Cuando dos poblaciones separadas geográficamente están evolucionando de forma independien- te, diferentes genes se fijarán en cada uno, ya sea por deriva o adaptación a diferentes ambientes. La teoría de la especiación alopátrica sugiere que dos de estas poblaciones también, al menos a veces, evolucionan un cierto grado de aislamiento reproductivo en consecuencia.
La idea ha sido probada experimentalmente. Podemos tener dos poblaciones separadas, lo que les permite evolucionar idénticamente para un número generaciones. A continuación, probamos si han desarrollado algún grado de aislamiento reproductivo. Dodd (1989), por ejemplo, llevó a cabo el experimento con moscas de la fruta ( Drosophila pseudoobscura ). Las moscas original- mente habían sido atrapados en Utah y luego fueron llevados a un laboratorio de la Universidad de Yale donde se dividieron en ocho poblaciones: cuatro de ellas fueron colocadas en un medio cuyo sustrato era almidón; las otras cuatro en un medio con un sustrato de maltosa. Las poblacio-nes fueron criadas en estos diferentes medios durante varias generaciones. Después de un tiempo las moscas habían desarrollado diferencias detectables en sus enzimas digestivas (diferencias que casi seguro eran adaptaciones a los diferentes medios). Por lo tanto, las poblaciones habían di-vergido bajo la influencia de la selección para vivir en diferentes medios en el laboratorio.
Dodd explotó estas poblaciones para ver si se había desarrollado algún tipo de aislamiento repro- ductivo como consecuencia incidental de la divergencia. Puso los machos y las hembras recién emergidas de las poblaciones de almidón y maltosa en una jaula, después de marcar todos los in- dividuos de una de las poblaciones. Entonces midió quién se aparea con quién, y encontró que las moscas "almidón" prefieren una pareja "almidón", y las "maltosa"a un compañero "maltosa". Algún aislamiento reproductivo se había desarrollado, en este caso es un aislamiento precigótico. Presumiblemente se desarrolló debido a que los cambios que se han producido en la población influyó, de alguna manera, en el comportamiento reproductivo.
El aislamiento precigótico evoluciona porque está genéticamente correlacionado con los caracte- res que divergen en alopatría. La correlación puede existir por dos razones: pleiotropías (genes de efectos múltiples) y ligamiento entre los loci que son seleccionados y los que promueven el aislamiento.
Pleiotropía significa que un gen influye en más de un carácter fenotípico del organismo. Considere, por ejemplo, un gen que influye en la forma del pico de un pájaro. El tamaño del pico está relacionado con la comida que come el ave: picos más pequeños están adaptados para comer semillas más pequeñas y picos más grandes para comer semillas más grandes. Si dos poblaciones ocupan dos islas con semillas de diferentes tamaños, las poblaciones evolucionarían separadas en función de la oferta local de alimento. La forma del pico, en este sentido, es una adaptación ecológica.
La forma del pico también puede influir en el comportamiento reproductivo. Algunas aves pue- den elegir a sus parejas mediante la inspección física directa de sus picos, pero la influencia a menudo puede ser menos directa. La forma del pico está asociada con el tipo de canto que emite el pájaro. Las especies con grandes picos, por ejemplo, no producen gorjeos rápidos, mientras que las especies con pequeños picos si. Esto puede ser una consecuencia física directa del tama- ño del pico, ya que puede ser físicamente más difícil para un pájaro con un pico largo cantar un gorjeo rápido que para un pájaro con un pico pequeño. Entonces, cuando dos poblaciones se adaptan a diferentes alimentos, sus cantos van a cambiar también. El mecanismo genético es la pleiotropía : un gen que se ve favorecido, ya que mejora la adaptación ecológica también
mismo individuo (aislamiento postcigótico).
La epistasia, o interacción entre diferentes genes para un determinado carácter, se da cuando la acción de un gen se ve modificada por la de otro (u otros) gen(es) diferente(s). El locus 2 tiene efectos epistáticos sobre el 1 (y viceversa) porque el alelo a es ventajoso si y sólo si el alelo pre- sente en el locus 2 es B.
La principal predicción de la teoría de Dobzhansky-Muller es que el aislamiento postcigótico se debe a la interacción de multilocus, y no por loci individuales. Dos especies estrechamente rela- cionadas pueden ser obligadas a cruzarse en el laboratorio, y los métodos genéticos clásicos utili-zados para estimar el número de loci genéticos que contribuyen a la esterilidad o inviabilidad de la descendencia híbrida. Muchos de estos experimentos se han realizado, en particular con mos-cas de la fruta. Coyne y Orr (1998) revisaron la evidencia de 38 experimentos con 26 pares de especies (o especies cercanas). Sólo en dos pares de especies fue baja la fitness híbrida debido a un genotipo en un locus. En las otras 24 especies de los problemas en el híbrido eran debido a las interacciones epistáticas en múltiples loci.
Predicciones del modelo de Dobzhansky-Muller que están siendo investigadas:
- El aislamiento postcigótico aumenta de forma acelerada a medida que crece la diferencia-ción genética entre las dos poblaciones: con 2 genes, hay sólo una incompatibilidad posi-ble; con 3, hay 3; con 4, 6; con 5, 10... (efecto “bola de nieve”).
- Si se identifican las combinaciones de genes responsables de la disfunción, las combina- ciones complementarias de alelos no deberían causar problemas. En el ejemplo anterior, la combinación ab es incompatible, pero la combinación ancestral ( AB ) funciona sin ningún problema.
- Plausibilidad biológica del modelo de Dobzhansky-Muller
- Rutas metabólicas : dos genes G 1 y G 2 codifican dos enzimas E 1 y E 2 que catalizan una ruta metabólica S 1 → S 2 → S3. Si dos poblaciones que difieren en la disponibilidad de alimento desarrollan (por selección de las mutaciones G’ 1 y G’ (^) 2) nuevas enzimas E’ 1 y E’2, los híbridos G’ (^) 1G 2 y G 1 G’ 2 no conseguirán completar la digestión porque o bien E (^2) no reconocerá al producto de E’1, o bien E’ 2 no reconocerá al producto de E1.
- Sistemas de reconocimiento de membrana : los genes del espermatozoide y del óvulo evolucionan de forma conjunta permitiendo su reconocimiento (p. ej. EEOO); si una po- blación diverge hacia E’E’O’O’, la mitad de los encuentros entre los gametos de los hí- bridos (EO’ y E’O) resultarán fallidos, haciendo que disminuya su fecundidad.
- Coevolución de parásitos y hospedadores : si en el ambiente 1 evoluciona un conjunto de genes de resistencia R1R 2 frente a los parásitos localmente más abundantes, y en al ambiente 2 otro juego distinto R (^) 3R (^) 4, los híbridos R1R 3 ó R (^) 2R 4 no podrán defenderse de los parásitos en ninguno de los dos ambientes.
- Duplicaciones y pérdidas de genes : si dos especies incipientes pierden copias distintas de un gen duplicado y a continuación restablecen contacto, los híbridos son viables por- que llevan copias de las dos poblaciones parentales, pero la recombinación puede produ- cir gametos sin ninguno de los dos genes (esterilidad o colapso de los híbridos).
Regla de Haldane
En 1922, J.B.S. Haldane identificó el siguiente patrón en el aislamiento postcigótico:
“Cuando en la descendencia F 1 de dos razas diferentes de animales un sexo está ausente, raro o estéril, este sexo es el heterocigotos.
Ahora deberíamos decir "heterogamético" en lugar de "heterocigoto." En los mamíferos, y en las moscas de la fruta los machos son heterogameticos (XY, mientras que las hembras son XX). En las aves y mariposas, es al revés y las hembras son heterogaméticas. Haldane encontró que en los cruces en los que un género de la descendencia híbrida dispone de una menor fitness que el otro género, el género con una menor fitness es el masculino en los mamíferos y las moscas de la fru- ta (y las hembras en las aves y las mariposas). Su generalización se ha denominado la regla de Haldane.
Además, en la mayoría de los casos hay asimetría entre los sexos en la reducción de fitness de la descendencia híbrida, y el patrón se ajusta a la regla de Haldane, de forma que la mayoría de los eventos de especiación pasan por una fase de “regla de Haldane”. Es decir: los datos disponibles apoyan el esquema de la figura b.
Podemos decir que la esterilidad de los híbridos evoluciona antes, a un menor nivel de divergencia genética entre las especies incipientes, en el sexo heterogamético.
El modelo de Dobzhansky-Muller puede contribuir a explicar, al menos en parte, la regla de Haldane (p. ej. las diferencias de viabilidad en Drosophila ).
Teoría de la dominancia : el aislamiento postzigótico evoluciona debido a interacciones epistáti- cas entre múltiples loci algunos de los cuales están ligados al cromosoma X, y algunos de los alelos en esos loci son recesivos, por lo que sus efectos no se manifiestan en el sexo homogamé- tico.
Los híbridos entre las especies 1 y 2 pueden llevar nuevas combinaciones de alelos que resulten incompatibles (modelo de Dobzhansky- Muller). Por ejemplo, un alelo X (^1) ligado al cromosoma X y un alelo autosómico A 2 pueden ser incompatibles. Pero
si X 1 es recesivo, sólo los machos expresarán la incompatibilidad, ya que las hembras poseen también el alelo X (^) 2, que es dominante e impide que aflore el efecto epistático.
Los miembros de una especie están generalmente bastante bien adaptados a su medio ambiente y los genes en diferentes loci trabajan bien juntos - interactúan lo suficientemente bien como para producir órganos viables y fértiles. Las especies probablemente se encuentran cerca, o en los pi- cos adaptativos, y diferentes especies ocupan diferentes picos. El problema en la especiación es que parece requerir "cruce de valles." Para que la especie 1 evolucione en la especie 2, o vice- versa, la población tiene que pasar por una fase desfavorable. El modelo de un locus ilustra la
- A medida que la población crece, los cambios genético s se van acumulando (selección sexual, adaptación a las nuevas condiciones del entorno insular, etc.).
- De esta forma, la población insular termina por quedar reproductivamente aislada de la del continente.
El problema con este modelo es que requiere que la deriva haga pasar a la población fundadora de un pico adaptativo a otro. Para ello, el tamaño poblacional debe ser muy pequeño, y esto hace que la probabilidad de que los alelos raros se hayan perdido sea sumamente alta.
En la mayoría de los casos, los análisis de variación genética entre especies hermanas no sumi- nistran ninguna evidencia de que haya habido cuellos de botella.
Una excepción son las moscas del complejo de especies de Drosophila simulans pero lo que no está claro es si el aislamiento reproductivo evolucionó por deriva debido al pequeño tamaño po- blacional o mediante mecanismos más convencionales de divergencia en alopatría (efectos pleio- trópicos de rasgos seleccionados, modelo de Dobzhansky-Muller, etc.).
Los árboles de dos genes (Sex-lethal a la izquierda y White a la derecha) en Drosophila simulans (origin aria de África y cosmopolita por acción del hombr e), D. mauritiana y D. sechellia (endémicas de las Islas Mauricio y Seychelles, en el Océano Índico) muestr an que las poblaciones insulares contienen poca diversi dad y están anidadas dentro del árbol de la especie contine ntal, lo que sugiere que D. mauritiana y D. sechellia se han originado a partir de poblaciones pequeñas de un ancestr o semejante a D. simulans que colonizaron las islas y han evolucionado hasta dar lugar a las nuevas especies.
2.3. Refuerzo
Hasta ahora hemos visto que el aislamiento reproductivo evoluciona como un resultado colateral de la divergencia entre poblaciones alopátridas.
Otra posibilidad es que la selección actúe directamente favoreciendo el aislamiento precigótico y reforzando la especiación; este proceso se llama refuerzo. Suponemos que hay dos tipos genéti-cos dentro de una población, y los híbridos entre ellos tienen la fitness más baja que la descen-dencia de los cruzamientos dentro de cada tipo. La diferencia genética entre los dos tipos podría estar en un genotipo multilocus, o en alelos en un locus, o en la forma cromosómica. Los símbo-los A y A 'son generales, y se colocan para cualquiera de estos tipos de diferencias genéticas. La condición para el refuerzo es:
- AA y A’A’ pueden haber evolucionado en alopatría mediante el modelo de Dobzhansky- Muller, restableciéndose el contacto antes de haber completado la especiación
- o pueden haber evolucionado a ambos lados de una frontera ecológica (especiación para- pátrida) o como efecto de la selección disruptiva para ocupar nichos ecológicos vacantes (especiación simpátrida).
A y A’ representan tipos genéticos de cualquier clase (alelos,
cromosomas, genotipos...) entre los cuales ha evolucionado aislamiento postcigótico parcial (la fitness del híbrido es inferior a la de los tipos puros pero mayor que 0, es decir, no se ha consumado la especiación).
El refuerzo es una de las posibilidades. La selección natural puede aumentar la cantidad de aisla-miento precigótico. Si un individuo AA se empareja con otro individuo AA, producen una des-cendencia con una fitness alta. Si un individuo AA se empareja con un individuo A'A' producen una descendencia AA' híbrida que tienen una fitness baja. La selección natural favorece a los in-dividuos que se aparean con otros que son genéticamente iguales a ellos mismos, es decir, cruza-miento selectivo. La teoría del refuerzo asume que existe cierto aislamiento postcigótico, y argu-menta que el aislamiento precigótico aumentará. La selección natural no puede, salvo en circuns-tancias extrañas, favorecer el aumento del aislamiento postcigótico. La selección natural favore-ce el aumento del aislamiento precigótico, debido a que los individuos se salvan de producir una descendencia híbrida inferior. Sin embargo, un aumento en el aislamiento postcigótico significa que la fitness de los híbridos va hacia abajo. Los híbridos son más propensos a morir.
El refuerzo asume que existe aislamiento postcigótico incipiente y plantea que la selección favo- recerá el aislamiento precigótico. Por definición, la selección no puede favorecer el aislamiento postcigótico (no puede favorecer genes que hagan a sus portadores inviables o estériles; de he- cho, la selección tiende a disminuir el aislamiento posticigótico haciendo que aumente la fitness de los híbridos).
La condición previa para que haya refuerzo es que existan dos tipos genéticos, y los híbridos producidos por los cruces de esos tipos sean desventajosos. La selección natural favorece el em- parejamiento selectivo. Sin embargo, otras fuerzas evolutivas también estarán actuando, y pue- den eliminar las condiciones previas antes de que el refuerzo haya incrementado el aislamiento reproductivo hasta el punto de especiación completa.
- La selección natural tiende a eliminar el genotipo más escaso. Si AA representa el 80% de la población y el apareamiento es al azar, la probabilidad de que produzca híbri- dos maladaptados (0.2) es cuatro veces menor que para el genotipo A’A’ (0.8). El geno- tipo más escaso tiende a desaparecer por selección directamente dependiente de la fre- cuencia.
- El flujo génico borra la diferenciación. Si A = BCDEF y A’ = bcdef para 5 loci, los híbridos BCDEFbcdef estarán mal-adaptados, pero las formas recombinantes (por ejem- plo BCDef, ó bcdeF), con fitness intermedias, mantendrán el flujo y terminarán borrando la diferenciación.
- La recombinación entre los loci termina con el refuerzo. Un modelo de refuerzo por lo general tiene tres loci. Uno controla la adaptación: es decir, el A locus (o loci ) A/A' en el caso que hayamos estado buscando en uno. Este locus podría controlar una enzima digestiva, con tipos A capaces de comer un tipo de alimento, A' otro tipo de comida, y los híbridos A'A' no pueden comer cualquier clase de comida. Un segundo locus controla el grado de apareamiento selectivo. Un tercer locus controla un carácter que se utiliza en las decisiones de apareamiento. El apareamiento puede ser decidido por la coloración, y un locus para el color puede tener dos tipos, azul y verde. El refuerzo puede funcionar si los individuos AA son generalmente de color azul y los individuos A'A' son generalmente de color verde. La selección natural favorece el apareamiento selectivo basado en el color.
conespecífico.
- Sin embargo, cuando tienen que elegir entre dos machos con fenotipo alopátrida, más se- mejantes entre sí, eligen con frecuencia al macho equivocado (heteroespecífico).
Por tanto, la divergencia en el plumaje facilita el reconocimiento interespecífico y el apareamiento selectivo.
Experimentos de elección de pareja en aviarios: selección sexual
La selección sexual por preferencia de las hembras puede promover el refuerzo.
- Las hembras de F. albicollis prefieren los machos con manchas blancas llamativas (feno- tipo simpátrida) a los machos con fenotipo mitigado (alopátrida).
- Las hembras de F. hypoleuca en simpatría prefieren el fenotipo simpátrida a pesar de re- sultar menos vistoso (caso excepcional en que el rasgo menos vistoso es seleccionado se- xualmente).
- En alopatría, las hembras prefieren a los machos blancos y negros (el tamaño de las manchas blancas es un indicador fiable de la calidad genética de los machos).
En simpatría, selección de los fenotipos menos vistosos parece obedecer al referzo del aislamien-to precigótico, que se impone a la tendencia general de la selección sexual a promover ornamen-tos sexuales elaborados.
Por tanto, el sistema documenta un proceso de especiación incompleto entre papamoscas cerroji- llos y collarinos, con refuerzo del aislamiento precigótico en la zona híbrida potenciado por la selección sexual de la divergencia en el plumaje de los machos.
De hecho, el papel de la selección sexual por preferencia de las hembras en la especiación es un tema que está siendo intensamente investigado. Cuando en una zona de contacto ya sea primaria (especiación parapátrida o simpátrida) o secundaria (especiación alopátrida) hay selección en contra de los híbridos, la preferencia de las hembras y los ornamentos de los machos pueden evolucionar como en los modelos de selección sexual: después de todo, elegir al macho “cones- pecífico” equivale a elegir “buenos genes”. Así, la preferencia de las hembras contribuye a redu- cir el papel del azar, estableciendo una asociación entre las adaptaciones ecológicas y la elección de pareja que se ve favorecida por la selección.
Estas ideas se ven apoyadas por las comparaciones entre grupos hermanos que difieren en su sis- tema de apareamiento: uno es polígamo (poligínico) y el otro monógamo. En los grupos promiscuos (con mayor varianza en el éxito reproductivo, que promueve la selec- ción sexual y la evolución de los ornamentos) la diversidad es mayor que en los monógamos. Como por definición los dos tienen la misma edad, se concluye que a igual tasa de extinción la tasa de especiación es más alta en los grupos polígamos.
2.4. Especiación parapátrida
Las alternativas a la especiación alopátrida (especiación parapátrida y simpátrida) se sitúan a lo
largo de un continuo en el que, a medida que aumenta el flujo entre las dos subpoblaciones dife- renciadas, aumenta también la importancia de la selección como fuerza evolutiva que mantiene la diferenciación genética y termina por inducir el aislamiento reproductivo.
Estos modelos alternativos tienen mucho menos apoyo empírico que la especiación alopátrida.
En el modelo de especiación parapátrida, las nuevas especies se forman a partir de dos pobla- ciones geográficamente contiguas, separadas por una zona híbrida; la selección en contra de los híbridos promueve el aislamiento reproductivo (refuerzo).
El punto de partida para la especiación parapátrida es la aparición de una discontinuidad en el área de distribución (que puede deberse a la aparición de una frontera ecológica, diferencias de hábitat, etc.) que hace que el flujo entre poblaciones contiguas sea menor que la selección diver- gente a ambos lados de la frontera. Si esta discontinuidad hace disminuir la fitness de los indivi- duos con el genotipo o el fenotipo “equivocado” que migran a través la frontera, muchos loci distintos pueden conformar el mismo patrón de variación en forma de “escalón”, dando lugar a una zona híbrida primaria (o sea: que se ha formado in situ , con un área de distribución semejan- te a la actual).
Zona híbrida en el oeste de Ucrania a lo largo de un ecotono (que separa áreas a distinta altitud y con distinta vegetación terrestre y distintos tipos de hábitats acuáticos) entre el sapo de vientre amarillo Bombina variegata (que cría sobre todo en charcos temporales) y el de vientre de fuego Bombina bombina (que cría sobre todo en estanques). Abajo a la derecha se muestra la disconti-nuidad en escalón para el promedio de las frecuencias alélicas de varios marcadores tanto nucle-ares como mitocondriales. La anchura de la zona híbrida es de menos de 3 km.
El siguiente paso es que la zona híbrida así formada se convierta en una zona de tensión, en la que la fitness de los híbridos es menor que la de las dos formas diferenciadas a ambos lados de la frontera. Se dan así las condiciones necesarias para que opere el refuerzo: hay dos tipos genéticos diferenciados, y la fitness de los híbridos es inferior a la de los tipos puros. Además –y esta es la ventaja del modelo parapátrida– la forntera estabiliza esas condiciones, permitiendo que duren lo suficiente como para que se consume la especiación.
Sin embar go, la evide ncia empír ica en apoyo de la especi ación parap átrida es escas
vos sólo en espinos del género Crataegus (majuelos nativos americanos); a partir de entonces, comenzaron a reproducirse también sobre los manzanos (introducidos y cultivados por los inmi- grantes europeos). La plaga, originaria del NE de EEUU, se ha extendido hacia el O y hacia el S.
Las hembras ponen los huevos, y los machos suelen buscar pareja, en el tipo de fruto sobre el que crecieron; esto hace que el apareamiento selectivo evolucione de forma inmediata y que el flujo génico se reduzca por aislamiento ecológico. En la actualidad, varios loci de aloenzimas di- fieren entre las moscas de los majuelos y las de los manzanos (A). En poco más de 150 años, el flujo ha disminuido hasta menos de un 2% por efecto de varios factores, incluyendo (obviamen- te) la preferencia por el tipo de fruto y una diferencia en la fecha de apareamiento de unas tres semanas que, procedente de poblaciones ancestrales mexicanas, ha resultado ventajosa para sin- cronizar la reproducción con el período de fructificación de los manzanos (B). Está claro que el cambio de hospedador (el episodio clave para iniciar la divergencia) ha ocurrido en simpatría.
Sin embargo, aunque no haya habido segregación espacial, se incumple la segunda y más impor- tante condición de la especiación simpátrida, puesto que el flujo génico se ha visto drásticamente reducido en las etapas iniciales del proceso.
Otro ejemplo de especiación simpátrida que está siendo revisado es el de la radiación adaptativa de los cíclidos de los Grandes Lagos africanos. Aunque no cabe duda de que la selección diver- gente relacionada con los hábitos alimentarios (hay especies detritívoras, insectívoras, fitófagas, filtradoras, durófagas, piscívoras, etc.) ha promovido esta radiación, lo que no está claro es que la divergencia no se haya producido en alopatría; la mayoría de las especies son sedentarias y es- tán restringidas a un solo tipo de hábitat (p. ej. costa rocosa, vegetación, fondos limosos, colum- na de agua, etc.) en lagos de gran tamaño (560 km de longitud y 70 de anchura en el caso del Malawi) que ofrecen múltiples oportunidades para la especiación en “microalopatría”. De hecho, los marcadores moleculares ponen de manifiesto diferencias genéticas entre poblaciones cones- pecíficas separadas por distancias relativamente cortas.
Para que se confirme que una nueva especie se han originado en simpatría con la especie ances- tral, hay que comprobar que se verifican los siguientes criterios:
- Una distribución simpátrida con la especie hermana más estrechamente emparentada
- Evidencia genética de aislamiento reproductivo entre ambas
- Ambas especies han de formar un clado monofilético
- El contexto ecológico debe impedir, o al menos hacer muy improbable, la diferenciación en alopatría: islas oceánicas, lagos pequeños, el mismo hospedador en el caso de los pa- rásitos...
Un par de especies de cíclidos( Amphilophus sp.) que viven en la laguna de Apoyo (en Nicara- gua) cumplen las cuatro condiciones:
- Amphilophus citrinellus (ampliamente distribuido por Nicaragua y el N de Costa Rica y presente también en el vecino lago Nicaragua) y A. zaliosus (endémico de Apoyo) son los únicos cíclidos presentes en la laguna.
- El análisis de 10 loci de microsatélites pone de manifiesto la existencia de tres poblacio- nes genéticamente diferenciadas, confirmando el aislamiento reproductivo de A. citrine- llus y A. zaliosus en la laguna de Apoyo (en azul se muestra la población de A. citrinellus del lago Nicaragua).
- Los árboles construidos con distintos métodos (a y b) coinciden en apoyar con claridad la
condición monofilética de los cíclidos de la laguna de Apoyo. La especie endémica A. za- liosus deriva de A. citrinellus de la laguna de Apoyo, convirtiendo la especie ancestral en parafilética.
- La laguna de Apoyo ofrece un contexto ecológico ideal para la especiación simpátrida: es pequeña (diámetro de 5 km, máxima profundidad de 200 m), de origen reciente (corres- ponde al relleno de un cráter volcánico de 23.000 años de antigüedad), tiene un hábitat totalmente homogéneo con el fondo cubierto de arena y rocas volcánicas dispersas, y está completamente aislada.
Aunque las dos especies difieren en sus preferencias de hábitat ( A. citrinellus es más bentónico), ambas coexisten sobre los fondos arenosos de todo el lago, y a veces se las ve comiendo juntas. Sin embargo, sus dietas son distintas, como corresponde a su diferente morfología y al escenario de polimorfismo ecológico requerido para que haya operado la selección. Estos dos cíclidos proporcionan el ejemplo más convincente de especiación simpátrida conocido hasta el momento.
2.6. Especiación por poliploidía
Puesto que las poblaciones poliploides (con tres o más juegos completos de cromosomas de la misma o distintas especies) están reproductivamente aisladas de las poblaciones diploides ances- trales, la poliploidización es el único mecanismo conocido de especiación instantánea vinculada a un único cambio genético. Por razones no bien comprendidas, las especies poliploides con reproducción sexual son escasas en los animales (la mayor parte de los animales poliploides son partenogenéticos), mientras que muchas plantas son poliploides: en torno al 30-35% de las angiospermas son poliploides, y hasta el 75% de las plantas vasculares pueden haber heredado su número cromosómico de poliploidi- zaciones ancestrales. Un autopoliploide se forma por la unión de gametos en los que ha fallado la división reduccional de la meiosis pero que proceden de una sola especie parental (p.ej. Solanum tuberosum ). Un alo- poliploide es un poliploide que presenta más de un tipo de genoma y que, por tanto, procede de la hibridación de dos o más especies.
Diploide (2n) + Haploide (n) → Triploide (3n) Triploide (3n) + Haploide (n) → Tetraploide (4n) Diploide (2n) + Diploide (2n) → Tetraploide (4n)
Las plantas con un número impar de juegos cromosómicos (3n, 5n, etc.) tienen problemas para formar bivalentes en la meiosis y suelen ser estériles o casi estériles. Por tanto, los tetraploides están reproductivamente aislados de sus ancestros diploides, puesto que la fecundación entre am- bos da lugar a un triploide que es estéril: típica barrera postcigótica.
Müntzing (1930) pudo reconstruir el proceso de especiación en el laboratorio: obtuvo híbridos diploides de Galeopsis pubescens y G. speciosa de los que consiguió algún descendiente triploi- de; retrocruzando éste con G. pubescens , obtuvo un único tetraploide que consiguió propagar.
Los tetraploides eran similares a G. tetrahit , tenían una fertilidad normal, estaban reproductiva- mente aislados de las especies parentales, y se cruzaban sin problemas con G. tetrahit silvestres dando descendencia fértil.
