Tema 14 Especiación, Apuntes de Biología

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Tema 14

Especiación

• Modos de especiación
• Especiación alopátrida
• Especiación parapátrida
• Especiación simpátrida
• Poliploidía e hibridación

1. Alopátrida 1a. Vicarianza

1b. Peripátrida

**2. Parapátrida

3. Simpátrida**

ESPACIO

TIEMPO

barrera

frontera ecológica

aislado periférico

Especiación alopátrida : la nueva especie evoluciona en un área geográficamente aislada. Vicarianza: aparece una barrera que interrumpe el flujo génico, con lo que al cabo del tiempo, por selección y/o por deriva, evolucionan genotipos distintos en las dos subpoblaciones. En la especiación peripátrida, una población pequeña, en el borde del área ancestral, queda aislada del resto (efecto fundador). Especiación parapátrida: el proceso tiene lugar en dos poblaciones geográficamente contiguas separadas por una frontera ecológica; la selección se opone al flujo génico (refuerza el aislamiento) en la zona híbrida. Especiación simpátrida: la nueva especie se origina dentro del área de distribución de la especie ancestral, sin interrupción del flujo génico.

FLUJOGÉNICO

BioEvo T14 Modos de especiación

BioEvo T14 Especiación alopátrida

Experimento de Dodd (19149): 4 poblaciones de Drosophila pseudobscura mantenidas en sustrato de almidón y otras 4 en sustrato de maltosa. Al cabo de varias generaciones, evolucionan diferencias enzimáticas adaptativas y, lo que es más sorprendente, preferencias de apareamiento.

Evolución del aislamiento precigótico en alopatría

Experimentos de “especiación artificial” demuestran que las poblaciones

que evolucionan en medios distintos tienden a desarrollar barreras precigóticas

• El aislamiento reproductivo es un resultado colateral de la adaptación a ambientes distintos más que de la mera separación (en los grupos control, la deriva no hace que evolucione el apareamiento selectivo)
• El tipo de aislamiento que evoluciona es precigótico.

BioEvo T14 Especiación alopátrida

Evolución del aislamiento postcigótico en alopatría

Modelo de Dobzhansky - Muller

La inviabilidad, esterilidad o colapso de los híbridos obedecen a interacciones

epistáticas entre múltiples loci de los dos genotipos parentales.

¿Por qué no funciona el modelo sencillo controlado por un solo locus?

Fitness Alta 0 Alta

Genotipo AA AB BB

Especie 1 Híbrido Especie 2

El aislamiento postcigótico implica que los alelos A y B han sido seleccionados en

alopatría porque resultan adaptativos en las áreas de distribución de las especies

incipientes 1 y 2, pero el híbrido es inviable o estéril.

Pero, ¿cómo puede haberse originado esta situación? Si las especies 1 y 2 proceden

de un ancestro común AA ó BB, el nuevo alelo (respectivamente B ó A) tiene que

haber surgido por mutación del alelo original, y durante alguna fase tiene que haber

habido híbridos AB, que por definición son inviables o estériles: la selección habría

eliminado la mutación.

BioEvo T14 Especiación alopátrida

Sin embargo, el aislamiento postcigótico evoluciona sin problemas si está controlado

por la interacción entre dos o más loci.

Genotipo ancestral

Nueva mutación

La selección fija la nueva mutación

Híbrido

BioEvo T14 Especiación alopátrida

Sin embargo, el aislamiento postcigótico evoluciona sin problemas si está controlado

por la interacción entre dos o más loci. Los alelos mutantes a y b se fijan en las

poblaciones aisladas (especies incipientes) porque hacen aumentar la fitness,

siempre y cuando el contexto genético sea B (para el alelo a) o A (para el alelo b).

Pero cuando a y b coinciden por primera vez en el híbrido, resultan incompatibles

(aislamiento postcigótico):.

3. Estos nuevos caracteres, raros en la población original del continente, terminan fijándose en la población insular por efecto de la deriva (y de la selección).
   4. A medida que la población crece, los cambios genéticos se van acumulando (selección sexual, adaptación a las nuevas condiciones del entorno insular, etc.).
4. De esta forma, la población insular termina por quedar reproductivamente aislada de la del continente.

Moscas insulares

Moscas continentales

El problema con este modelo es que requiere que la deriva haga pasar a la población funda-dora de un pico adaptativo a otro. Para ello, el tamaño poblacional debe ser muy pequeño, y esto hace que la probabilidad de que los alelos raros se hayan perdido sea sumamente alta.

BioEvo T14 Especiación alopátrida

Tema 14

Especiación

• Tipos de especiación
• Especiación alopátrida
• Especiación parapátrida
• Especiación simpátrida

El punto de partida para la especiación parapátrida es la aparición de una discontinuidad en el área de distribución (que puede deberse a la aparición de una frontera ecológica, diferencias de hábitat, etc.) que hace que el flujo entre poblaciones contiguas sea menor que la selección divergente a ambos lados de la frontera. Si esta discontinuidad hace disminuir la fitness de los individuos con el genotipo o el fenotipo “equivocado” que migran a través la frontera, muchos loci distintos pueden conformar el mismo patrón de variación en forma de “escalón”, dando lugar a una zona híbrida primaria (o sea: que se ha formado in situ, con un área de distribución semejante a la actual).

Zona híbrida en el oeste de Ucrania a lo largo de un ecotono (que separa áreas a distinta altitud y con distinta vegetación terrestre y distintos tipos de hábitats acuáticos) entre el sapo de vientre amarillo Bombina variegata (que cría sobre todo en charcos temporales) y el de vientre de fuego Bombina bombina (que cría sobre todo en estanques). Abajo a la derecha se muestra la discontinuidad en escalón para el promedio de las frecuencias alélicas de varios marcadores tanto nucleares como mitocondriales. La anchura de la zona híbrida es de menos de 3 km.

BioEvo T14 Especiación parapátrida

Corvus corone Corvus cornix

Híbridos

El siguiente paso es que la zona híbrida así formada se convierta en una zona de tensión, en la que la fitness de los híbridos es menor que la de las dos formas diferenciadas a ambos lados de la frontera. Se dan así las condiciones necesarias para que opere el refuerzo : hay dos tipos genéticos diferenciados, y la fitness de los híbridos es inferior a la de los tipos puros. Además – y esta es la ventaja del modelo parapátrida– la frontera estabiliza esas condiciones, permitiendo que duren lo suficiente como para que se consume la especiación.

En el este de Europa las cornejas negra Corvus corone y cenicienta Corvus cornix , hasta hace poco consideradas subespecies, forman una zona híbrida que demuestra que la especiación entre ellas no se ha completado. El caso de estas semiespecies se ha interpretado tradicio-nalmente como un ejemplo de especiación parapátrida.

BioEvo T14 Especiación parapátrida

Tema 14

Especiación

• Tipos de especiación
• Especiación alopátrida
• Especiación parapátrida
• Especiación simpátrida
• Poliploidia e hibridación

Especiación simpátrida

La nueva especie se forma en el área geográfica donde está la especie antecesora.

Tiempo

Espacio

Ej. Rhagoletis pomonella ??? Ej. Cíclidos???

BioEvo T14 Especiación simpátrida

Rhagoletis pomonella

Manzanas ( Malus )

Frutos de Crataegus

Sin embargo, en unos pocos casos la mera explotación de un nuevo nicho puede reducir automáticamente el flujo génico con los individuos que explotan el nicho original. Ej. Rhagoletis pomonella , una mosca cuyas larvas parasitan frutos de rosáceas. Hasta hace menos de 200 años, los ancestros de las moscas actuales ponían los huevos sólo en espinos del género Crataegus (majuelos nativos americanos); a partir de entonces, comenzaron a reproducirse también sobre los manzanos (introducidos y cultivados por los inmigrantes europeos). La plaga, originaria del NE de EEUU, se ha extendido hacia el O y hacia el S.

BioEvo T14 Especiación simpátrida

Las hembras ponen los huevos, y los machos suelen buscar pareja, en el tipo de fruto sobre el que crecieron; esto hace que el apareamiento selectivo evolucione de forma inmediata y que el flujo génico se reduzca por aislamiento ecológico. En la actualidad, varios loci de aloenzimas difieren entre las moscas de los majuelos y las de los manzanos (A). En poco más de 150 años, el flujo ha disminuido hasta menos de un 2% por efecto de varios factores, incluyendo (obviamente) la preferencia por el tipo de fruto y una diferencia en la fecha de apareamiento de unas 3 semanas que, procedente de poblaciones ancestrales mexicanas, ha resultado ventajosa para sincronizar la reproducción con el período de fructificación de los manzanos (B). Está claro que el cambio de hospedador (el episodio clave para iniciar la divergencia) ha ocurrido en simpatría

A B

.

Sin embargo, aunque no haya habido segregación espacial, se incumple la segunda

y más importante condición de la especiación simpátrida, puesto que el flujo génico se

ha visto drásticamente reducido en las etapas iniciales del proceso

BioEvo T14 Especiación simpátrida