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ESTRUCTURA DE LAS MEMBRANAS
‐Toda célula está delimitada/limitada por una membrana, la membrana plasmática. Separa/mantiene y comunica dos medios diferentes, citoplasma y medio extracelular.
‐Las células procarióticas sólo presentan una membrana, la membrana plasmática. Por el contrario las células eucarióticas tienen el citoplasma dividido en compartimentos denominados orgánulos celulares, delimitados por una o varias membranas, membranas citoplásmicas o membranas de tal o cual orgánulo. Separan, mantienen y comunican dos medios diferentes: Citosol e interior (matriz o lumen de los orgánulos correspondientes)
‐Debido al escaso grosor de las membranas éstas solo fueron visualizables a MET (microscopía electrónica de transmisión) a partir de los 1950´s. ‐ En micrografías electrónicas tanto de células eucarióticas como de procarióticas toda membrana ofrece una imagen similar: Una banda más clara entre dos obscuras, más densas a los electrones. Esta imagen común es el reflejo de una estructura/composición común
‐Las células son sistemas termodinámicamente abiertos, es decir intercambian materia y energía con el medio. Las membranas como barreras selectivas de permeabilidad están implicadas en el transporte selectivo de compuestos. Además las membranas participan en la captación y transducción de señales del medio y son la sede de procesos implicados en la conversión energética como
fosforilación oxidativa (respiración celular) y fotofosforilación (fotosíntesis).
‐La membrana plasmática participa en la adhesión/unión a otras células y/o a la MEC
‐Toda membrana está estructurada en base a una bicapa lipídica con proteínas, unas insertadas en esta bicapa ( integrales) y otras adheridas a ella ( periféricas ). Las membranas presentan asimetría y fluidez
Biología Celular e Histología Grupos C y E 2013-14. Biológicas UCM. M. Bañuelos Calvo
Figu
d) E Cole
Biolo
uras: Estr
Esteroides esterol o d
gía Celular e H
ructura d
s derivados d
Histología Gr
de un glice
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012-13. Bioló
pido y de
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M. Bañuelos C
olípido
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Calvo
membrana
plas con OH bast
Figu
d) D
disti se co qued sino relat insa ejem inter La la co com situa físic
mática de el resto de ) y resto a tantes mem
ura: Estruct
Diversid
intos tipos onstata un da patentiz o también e tiva o porc aturados fo mplo, desd rna mitoco a dieta y la omposició mposición l aciones: V ca, en la pe
e células an e los fosfo apolar ( un mbranas
tura del co
ad. Si se
s de célula na gran var zada no só en los lípi centaje de ormando p de un 10% ondrial. as condici ón lipídica lipídica de Variacione ermeabilid
nimales do olípidos. C na estructu
lesterol
analiza la as y dentro riedad de ólo en dive idos partic e cada uno parte de lo en la mem
ones fisio a de las me ebe de ten es en la flu dad a ione
onde está Característ ura plana r
composic o de cada t lípidos. L erso porce culares que o de esos lí os lípidos d mbrana de
ológicas y embranas ner implica uidez de la es inorgáni
presente e ticas estru rígida y un
ción lipídi tipo la de La diversid entaje de p e forman c ípidos. La de membr e mielina h
ambiental de ciertas aciones fu as membra icos de pe
en cantida cturales: p na cola fle
ca particu las memb dad de líp proteínas e cada mem a proporció ana varía hasta un 5
les pueden células. E ncionales anas, en su equeño tam
ades equim pequeña c exible ). E
ular de me branas de l idos de m en relación mbrana y e ón de ácid considera 50% en la
n inducir a Estas varia en la may u estabilid maño
moleculare abeza pol Está ausent
mbranas d los orgánu membranas n a lípidos n la cantid dos grasos ablemente; membrana
a variación aciones en yoría de la dad mecán
es ar ( – te en
de ulos s s, dad
; por a
n en n la as nica o
ultra interi Si en iones conse lipos esos bicap que s acuo plan plana estud fluid Da basad núcle form hidro dos c barr gran interé hidro
sónica ) y s ior. n el medio a s o un comp eguiremos somas carga ingrediente pa lipídica e separe dos c sos hemos f ar , no esfér as sirven igu dios de perm dez. ado que toda da sobre un eo hidrófob mado por las ocarbonadas capas, const rera de perm mayoría de és biológico ofílicos
e formarán
acuosos aña puesto deter
ados en su in es. Si forma en un peque compartime formado un rica. Estas b ualmente pa meabilidad y
a membrana na bicapa lip bo de la bic cadenas s de los lípi tituye una meabilidad e compuesto o que son po
bicapas lipí
dimos rminado
nterior con mos una eño orificio entos na bicapa bicapas ara y de
a está pídica, el capa ,
dos de las
d para la os de olares e
ídicas esfér
La form espontáneo espontánea tiene varias Tienen tend Tienen igua sobre sí m cadenas hid acuoso, y, p compartim que las mic acuoso. Fin Pequeños o experiment microinyec acabo pinz inmediatam
causante.
Dado que autoensamb experiment composició someter a u fosfolípido suspensión ricas o lipo
mación de bi o , de autoen a ( energétic s consecuen dencia a ser almente ten ismas , no d drocarbonad por lo tanto mentos cerr celas y con nalmente, se orificios oca talmente en ctar algo en zamiento de mente despu
e es un proc blaje, result talmente bic ón lipídica p una solución o los fosfo n a sonicació somas con
icapas es un nsamblaje E camente má ncias biológ r superficie ndencia a ce dejando extr das expuest o, a forman rados de diá un interior e autorrepar asionados n la membra n las células e la membra ués de retira
ceso espontá ta fácil form capas lipídi particular o n acuosa de olípidos de i ón ( una vib n la solución
n proceso Esta tendenc s favorable gicas import es extensas. errarse o sel remos libres tas al medio
ámetro may r hidrofílico ran fácilmen
ana plasmáti s o al llevar ana se resell ar el agente
áneo, de mar cas con una de interés. eterminada c nterés en bración n acuosa en
cia ) tantes.
larse s con o
yor o nte.
ica al r a lan
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n su
3.- L
Lo por cara bica lipíd
-Ver ener
- La de la apre pare que la qu refle alto, valo bica
Las bica
os lípidos fuerzas no as. Las mo apa pero pr dicas sean
r movimie rgéticamen a fluidez v as cadena etada hace ecido a la d las bicapa ue se da es eja el grad , 40ºC p.ej or de la Tm apa lipídic
apas lipíd
de las bic o covalent oléculas in resentan m fluidos b
entos perm nte desfav iene deter as hidroca que la flu de la marg as tengan u sa transici do de fluid j., implica m de -15 ºC a pase a g
dicas son
apas lipíd tes y in viv ndividuale movilidad, bidimensio
mitidos (ro vorables (“ rminada po arbonada uidez dism garina. Po una estruc ión se den dez de una a que por d C signific gel. En este
n un flui
dicas de la vo están e es de los lí , difusión onales
otación sob “flip-flop” or el grado as de los lí minuya has r el contra ctura o fas nomina Tm a bicapa o debajo de a que hay e segundo m b u l m T u p
idos bidi
as membra en contacto ípidos no lateral , l
bre su eje ”) (Figura o de empa ípidos. Un sta adquiri ario un gra se más flui m o tempe de una me esa T la b que desce o caso se tr más fluida
- La fluide bicapa o d una conse lipídica p mayoría d Tm es má usualment parte, de f
imension
anas se m o con un m se escapa o que hace
y difusión adjunta, B aquetami na compac ir una estr ado de com ida, más lí eratura d embrana. U bicapa está ender hast rata de una a que en e ez y el val de cada me ecuencia d particular de las mem ás bajo que te las célu forma que
nal
mantienen c medio acu an o se des e que las
n lateral) B) iento o com ctación mu ructura o f mpactació íquida. La e transici Un valor d á en fase d ta ese pun a bicapa m el primero. lor de la T embrana e de la com r. Para la in mbranas el e la T a la ulas de las e son fluid
cohesiona oso por am sligan de l bicapas
y
mpactaci uy densa o fase de gel ón menor h a temperat ión de fas de Tm mu de gel. Un to la T par muchísimo . Tm de cada es obviam posición nmensa l valor de que viven que form as a esa T
ados mbas la
ón o l hace tura a e y uy
ra la o
a mente
su n an T
com “mo migr
mem loca
-La lipíd plan -La y afe
4- A
La disti En
gene
mo los tran ovimientos ración cel
mbrana con alizar ciert
capacida dica es mu ntas y anim fluidez de fectar los c
Asimetrí
as bicapas inta comp n la memb Fosfatid fosfatid glucolíp fosfatid eran fosfo
sportadore s celulares lular ) imp
n mayor g tas proteín
d de regu uy importa males poiq e la bicapa cambios d
ía de las
son estru posición l brana plasm dilcolina ( dilserina (P pidos → c dilinositol inosítidos
es, recepto s” ( como plican mem
grosor que nas en las m
ular la flui ante para o quilotermo a lipídica c de conform
bicapas
cturas asim ipídica. mática de (PC) y esf PS) y fosf ara E ( se → cara P s→transdu
ores de señ endocitos mbranas fl
e, a su vez membrana
idez de la organismo os. condiciona mación ne
métricas p
células an fingomiel fatidiletan sintetizan ( son fosf ucción de
ñales y de sis, exocito luidas.
, pueden j as.
a membran os o célula
a la fluide ecesarios p
porque la d
nimales: ina (SM) noamina n lado E de foriladas p señales )
e poros o c osis, transp
ugar un p
na variand as, como m
ez de las p para su fun
dos mono
→prefere (PE ) →pr el Golgi ) por kinasa
canales. C sporte vesi
Bicapa lip con “lipid esfingomi con Fosfa localizada en ellos
-La com lipídica lipídica membra afecta la la perme ésta sino otras pro físicas c y su cur -Lípido esfingom presenta hidrocar largas y asociars microd “lipid r apel impo
do su comp microorgan
proteínas uncionamie
ocapas pr
entemente referentem
as específi
Ciertos icular,
pídica artific d raffts” de ielina atasa alcalin a (pico amar
mposición de la bica de las anas no só a fluidez y eabilidad o también opiedades como su gr rvatura. os como mielima an cadenas rbonadas m y tienden a se formand ominios o rafts” de ortante en
posición nismos,
de membr ento.
esentan
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cas y se
cal
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rana
a E; a P
Se flop El hidr lo qu
Si may estru Ti trans Pe In
e genera e ” contribu l colestero rofílica ( -O ue en este
bien la bi yoría de su uctural de ipos de pr sversales eriféricas ntegrales :
en el RE y uye a mant ol → distr OH) es mu e caso sí ha
B.- P
icapa lipí us funcion ella. roteínas d -1, 2 y 3- : Solubiliz Solibiliza
y Golgi, lu tenerla ibución pa uy pequeñ ay movim
ROTE
dica es ba nes son atr
de membr y anclada zables con ables al de
ugar de su
arecida en ña en relac miento “flip
EÍNAS
ase estruc ribuibles
rana : Peri as a lípidos n alta fuerz esintegrar l
u síntesis. L
n ambas m ción al res p-flop”.
DE M
ctural de t a las pro
féricas ( 7 s –5 y 6- ) za iónica. la bicapa l
La ausenc
monocapas to de la es
EMBR
toda memb teínas que
7 y 8 ) e in
lipídica co
cia de mov
s. La cabez structura q
RANA
mbrana la in e forman p
ntegrales (
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za polar e que apolar
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Elect
teínas de in
troforesis en
nterés (Ve
n gel de polia
er figura a
acrilamida y
adjunta)
y bandas co
PM
co co en re al pr ba ta
- S ex ai di ca po un m qu m
rrespondien
M. Se rev on ciertos omo result n el gel. L efleja el PM lejada esté roteína cor anda y su al proteína Se pueden xtraer las isladas y l iversos, se antidad dis odemos co na determi membrana i ue se deno membrana
ntes a las pro
vela su pre colorante tado una s La posición M (menor é del orige rrespondie anchura, l a. n cortar la s proteína llevar a ca egún nos p sponible. onstruir lip inada prot insertada omina rec as con una
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esencia tiñ s que dan serie de ba n de la ban r cuanto m en ) de la ente a esa la cantidad
as bandas as y así abo estudi permita la Por ejemp posomas teína de en ellos, l onstitució a o varias
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3.- I
So ) la b Tr
Integral
on proteína bicapa lip ransversa
les transv
as integral ídica. Está ales unipa
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les que atr án, por lo aso
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Exist transve membr activida Aparato Atrav sus extr distinta hacia e por lo t domini y P. La regi mayori proyect bicapa; bicapa Las re ha glo po tra po hid mi
L de un de glu pu qu pro ca pu G pro est
una (unipa rcialmente
en múltipl ersales un rana del er ad Proteín o de Golg viesa una v remos N y as proteína l medio ex tanto, en e os: Transv
ión Tm : α tariamente tadas haci unen, ins vía fuerza egiones E acia medio obulares , or el extrem avés de ell or fuerzas drógeno c isma topol
La región e la memb nidas cova e oligosacá ucoproteí ueden pres ue estabiliz oteína. En denas de o uentes disu Glucofori oteína tra tudiada.
aso ) o múl e embebida
les ejempl nipaso : Gl ritrocito, R ntirosín kin i, etc. vez la bica y C, de lon as, uno hac xtracelular estas prote versal o tr
α-Hélice d e con cade a el núcle sertan y m as hidrófob y P,dado o acuoso, de longitu mo N ó C las estas pr electroestá on proteín logía.
n E de las p brana plas lentement árido, es d ínas. Tamb entar puen zan la con n la región oligosacár ulfuro. ina ( Figur ansversal u
ltiples vec as en la bi
los de pro lucoforina Receptores nasa ), enz
apa lipídic ngitud var cia el cito r ( E ). Ca eínas tres r ransmemb
de uno 20- enas latera o hidrófob mantienen l bas y de v que están son hidro ud variabl según los roteínas p áticas y pu nas perifér
proteínas smática p te una o va decir puede mbién en es ntes disul nformación n P no cabe ridos unid
ura) de erit unipaso b
ces ( multi icapa.
teínas a de de la s-PTK (co zimas del
ca y proye riable segú sol ( P ) y abe disting regiones o rana ( Tm
-30 aa ales apolar bo de la la hélice a van der Wa proyectad ofílicas y le y forma s casos. A pueden uni uentes de ricas de la
transversa ueden ten arias cade en ser ste caso furo, -S-S n de la e encontra as ni tamp
trocitos es bien
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ecta ún las y otro guir, o m ), E
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Existen unos cuantos casos conocidos de proteínas transversales multipaso en β - lámina plegada que requiere sólo unos 10 aa (^) s por cada lámina para atravesar la bicapa .Los conocidos son proteínas presentes en la membrana externa de mitocondrias, de cloroplastos y de ciertas bacterias. El número de β-láminas varia entre 8 y 22 en estasproteínas. Algunas forman poros o canales hidrofílicos que permiten el paso de solutos. Un ejemplo bien estudiado es el de los poros de porina. Esta proteína está presente en la membrana de ciertas bacterias y también en la membrana externa de mitocondrias y cloroplastos donde forma poros que permiten el paso por simple difusión de compuestos de PM inferior a unos 800 Da. La proteína atraviesa 16 veces la membrana a través de 16 β-láminas antiparalelas que conforman a modo de tablas o lamas un canal en forma de barril ( Figura ). Orientación de las cadenas laterales de los aminoácidos: los polares hacia el canal acuoso y las apolares hacia el núcleo hidrófobo de la bicapa.
α -Hélices también pueden formar poros o canales iónicos y otros tipos de canales por los que pasan por difusión distintos compuestos ( Ver Tema del Transporte ). En el caso de los canales iónicos éstos están conformados por cinco o más α-hélices. Dado que el canal hidrofílico está conformado por esas hélices éstas deben de ser anfipáticas : En parte hidrofílicas, la zona orientada al canal, y en parte hidrofófica, a través de la que interaccionan y se unen al núcleo hidrofóbico de la bicapa ( Figura ). Estas hélices están construidas de forma tal que los aminoácidos con cadenas laterales apolares se sitúan estratégicamente en la zona hidrofóbica y los polares en la superficie hidrofílica. Muy importante, el calibre del canal vendría determinado por el número de hélices que le conforman y por aa (^) s polares cuyas cadenas laterales se proyectan hacia el la luz del canal. Éstos también son determinantes de la especificidad del canal.
Biología Celular e Histología Grupos C y E 2013-14. Biológicas UCM. M. Bañuelos Calvo
4.- P
La com perif E, o fosfa este
Proteínas as proteína mponente l féricas. Co o hacia el fatidil inos tipo de an
integrale as integral lipídico d omo éstas citosol, P, sitol ) Las nclaje:
es no tran les no tran de la bicap s están tot , son glob s proteínas
nsversales nsversales pa. Este fa talmente p bulares e h s integrale
U fo de or so pr Fo co fo de líp bi
E to hi tip
están unid actor es lo proyectad hidrofílicas es no trans
Unión cova osfatidil in e un gluco rientado h olubilizan reparacion osfolipasa orte hidrol osfato y in esliga de l pido resid icapa.
Ejemplos opología E idrolasas p po de célu
das covale que las d das hacia s. Unidas sversales d
alente al fo nositol ( G olípido, lue acia la car tras tratar nes de mem a C. Esta f lítico ( Fig ositol, con a membra ual, fosfat
de proteín E: Fosfatas presente en ulas.
entement deferencia el medio a GPI ( G de la cara
osfolípido GPI ) ( Figu ego neces ra E. Estas r células en mbranas a fosfolipas gura ) entr n lo que la ana y se so tidil, perm
nas anclad sa alcalina n la super
te a algún de las extracelu Glucosil E presenta
Glucosil ura ). Se tr ariamente s proteína nteras o aisladas co a establec re el grupo a proteína olubiliza y manece en
das de a y otras rficie de ci
ular,
an
rata e s se
on ce un o se y el la
ierto
6- Proteínas y asimetría de las membranas Las proteínas también contribuyen a la asimetría de la membrana. Esta contribución es mucho más obvia y mas fácil y directa de visualizar que la de los lípidos. Las proteínas periféricas de la cara E son obviamente diferentes de las periféricas con topología P. Lo mismo cabe decir respecto a las proteínas ancladas a lípidos. Unas, las ancladas a GPI son de topología E y otras de topología P se anclan vía grupos acilo o prenílicos. Respecto a las proteínas transversales son ”per se” asímétricas dado que la región o dominio(s) E son diferentes a lo(s) P. En el caso de la membrana plasmática y de los orgánulos que pertenecen a la vía secretora-endocítica cabe añadir que las glucoproteínas orientan siempre su región glucosilada hacia la cara E. La topología (y por lo tanto la asimetría de la membrana en relación a las proteínas ) de las proteínas se genera , para la inmensa mayoría de ellas, al ser sintetizadas sobre la membrana del RE. Conservan la misma topología porque son transportadas la membrana desde su lugar de síntesis por transporte vesicular en el que se conserva la topología de la membrana. Finalmente, se mantiene la topología porque el movimiento “flip/flop” está energéticamente “prohibido” ya que supondría que un dominio o la proteína completa globalmente hidrofílico tendría que atravesar el núcleo hidrófobo de la bicapa.
7.-Fluidez de las membranas y difusión lateral de proteínas Debido a las bicapas lipídicas las membranas son un fluido bidimensional. Dado que las proteínas están unidas a los lípidos no resulta difícil imaginarlas presentando
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los m plan El lípid atrav La otra estar colis ( p.e otras requ
flore M difu foto
mismos m no de la bi l movimie dos dado t vesar el nú a función d a(s) proteí r asociada sionen ej., en la c s proteína uiere que p
escencias Mediante ot usión de pr oblanquea
movimiento capa y el d nto “flip/f toda una p úcleo hidr de muchas ínas(s) de as formand
adena resp as de mem presenten
por toda tro método roteínas pa amiento (
os que los de difusió flop” es en roteína o rófobo de s proteína e membran do comple
piratoria, e mbrana imp difusión l
a su super o podemo articulares FRAP, de
lípidos: e ón lateral nergéticam dominios la bicapa. as de mem na. En algu ejos pero e
en el caso plicadas en ateral.
rficie. s estimar s: Recupe e “fluoresc
el rotatorio . mente muc de ella, en
mbrana dep unos caso en otros es
o de recept n la transd
la velocid eración de cence reco
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Detec de pr Un ex respo de me consi heter produ otras huma comp mezc se ma memb huma unido rhoda y los anticu flores verde despu fluore limita un he hetero un cie prote móvi
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eñales quím e señales )
cción de l roteínas xperiment onderse si embrana s iste en gen rocarión , ucto de la dos distin ana y otra probar si la clan. Previ arcan las p brana de l ana con an os covalen amina, flu de ratón c uerpos un sceína, flu e. Inmedia ués de la f escencia r arán cada emisferio d ocarión y erto tiemp eínas en c iles se mez
usión o el escencia t r photoble
ndicular a
le que par cos, deber
ción con r el hecho proteínas
micas con ) y esto
la movilid
to clásico las proteín son móvile nerar un célula fusión de ntas, una de ratón, y as proteín io a la fusi proteínas d la célula nticuerpos ntemente a orescente con idos a uorescente atamente fusión la roja y verd una a del tras incub po a 37ºC cuestión so zclarán la
coeficient ras eaching” )
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