¡Descarga Estructures sistema nerviós y más Apuntes en PDF de Psicobiología solo en Docsity!
3.Estructures del sistema nerviós
En els apartats anteriors hem explicat que les neurones són unitats funcionals de l’SN. A partir d’ara explicarem com s’organitzen aquestes neurones que formen les diferents divisions de l’SNC. Començarem per les divisions més caudals de l’encèfal, la medul·la, i acabarem en els hemisferis cerebrals.
3.1.La medul·la espinal
La medul·la espinal és la divisió més caudal de l’SNC.
3.1.1.Aspecte extern
L’aparença de la medul·la és la d’un cilindre (de la mida del dit petit) organitzat segmentàriament d’uns 42 a 45 cm, envoltat lateralment pels nervis espinals i situada dins la columna vertebral. La medul·la espinal és molt important per a les activitats de la vida, ja que s’hi troben totes les neurones motores que innerven els músculs que utilitzem per a moure’ns i també la major part de les vies eferents autònomes. A més, la medul·la rep totes les aferències sensorials procedents del cos i de part del cap. Però la medul·la no és només un "lloc de pas", sinó que duu a terme les operacions de processament inicials de la major part de la informació que li arriba.
Anatomia macroscòpica
Com ja hem comentat, la medul·la d’un ésser humà és relativament petita, ja que té una longitud d’uns 42 a 45 cm i pesa uns 45 g. La medul·la, com la resta de teixit nerviós, és molt delicada i, per tant, té sistemes de protecció, entre els quals destaca la columna vertebral. La medul·la espinal està protegida per les vèrtebres, les meninges i el líquid cefaloraquidi. La columna vertebral està formada per vint-i-quatre vèrtebres individuals que es corresponen amb les regions cervical (coll), toràcica (pit) – figura 37– i lumbar (part inferior de l’esquena) i per les vèrtebres de la porció sacra i còccica (en la zona pelviana).
Figura 37. Secció a través d’una vèrtebra toràcica La medul·la espinal travessa el forat de les vèrtebres, des de la primera vèrtebra cervical (en la base del crani) fins al marge superior de la segona vèrtebra lumbar i, per tant, és més curta que la columna vertebral (representa uns 2/3 de la longitud de la columna). La medul·la espinal, com la resta de l’SNC està protegida per un sistema de membranes, les meninges: duramàter, aracnoide i piamàter.
Figura 38. La medul·la espinal s’estén des de la primera vèrtebra cervical fins al límit de la segona lumbar.
Els nervis espinals
La medul·la està envoltada lateralment pels nervis espinals, axons de neurones que entren i surten de la medul·la espinal i la comuniquen amb la resta del cos. De la medul·la entren i surten trenta-un parells de nervis, un per a cada costat de la medul·la: Eixamplaments medul·lars Per què a la medul·la espinal es produeixen eixamplaments cervicals i sacrolumbars?
8 cervicals
12 toràcics
5 lumbars
5 sacres
1 còccic
Cada nervi espinal surt per l’espai existent entre dues vèrtebres. En els adults, la medul·la espinal és més curta que la columna vertebral, per tant, en els segments inferiors de la
medul·la els nervis han de buscar la seva sortida en nivells molt inferiors, de manera que les arrels lumbosacres formen la cua de cavall (figura 40). Figura 40. Disposició de la medul·la dins la columna vertebral El cilindre format per la medul·la no té el mateix diàmetre a tot arreu, sinó que és més gruixut des del punt de vista cervical (intumescència o dilatació cervical, innervació dels braços) i des del punt de vista lumbosacre (intumescència lumbar, innervació de cames). Aquestes dilatacions es corresponen a regions de la medul·la que innerven extremitats (figura 41).
Figura 42. Segment medul·lar on s’observen l’entrada i la sortida dels nervis espinals Les arrels dorsals són fibres aferents que porten informació sensorial cap a la medul·la. Aquestes neurones sensorials tenen el seu cos cel·lular en els ganglis dorsals. Són neurones en T (pseudomonopolars). Les arrels ventrals són fibres eferents que porten informació motora des de la medul·la cap als músculs. Aquestes neurones (multipolars tipus Golgi) tenen el seu cos cel·lular en la medul·la. Vegeu també Vegeu la classificació de les neurones en el subapartat 1.1.2 del mòdul "Les cèl·lules del sistema nerviós" d’aquesta assignatura.
Dermatomes
Un dermatoma és una zona del cos innervada per les arrels dorsals dreta i esquerra d’un segment de la medul·la espinal. Cada nervi espinal es correspon amb un segment de la medul·la (o metàmera), i cada metàmera innerva un segment del cos (dermatoma) (figura 44). A més, cada nervi porta la informació sensorial i motora corresponent a una meitat del cos , és a dir, un nervi que surt de la medul·la pel costat dret portarà informació motora i sensorial de la part dreta del cos corresponent i un nervi que surt per la part esquerra en portarà de la part esquerra del cos corresponent. Adreça d’interès
Si mireu la pàgina següent podreu accedir a més informació sobre els dermatomes:http://neuroguide.com/nerveindex.html Figura 43. En aquesta secció sagital de la columna vertebral es poden veure els diferents segments de la medul·la, cadascun d’aquests associat a un nervi espinal. Per tant, en la medul·la podem distingir diferents segments medul·lars, cadascun dels quals està vinculat a un nervi espinal. En realitat, hi ha força superposició en la innervació de zones adjacents (figura 43).
Figura 45. En aquest segment medul·lar es poden observar els diferents solcs de la medul·la. També s’observa l’organització interna de la medul·la (substància blanca i substància grisa). 3.1.2.Organització interna Les seccions transversals de la medul·la espinal ens mostren una clara divisió entre substància blanca (exterior) i substància grisa (interior). L’estructura fonamental de la medul·la es manté al llarg de tota la seva extensió, encara que varien les proporcions. La distribució de les neurones Les neurones de l’SN no estan distribuïdes a l’atzar sinó que s’organitzen formant la substància blanca i la substància grisa (figura 47). En el teixit nerviós fresc, els nuclis i les àrees corticals tenen un color gris (substància grisa) i els tractes, un color blanc (substància blanca – el color blanc ve per la mielina). És a dir, anomenem substància blanca les zones de l’SN formades principalment d’axons i grisa , les zones formades per somes.
Figura 47. Secció transversal de la medul·la espinal en l’àmbit toràcic. Es poden observar la substància blanca i la grisa. a) La substància grisa La substància grisa té forma de H (de papallona). Enmig hi ha un canal central, per on circula el líquid cefaloraquidi. Mitjançant un tall transversal podem observar que la substància grisa es troba disposada d’una manera simètrica en la part central de cada costat de la medul·la espinal. Ambdues zones no es troben separades, sinó unides per la comissura grisa, la qual és travessada pel canal central. Des d’una localització dorsal fins a una ventral, hi podem distingir tres zones diferenciades: la banya dorsal o posterior, la zona intermèdia (estructuralment, en els segments toràcics i en els primers lumbars apareix a la zona intermèdia la banya lateral; d’allà sortiran les fibres preganglionars del sistema nerviós simpàtic) i la banya ventral o anterior. Com hem vist anteriorment, com que l’estructura laminar és una constant en el sistema nerviós, la medul·la espinal també presenta una estructura de làmines longitudinals disposades en tota la seva extensió. El 1952 el neuroanatomista Rexed va identificar aquestes làmines a la medul·la espinal del gat. Posteriorment, s’ha comprovat que aquesta organització és característica d’altres mamífers, com, per exemple, l’ésser humà. La làmina I és la zona marginal, que es correspon amb una capa estreta de substància grisa que cobreix la substància gelatinosa o làmina II. De la làmina III a la làmina VI es forma el cos de la banya dorsal o posterior. La làmina VII correspon a la substància grisa intermèdia (inclòs el nucli de Clarke) i a algunes prolongacions a la banya ventral o anterior. La làmina VIII, per la seva part, inclou algunes de les regions interneuronals de la banya ventral. La làmina IX correspon a les motoneurones de la banya ventral que innerven músculs com el diafragma, l’esternoclidomastoïdal o el trapezi. Finalment, la làmina X constitueix la substància grisa que envolta el canal central. Taula 1
Figura 46. Cara ventral de la medul·la espinal amb seccions característiques dels diferents nivells medul·lars Hi ha diferents tipus neuronals en la substància grisa de la medul·la espinal. D’una banda, podem distingir les neurones de projecció, és a dir, aquelles el soma de les quals es localitza a la substància grisa de la medul·la espinal però es projecta sobre altres divisions del sistema nerviós. Dins de les neurones de projecció, tenim les neurones de projecció motriu, el soma de les quals es localitza a la banya ventral, a la zona intermèdia o a la banya lateral de la medul·la espinal i es projecta cap a la musculatura esquelètica, la musculatura llisa, la musculatura cardíaca i a determinades glàndules. Un altre tipus de neurona de projecció són les neurones de projecció sensorial que porten informació somàtica o visceral de la perifèria i envien els seus axons cap a l’encèfal. Aquestes neurones són sensorials secundàries, ja que les neurones primàries són aquelles el soma de les quals es localitza al gangli de l’arrel dorsal. En segon lloc, un altre tipus neuronal funcional bàsic són les interneurones. Es tracta de neurones locals els axons de les quals no surten de la medul·la espinal, i en alguns casos ni del mateix segment medul·lar. Dins d’aquest tipus de neurones locals hi ha les interneurones segmentals que són les interneurones amb les prolongacions més curtes, ja que comuniquen zones de la substància grisa del mateix segment i del mateix costat amb relació a la línia intermèdia. Altres interneurones són les comissurals, també es localitzen en el mateix segment medul·lar però passen a l’altre costat de la medul·la espinal a través de la substància grisa comissural. Un tercer tipus d’interneurones són les propiospinals, les prolongacions de les quals s’estenen a diferents segments medul·lars.
El soma de les neurones motores El soma de les neurones motores somàtiques es localitza a la banya ventral de la medul·la espinal, mentre que les neurones motrius viscerals s’ubiquen a la part lateral de la zona intermèdia en els últims segments lumbars i en els segments del sacre (fibres preganglionars del sistema nerviós parasimpàtic), i a la banya lateral dels segments toràcics i dels primers lumbars (fibres preganglionars del sistema nerviós simpàtic). En definitiva, la substància grisa consta de banyes ventrals i banyes dorsals, i d’una zona intermèdia. En alguns nivells (toràcics i lumbars alts), també hi ha una petita banya lateral neurones simpàtiques eferents. b) La substància blanca
Es pot dividir en columnes: columna dorsal, columna lateral i columna ventral.
Està formada per axons ascendents i descendents que uneixen la medul·la amb l’encèfal.
Tenint present l’anatomia macroscòpica i l’organització interna de la medul·la, podem traçar el camí que segueixen la informació sensorial i motora quan entren i surten de la medul·la. c) La informació sensorial Arriba a la medul·la per mitjà de les neurones sensorials primàries, que tenen el soma en els ganglis dorsals, i viatgen per l’arrel dorsal (figura 48). Quan entren en la medul·la, aquestes neurones sensorials primàries poden fer, o l’un o l’altre:
Sinaptar amb neurones de la substància grisa ipsilateral de la medul·la (bàsicament banya
dorsal). Vegeu també Vegeu les neurones sinàptiques eferents en el subapartat 3.8.1 d’aquest mòdul.
Pujar directament sense creuar la línia mitjana fins als nuclis de relleu del bulb. Les
cèl·lules de relleu de la medul·la espinal o del bulb projecten els seus axons cap a les estructures més rostrals. d) La informació motora Neurones de relleu Quan parlem de neurones de relleu, en aquest cas de la medul·la o del bulb, fem referència a neurones que projecten la informació cap a estructures més rostrals.
Surt de la medul·la per axons que viatgen per l’arrel ventral i que innerven els músculs
esquelètics.
Els cossos cel·lulars d’aquestes neurones es troben a les banyes ventrals de la substància
grisa de la medul·la (figura 48).
Si recordeu, en la substància blanca medul·lar, podem distingir una columna dorsal, una de ventral i una de lateral. A continuació descriurem els tractes que viatgen per la columna dorsal i els que ho fan per la columna lateral de la substància blanca. a) Tractes que viatgen per la columna dorsal Els tractes que viatgen per la columna dorsal (o posterior) són els fascicles de Goll (fascicle prim) i de Burdach (cuneat o cuneïforme).
Porten els dos tipus d’informació sensorial següent:
o Tacte epicrític (tacte fi, discriminatiu). Permet d’identificar el lloc exacte d’on prové
l’estimulació).
o Sensibilitat propioceptiva conscient : informació del moviment i de la posició del cos
i de les extremitats. Figura 49. Secció transversal de la medul·la espinal en l’àmbit toràcic. Es poden observar la substància blanca i la grisa.
Les fibres que formen aquests fascicles ascendeixen ipsilateralment i acaben a nuclis
de relleu del bulb, el nucli gracilis i el nucli cuneïforme, respectivament. Aquests nuclis donen lloc a fibres de segon ordre, que sota el nom de lemnisc medial, porten la informació fins al tàlem.
El fascicle de Goll porta informació de la part inferior del cos, i el de Burdach, de les parts
superiors. Per tant, el fascicle de Goll recorre tota la medul·la i el de Burdach només la recorre a partir del sisè segment toràcic.
Les fibres s’afegeixen sempre per la part lateral de la columna dorsal, per tant, els
fascicles de la columna dorsal estan ordenats segons els diferents nivells del cos. Aquesta disposició constitueix un exemple de projecció somatotòpica d’un fascicle, segons la qual, l’organització del fascicle es correspon a la del cos (les posicions relatives dels axons reflecteixen la imatge del cos).
b) Tractes que viatgen per la columna lateral Els tractes que viatgen per la columna lateral són els següents:
els fascicles espinotalàmic lateral i anterior
el tracte espinoreticular
els fascicles espinocerebel·lós dorsal i ventral
c) Tractes espinotalàmic lateral i anterior
El tracte espinotalàmic lateral porta informació de dolor i temperatura, i l’anterior de tacte
protopàtic i pressió.
Els axons de les neurones que reben aquests tipus d’informacions creuen la línia
mitjana de la medul·la a l’entorn de la comissura blanca ventral, i pugen pel tracte espinotalàmic.
Són fibres organitzades somatotòpicament.
La destinació dels dos tractes és el tàlem.
d) Tracte espinoreticular
El tracte espinoreticular està format per neurones que responen als mateixos estímuls que
les neurones espinotalàmiques (dolor, temperatura, tacte protopàtic i pressió).
Els axons que formen aquest tracte passen per la formació reticular del tronc de l’encèfal i
acaben al tàlem (al nucli parafascicular i altres nuclis intralaminars).
Forma part del sistema reticular activador ascendent, relacionat amb reaccions
generalitzades d’activació i el manteniment de la consciència.
No hi ha organització somatotòpica.
e) Altres tractes Podem destacar els fascicles espinocerebel·lós dorsal i ventral que porten al cerebel (centre de coordinació de tots els moviments del cos) informació propioceptiva inconscient, i altres tractes que es dirigeixen a diferents nuclis del tronc de l’encèfal. Vegeu també Vegeu les neurones sinàptiques eferents en el subapartat 3.8.1 d’aquest mòdul. Neurones d’enèsim ordre Quan descrivim el camí que segueix una determinada informació, parlem de neurones de primer ordre, segon ordre, etc. La neurona de primer ordre és la primera que recull la informació. Aquesta neurona pot establir sinapsis amb una segona neurona que anomenen de segon ordre. Aquesta neurona de segon ordre pot establir sinapsis amb una tercera neurona que anomenen de tercer ordre , i així successivament.
3.1.4.La medul·la: reflexos sensomotors Certes vies aferents provoquen eferències motores estereotipades, com és el cas del reflex rotulià. En moltes d’aquestes respostes reflexes participa un circuit neural localitzat exclusivament en la medul·la espinal. Adreça d’interès Si consulteu la pàgina web següent podreu veure una animació d’un reflex medul·lar: http://www.brainviews.com/abFiles/AniPatellar.htm Un reflex consta de cinc components: un receptor sensorial, una via aferent a l’SNC, una o més sinapsis en l’àmbit de l’SNC, una via eferent de l’SNC i un efector. Figura 51. Components bàsics d’un reflex
Reflex d’extensió o miotàtic
És un reflex monosinàptic.
L’estirament d’un múscul estimula els receptors sensorials de les fibres musculars.
Aquesta informació s’envia a la medul·la espinal.
Els axons d’aquestes cèl·lules sensorials tenen col·laterals que exciten motoneurones, i fan
que el múscul estirat es contragui.
Aquest reflex protector impedeix un excés d’extensió dels músculs que podria produir
lesions musculars.
Figura 52. Reflex rotulià. Si copegem el tendó rotulià, s’activen les terminacions primàries del fus muscular, que aleshores exciten les motoneurones alfa que innerven el múscul estirat. El reflex rotulià Un exemple de reflex d’extensió o miotàtic és el reflex rotulià. Quan es donen uns copets en el tendó rotulià, s’estira lleugerament el quàdriceps. Aquesta informació d’estirament arriba fins a la medul·la, s’exciten les motoneurones del quàdriceps, i es provoca la contracció del múscul (figura 52).
Reflex flexor o de retirada
Es basa en almenys tres neurones i, per tant, és polisinàptic. A més, poden intervenir
diversos segments medul·lars (figura 53).
La informació procedent dels receptors cutanis arriba a la medul·la per les banyes dorsals i
sinapta amb interneurones.
Aquestes interneurones comuniquen amb motoneurones de diferents segments, i s’inicia
així una resposta de retirada. Inhibició recíproca
