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FILO MOLLUSCA (MOLUSCOS)
(Lt. Molluscus – blando) -Son el segundo grupo de metazoos más grande en diversidad tras los Artrópodos : se conocen entre 90000-120000 especies. Hay 60000 fósiles.
- Gran radiación evolutiva y diversificación estructural y ecológica ( acuáticos y terrestres : son grandes colonizadores ). -Tienen un papel muy importante en todos los ecosistemas acuáticos y terrestres. -Tienen un gran interés económico: acuicultura , pesca , marisqueo , agricultura , medicina , bioindicadores de enfermedades , etc. -Algunos productos como las babas de caracol tienen una serie de compuestos activos con acción antiséptica y antiinflamatoria ; otros tienen toxinas muy letales , aunque algunas tienen utilidad como analgésicos ( caracol connus : crean conopéptidos , sustancia mil veces más potente que la morfina ); las sustancias de las babosas de mar : algunos tóxicos tienen función medicinal cicatrizante y antitumorales ; algunos tienen sustancias que se utilizan como colorantes , etc. -Son los invertebrados más grandes -Muchas especies presentan aposematismo (mimetismo que presenta colores llamativos para avisar de que son tóxicos) -Algunos son cleptónidos
GENERALIDADES
-Son animales triblásticos , bilaterales (al menos originalmente , son secundariamente asimétricos ) y celomados (al menos originariamente , porque los moluscos adultos tienen el celoma muy reducido a unos pequeños espacios formando un hemocele ). Se debe a que desarrollan las conchas (un exoesqueleto externo que les protege : hay paralelismo con los artrópodos ) -Tienen una epidermis ciliada con glándulas mucosas (son animales mocosos ) Peculiaridades de los moluscos: -La pared de la parte posterior del cuerpo forma una estructura denominada manto : es un repliegue de la pared del cuerpo que se dirige hacia atrás dorsalmente ( lámina gruesa de epidermis y cutícula ). Deja un espacio entre el propio repliegue y la parte posterior del cuerpo , formando una cavidad denominada cavidad paleal (viene de la palabra paleo: manto) o cavidad del manto (es exclusivo de los moluscos ). -En la cavidad paleal hay unas estructuras muy importantes para los moluscos: las branquias o ctenidios ( no son estructuras homólogas a las de los artrópodos ), los orificios excretores ( nefridioporos de los metanefridios ), el ano (se abre en ella ) y unos órganos sensoriales especiales exclusivos de los moluscos denominados osfradios.
- Todos los moluscos , a nivel arquetípico o basal , tienen una concha protectora calcárea (formada por carbonato cálcico ) secretada por unas glándulas especiales situadas en el manto ( la forma el manto ). En algunos grupos no hay concha y en su lugar aparecen espículas (en los vermiformes ) o placas calcáreas. -En la parte dorsal y posterior del animal , por debajo del manto , se encuentran la mayoría de los órganos y sistemas vitales , a cuyo conjunto se denomina masa visceral ( característica arquetípica).
- No pueden tener tráqueas. Tienen un corazón bien desarrollado (novedad) pulsátil , propulsor de la hemolinfa y formado por tres cámaras : dos aurículas a las que llega la hemolinfa , conectadas con un ventrículo del que salen vasos que se abren hacia el hemocele. Se encuentra en la cavidad pericárdica : es un resto de las cavidades celómicas reducidas. -Tienen un sistema circulatorio abierto en la mayoría : tienen un hemocele (se forma embriológicamente por la fusión de las primeras cavidades celómicas con restos del blastocele ) que forma la cavidad general del cuerpo.
-Tienen un tubo digestivo completo
- Característica apomórfica : poseen la rádula o lengua raspadora ( estructura característica ; los bivalvos no tienen rádula ), la han perdido). Se localiza en la región bucal. -Se mueven mediante un pie muscular bien desarrollado para desplazarse por el sustrato con células ciliadas y glándulas mucosas. Los cefalópodos tienen un sifón , el cual, originariamente , era algo parecido a un pie ; en los bivalvos , el sifón es una estructura respiratoria. -Tienen metanefridios grandes y complejos , pudiendo llegar a denominarse riñones. -Tienen órganos sensoriales complejos muy desarrollados (por ejemplo, el ojo de los cefalópodos se parece mucho al de los mamíferos) -Tienen un desarrollo embrionario indirecto con fases larvarias que suele ser la primera la larva trocófora (como los anélidos ; forman el grupo lofotrocozoos ; los artrópodos se encuentran en los ecdisozoos por poseer cutícula y mudarla). Tienen otra larva exclusiva de algunos grupos denominada larva veliger.
Modelo corporal generalizado de un molusco: -Cuerpo dividido en cabeza, pie y masa visceral: -Cabeza: parte anterior, con estructuras sensoriales. -Pie: estructura ventral, muscular, desarrollada, reptación. -Masa visceral: contiene la mayoría de los órganos. -Cavidad del manto o cavidad paleal: cavidad delimitada por el manto (lámina gruesa de epidermis) y la masa visceral. PARED DEL CUERPO -Tienen una cutícula fina en la capa más externa de proteínas muy parecida a la de los anélidos. No la mudan ni está esclerotizada ( no es rígida ).
- Por debajo se encuentra la epidermis formada por células ciliadas. Es la que secreta la cutícula. -La epidermis tiene células glandulares que producen moco : la del pie produce moco para lubricar la superficie del sustrato y poder desplazarse a mayor velocidad. -La epidermis se organiza formando unos repliegues hacia la parte posterior formando el manto. En la epidermis del manto se encuentran las células especiales localizadas en la parte posterior del mismo que forman la concha. (En el borde posterior del manto se localizan las glándulas que secretan la concha, formándose hacia atrás (hacia la parte posterior). Conforme crece el animal, la concha también crece). -La concha está formada por carbonato cálcico y proteínas , estructurándose en varias capas. -El nácar de las conchas está formado por láminas de carbonato cálcico y la proteína conquiolina.
- Por debajo de la epidermis se localiza la musculatura , muy desarrollada. Primero una capa de musculatura circular (capa continua ), después haces de musculatura oblicua o diagonal y después los paquetes de musculatura longitudinal (como en los anélidos).
ESTRUCTURA MORFOLÓGICA ARQUETÍPICA
La cavidad paleal se sitúa en la parte posterior del cuerpo. Contiene las branquias , también llamadas ctenidios , encargadas del intercambio gaseoso. También funcionan para la captura del alimento. El intercambio gaseoso también se produce a través de la piel. Tienen dos branquias en la cavidad paleal: Se denominan ctenidios porque son del tipo bipectinado : tienen forma de peine doble. Cada branquia tiene un eje central que sale de la cavidad paleal del cual, a ambos lados, salen dos hileras de laminillas o filamentos , que dan el aspecto de peine. Aportan superficie de intercambio gaseoso. Se localizan a los lados de la cavidad paleal. El eje de la branquia está recorrido por vasos sanguíneos : dos vasos : uno que lleva la hemolinfa a las branquias denominado vaso aferente y otro que lleva la sangre o hemolinfa oxigenada de las branquias al corazón , denominado vaso eferente. Las hileras de laminillas tienen una serie de cilios laterales en su superficie que crean corrientes de agua , un flujo de agua unidireccional (están coordinados ) (siempre el agua recorre las branquias en un mismo sentido : desde la parte ventral de la cavidad paleal hacia arriba , bañando la superficie de las láminas braquiales. El agua lleva el oxígeno , de manera que cuando atraviesa las láminas , el oxígeno pasa a la hemolinfa. La hemolinfa circula en las láminas branquiales en dirección contraria ( desde el vaso aferente al deferente ), ya que al ser contracorriente es más eficiente.
TUBO DIGESTIVO ARQUETÍPICO
-Una boca que se abre hacia la cavidad bucal, en la cual se localiza la rádula ( sinapomorfía : define a los moluscos ; algunos la han perdido ; lengua membranosa armada de dientes muy pequeños que actúa como órgano raspador ). En ella también se abren los orificios de las glándulas salivales que producen moco que lubrica la rádula y envuelve el alimento.
- Después se localiza la faringe , más o menos desarrollada -El esófago , más o menos desarrollado. -El estómago muy desarrollado , en el cual se abre el hepatopáncreas , también llamado de forma genérica, glándula digestiva , cuya misión es absorber nutrientes. -A continuación se localiza el intestino
- Después el recto -El ano , que se abre en la cavidad paleal (se localiza en ella), por encima de la branquia , aprovechando las corrientes de agua de la branquia , las cuales permiten la expulsión de las sustancias de deshecho.
RÁDULA
-Es una cinta membranosa que porta una serie de dientes dispuestos en hileras y en su conjunto , es una lengua raspadora que se encarga de raspar el alimento e introducirlo en la cavidad bucal. -La rádula está dispuesta sobre otra estructura denominada odontóforo (lo que porta los dientes ), es un trocito de cartílago ovalado y alargado que está en el suelo de la cavidad bucal. La rádula se dispone sobre él , y tanto el odontóforo como ella están conectados a distintos tipos de músculos ( cada uno tiene sus músculos ). Unos permiten la salida del odontóforo y la rádula al exterior (músculos protactores) y otros la retracción a la cavidad bucal de ambos (músculos retractores). Con este movimiento raspan el alimento y lo introducen. Las glándulas salivales producen moco para lubricar este sistema y a la vez aglutina los trocitos de comida formando “ pelotas de moco ” con el alimento. Los dientes son membranosos (son proteicos ), y la punta puede estar impregnada de magnetita. Éstos se irán desgastando , por lo que el animal está produciendo continuamente dientes nuevos hacia el interior de la rádula en una cavidad denominada saco radular ( situado en la parte posterior ; se forman de dentro a fuera ). Este sistema ha permitido, junto al proceso de respiración, su éxito evolutivo. La estructura y los dientes de la rádula son diferentes según los distintos modos de alimentación
que son difícilmente asimilables o que no se pueden digerir , son llevadas por los cilios hacia el intestino hasta el ano, el cual se abre en la cavidad paleal y al exterior. En el intestino puede haber absorción según el grupo y las especies.
CAVIDADES CORPORALES
-La cavidad general del cuerpo es un hemocele con hemolinfa. Las cavidades celómicas están muy reducidas : la cavidad pericárdica (es la más clara), otras rodeando a los nefridios y otras a las gónadas (son presuntamente celómicas ).
SISTEMA CIRCULATORIO Y EXCRETOR
-Es un sistema circulatorio abierto excepto en los cefalópodos donde la hemolinfa circula por vasos y difunde al hemocele , el cual está en contacto con los tejidos y órganos. Tiene dos partes : la parte vascular y los vasos sanguíneos ( además del hemocele ): la hemolinfa que circula por los vasos sanguíneos -La hemolinfa tiene pigmentos respiratorios : la hemocianina (el cobre es el átomo metálico : por eso tienen la sangre azulada ). -El corazón ( órgano pulsátil ) está formado por tres cámaras : dos aurículas y un ventrículo ( tricameral ), y está contenido en la cavidad pericárdica (celoma). -En los cefalópodos es cerrado o semicerrado : siempre va por el interior de los vasos sanguíneos y tienen incluso capilares de intercambio. Se debe a que tienen que moverse más rápido : necesitaban un sistema circulatorio más eficiente , ya que forman parte del necton.
CIRCUITO (GENERALIDAD)
-La hemolinfa difunde en el hemocele donde baña los órganos y los tejidos del cuerpo. Aquí se desoxigena y se ensucia ( se carga de deshechos ). Hay unos vasos branquiales aferentes que recogen la hemolinfa , la llevan a las branquias donde se oxigena ( difunde en el interior de las laminillas ), es recogida por el vaso branquial eferente de cada branquia , los cuales llegan al corazón. El derecho contacta con la aurícula derecha y el izquierdo con la izquierda. De las aurículas pasa al ventrículo , el cual se encarga de bombear la hemolinfa a través de una aorta ( o varias , depende) desde donde vuelve a difundir al hemocele. El proceso se repite.
Este sistema está conectado íntimamente con el excretor : ocurre de la misma manera que en los anélidos : los nefrostomas están abiertos en la cavidad pericárdica. Tienen un par de metanefridios (hay variaciones), los cuales son estructuralmente muy parecidos a los de los anélidos , pero el nefroducto es mucho más complejo : sus paredes son muy alargadas y forman una especie de invaginaciones formando una estructura en forma de saco denominada riñón u órganos renales ( por dentro están muy plegados ). Es un sistema muy eficiente que previene la pérdida de agua. Los nefrostomas se abren en la cavidad pericárdica. Los podocitos se localizan en las paredes del corazón ultrafiltrando la sangre que pasa a través de él. El producto de la ultrafiltración ( orina primaria ) pasa de la cavidad pericárdica al nefrostoma y al riñón , donde se produce la reabsorción y los productos de deshecho ( orina secundaria ) sale al exterior a través del nefridioporo , que se abre en la cavidad paleal.
REPRODUCCIÓN
Hay todo tipo de patrones de sexualidad , de métodos de reproducción y de formas de desarrollo :
- Especies dioicas -Otras hermafroditas , tanto protándricas (como los hirunieos) como simultáneos. Sistema reproductor de un caracol marino (dioicos) (primitivo: asociado al excretor) (mirar foto, es femenino) La gónada se conecta mediante un gonoducto con el metanefridio , por lo tanto los gametos salen por el nefridioporo a la cavidad paleal Sistema reproductor hermafrodita simultaneo (caracol de tierra) Tienen órganos sexuales especializados y otros secundarios muy complejos. Se basan en los estímulos entre los individuos : hacen una serie de rituales , etc. Orificio genital y bolsa del dardo: parte anterior del cuerpo.
- Fecundación externa o interna
- Desarrollo directo (si hay cópula) o indirecto (si no la hay) -Hay dos tipos de larvas si tienen desarrollo indirecto (condición primitiva):
- Primera fase larvaria : larva trocófora ( condición primitiva ): tiene forma de peonza y está provista de 2 bandas ciliadas para poder moverse (son larvas planctónicas (nadadoras)). Si la hay se convierte en otra larva
- Larva velíger ( exclusiva de los moluscos ): es más compleja. Tiene tres características definitorias : 1 - Tienen una protoconcha embrionaria que protege el cuerpo. Es pequeña y transparente. 2- En la parte posterior de la larva tienen un primordio de pie, el cual dará lugar al pie ( protopie ). 3- y la presencia de velo : son dos bandas o lóbulos ciliados muy grandes para moverse y alimentarse. Suelen ser planctónicas. Tienen intercambio gaseoso a través de la piel.
- Tienen segmentación espiral -Debido a todo esto se cree que están emparentados con los anélidos (Lofotrocozoos)
CLASE BIVALVOS
Tienen un plan arquitectónico muy derivado al arquetípico. -Hay más de 20000 especies , todas acuáticas : sobre todo en el mar y algunas continentales. Es el segundo grupo más diverso después de gasterópodos
- Concha formada por dos valvas articuladas : charnela donde están los dientes que encajan.
- Pie comprimido lateralmente : no es reptador como el del molusco arquetípico : está adaptado para excavar en sustratos blandos (en el sustrato marino) -Tienen una cabeza reducida , ya que son animales normalmente sedentarios -La cavidad paleal no es posterior , sino que se extiende desde la parte posterior a los laterales y a la parte anterior : es la más amplia dentro de los moluscos. -Tienen branquias superdesarrolladas ( intercambio de gases y alimentación por filtración )
- No presentan rádula -Por lo tanto, son animales sedentarios y suspensívoros o depositívoros : algunos son carnívoros
CONCHA -Son de tamaños muy variables : mayor de 1 mm y hasta 1,20 m. -Tienen forma y colores muy variables , y nos dicen cosas sobre su forma de vida. Por ejemplo las vieiras tienen una plana y otra convexa para esconderse. Otros tienen conchas largas y rectangulares ya que se entierran construyendo galerías (por ejemplo las navajas). Otros son como las almejas. -La ornamentación de la concha nos informa donde viven : por ejemplo hay algunos con muchas espinas porque viven en zonas con mucho oleaje para poder adherirse bien al sustrato. -La concha está formada por dos valvas laterales articuladas El umbo apunta hacia la parte anterior. Las impresiones musculares : la grande suele apuntar hacia la parte anterior. Si son iguales hay que fijarse en el seno paleal , el cual indica la posición de anclaje de los bordes del manto de los sifones. Siempre apunta hacia la parte posterior. El pie suele salir siempre hacia la parte anterior (muy importante en prácticas). -Las dos valvas se articulan por medio de la charnela formada por dos dientes que encajan como una bisagra -Las valvas se mantienen juntas gracias a los músculos aductores y al ligamento. Los músculos aductores se contraen : se cierra , ya que las propiedades elásticas del ligamento hace que se contraiga (normalmente está relajado ); si se relajan , el ligamento se relaja. (El ligamento es pasivo , se controla mediante los músculos aductores ) *Curiosidad: perlas: se forman mediante la entrada de un grano de arena entre el manto y la concha, que es una sustancia externa, siendo eliminada mediante la formación de la capa nacarada en forma de esfera.
PIE: ESTRUCTURA Y FUNCIÓN
No es un pie reptador , sino que es originariamente excavador (está comprimido lateralmente y tiene forma de hacha ), para excavar en la arena o en el fango. Las coquinas (como en la imagen) es al revés , el umbo apunta hacia la parte posterior : El pie se clava en la arena , de manera que se expande en su parte distal , convirtiéndose en una especie de ancla , penetrando en el sustrato. Después se contrae , de manera que se va enterrando poco a poco. Los sifones apuntan hacia arriba para que pueda respirar , quedando más o menos al descubierto. Es una tendencia evolutiva para protegerse de depredadores como los trilobites, etc. El movimiento de excavación se consigue por medio de la acción de los músculos del pie y el bombeo de hemolinfa al extremo del mismo: 1-El pie está rodeado por músculos , cuando se contrae hacen que el pie se estire y se entierre. 2- Las valvas comienzan a cerrarse sobre el pie y sobre la hemolinfa , de manera que el pie se extiende y aumenta su volumen , pasando a tener forma de ancla 3-Después el pie se acorta mediante unos músculos retractores del mismo. Debido a que el pie está anclado , el animal se entierra a mayor profundidad. Esto se produce de forma consecutiva.
BRANQUIAS
- Bivalvos primitivos : se disponen desde la cavidad paleal hacia la parte anterior por las cavidades paleales laterales. Aumentan en longitud , replegándose , de manera que intentan ocupar menos espacio en la cavidad paleal. Los bordes de los filamentos branquiales contactan con el pie y con el manto , de manera que se divide la cavidad paleal en dos : una inhalante ventral y otra o varias cámaras dorsales suprabranquiales exhalantes. Además, como se encargan de la alimentación, estas producen moco capturando el alimento , el cual, para retenerlo, tienen un mecanismo de trampa : dejan espacio entre los filamentos branquiales donde hay una red formada por cilios laterales que forman corrientes de agua y a través de la cual pasa el agua y atrapa el alimento. Los latero - frontales son los que crean las corrientes. El alimento es aglutinado por el moco que produce el epitelio de la branquia. Para movilizar el moco con el alimento se encargan los cilios frontales , los cuales transportan el alimento con el moco por todo el perímetro de los filamentos branquiales hasta l vértice de la W, donde hay un surco en cuyo interior hay cilios que transportan el alimento hasta el final de la branquia (desde la parte posterior a la parte anterior ), donde actúan los palpos de la boca , que sirven de puente entre ella y la branquia. Los palpos también tienen cilios , y clasifican el alimento : forman bolas de moco con lo inapropiado dejándolo caer hacia abajo abriendo las valvas o expulsarlo hacia el exterior por el sifón inhalante ( invierten el sentido de los cilios periódicamente para expulsarlo ) y lo más pequeño lo transportarán a la boca.
CONSECUENCIAS DE LA TORSIÓN
-El músculo oblicuo comienza a contraerse , quedando el esquema del cuerpo inverso. Los cordones nerviosos , al finalizar el proceso , quedan cruzados entre sí en forma de ocho 8. A esta condición de tener los cordones cruzados en forma de 8 en estado adulto se denomina estreptoneuria. -Al girar todo hacia delante, la cavidad paleal queda hacia delante , por encima y detrás de la cabeza (y todos los órganos: masa visceral). De esta manera las branquias quedan por delante del corazón. -Los desechos salen hacia delante , ya que el ano queda en la posición anterior -Se produce la curvatura en forma de U del tubo digestivo. -Se trata de una tendencia evolutiva para protegerse : en el caso de los caracoles , al retraerse , lo hacen hacia el interior de la concha debido a que la cavidad paleal se lo permite.
SIGNIFICADO ADAPTATIVO DE LA TORSIÓN
-La situación anterior de la cavidad paleal favorece una mejor ventilación de las branquias y la quimiorrecepción de los osfradios , que se sitúan en la dirección de avance del animal. -Al mismo tiempo supone que la evacuación de los desechos puede afectar a las branquias y a los órganos sensoriales de la cavidad paleal y de la cabeza. -Esto podría explicar la gran variabilidad de la cavidad paleal en los gasterópodos , en función de las soluciones que los diferentes grupos han dado a este problema.
ARROLLAMIENTO
-Es un proceso independiente de la torsión. Es el crecimiento en espiral de la masa visceral , y por tanto de la concha. Es un giro helicoidal de la masa visceral. Es un proceso independiente evolutivamente de la torsión, que se produce en el desarrollo larvario con posterioridad a la torsión. -En principio se produjo en moluscos con una concha espiral plana , pero evolucionaron hacia conchas espirales cónicas , de manera que la concha podía crecer hacia un lado (la masa visceral ), pero no hacia arriba. Así, a nivel gravitatorio , es más fácil transportarla con esta morfología. Al haber más peso en un lado, en las conchas la masa visceral se mueve un poco hacia arriba quedando hacia el lado derecho y la cavidad paleal hacia el izquierdo para equilibrar el peso. Los órganos de la cavidad paleal del lado derecho se reducen , de manera que la branquia o ctenidio está más desarrollada en el lado izquierdo o se pierde. La limpieza , de esta manera, es más sencillo y los flujos de agua más fáciles : son unidireccionales : salen por el lado izquierdo y entran por el derecho. -La concha crece conforme crece la masa visceral, sufriendo también este proceso de arrollamiento generalmente alrededor de un eje (columnela). Hay múltiples variaciones en las que no hay conchas espirales, como las lapas : no presentan arrollamiento espiral.
Hay tres subclases muy importantes :
- Prosobranchia : son los caracoles marinos. Branquia anterior. Son los caracoles con concha marinos. La cavidad paleal permite retraer la cabeza. Tienen un disco en la parte posterior del pie de proteína denominado opérculo ( córneo o calcáreo ), de manera que funciona como una puerta de la concha. Presentan torsión completa -Opisthobranchia : las liebres de mar y las babosas marinas ( nudibranquios ) La mayoría no tienen concha : las liebres de mar tienen una muy reducida , y en nudibranquios desaparecieron. Sufren torsión seguida de detorsión : la masa visceral se va hacia delante y vuelve hacia detrás. Tienen veneno o sustancias tóxicas que acumulan de las esponjas de las que se alimentan. Tienen coloraciones aposemáticas. Algunos que se alimentan de cnidarios : no les afectan los cnidocitos y son capares de acumularlos en unos sacos del tubo digestivo hacia el exterior que no se disparan hasta que un animal les ataca (son cleptónidos).
- Pulmonata : caracoles y babosas terrestres. 20.000 especies (terrestres, dulceacuícolas y algunas marinas). Con concha o sin ella; casi siempre sin opérculo. Torsión completa. Carecen de branquias (ctenidios). Son terrestres la gran mayoría. Las pierden y la cavidad paleal toma el relevo respiratorio : se convierte en el pulmón del animal. El techo de la cavidad paleal está altamente vascularizado y tiende a cerrarse hacia el exterior , quedando solo un agujero de comunicación con el exterior : orificio de comunicación de la cavidad paleal con el exterior , denominado pneumostoma ( orificio pneumático ). Ya no hay agua que limpie la cavidad paleal , de manera que los nefridios y el ano salen directamente fuera (las sustancias de desecho salen al exterior directamente).
CLASE CEPHALOPODA
(gr: cephalos – cabeza; podos-pie) -Son animales muy evolucionados parecidos a nosotros convergentemente. -No llegan a las mil especies: 900 spp. -Se localizan en el necton , -Fueron más diversos en el pasado , en el paleozoico , pero los mares se llenaron de competidores -Hay algunos con conchas , como el primitivo nautilus : se localiza escondido la mayoría del tiempo. Tienen la concha tabicada en el interior , pero no están completamente cerrados , están atravesados por un cordón de tejido vivo denominado sifúnculo. Según los iones que secreta (procesos osmóticos), controla la entrada de agua y su salida para poder subir o bajar en el mar.
