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IV
La circulación
14. Visión general de la circulación; biofísica
de la presión, el flujo y la resistencia
15. Distensibilidad vascular y funciones de los sistem as arterial y venoso
16. La m icrocirculación y el sistem a linfático:
intercam bio de líquido capilar, líquido intersticial y flujo linfático
17. Control local y hum oral del flujo
sanguíneo por los tejidos
18. Regulación nerviosa de la circulación
y control rápido de la presión arterial
19. Función dom inante de los riñones en el
control a largo plazo de la presión arterial y en la hipertensión: el sistem a integrado de regulación de la presión arterial
20. G asto cardíaco, retorno venoso y su
regulación
21. Flujo sanguíneo m uscular y gasto
cardíaco durante el ejercicio; la circulación coronaria y la cardiopatía isquémica
22. Insuficiencia cardíaca
23. V álvulas y ton os cardíacos; cardiopatías
valvulares y congénitas
24. Shock circulatorio y su tratam iento
U N I D A D
CAPÍTULO 14
Visión general de la circulación; biofísica
de la presión, el flujo y la resistencia
La función de la circulación consiste en atender las necesi dades del organismo: transpor tar nutrientes hacia los tejidos del organismo, transportar los productos de desecho, trans portar las horm onas de una parte del organismo a otra y, en general, m antener un entorno apropiado en todos los líquidos tisulares del organismo para lograr la supervivencia y funcionalidad óptim a de las células. La velocidad del flujo sanguíneo en muchos de los tejidos se controla principalmente en respuesta a su necesidad de nutrien tes. En algunos órganos, como los riñones, la circulación sirve para funciones adicionales. Por ejemplo, el flujo sanguí neo a los riñones es muy superior a sus necesidades metabóli- cas y está relacionado con su función excretora, que exige que se filtre en cada m inuto un gran volumen de sangre. El corazón y los vasos sanguíneos están controlados, a su vez, de forma que proporcionan el gasto cardíaco y la presión arterial necesarios para garantizar el flujo sanguíneo necesario. ¿Cuáles son los mecanismos que permiten controlar el volumen de san gre y el flujo sanguíneo y cómo están relacionados con todas las demás funciones de la circulación? Estos son algunos de los temas que vamos a comentar en esta sección sobre la circulación.
C a ra cte rística s físic as de la circulación
La circulación, com o se ve en la figura 14-1, está divida en circulación sistèmica y circulación pulmonar. Com o la cir culación sistèmica aporta el flujo sanguíneo a todos los teji dos del organism o excepto los pulm ones, tam bién se conoce como circulación mayor o circulación periférica.
Com ponentes funcionales de la circulación. A n tes de com entar los detalles de la función circulatoria, es im portante entender el papel que tiene cada com ponente de la circulación. La función de las arterias consiste en transportar la san gre con una presión alta hacia los tejidos, motivo por el cual las arterias tienen unas paredes vasculares fuertes y unos flu jos sanguíneos im portantes con una velocidad alta. Las arteriolas son las últimas ram as pequeñas del sis tem a arterial y actúan controlando los conductos a través de los cuales se libera la sangre en los capilares. Las arteriolas
tienen paredes musculares fuertes que pueden cerrarlas por com pleto o que pueden, al relajarse, dilatar los vasos varias veces, con lo que pueden alterar m ucho el flujo sanguíneo en cada lecho tisular en respuesta a sus necesidades. La función de los capilares consiste en el intercam bio de líquidos, nutrientes, electrólitos, horm onas y otras sus tancias en la sangre y en el líquido intersticial. Para cum plir esta función, las paredes del capilar son muy finas y tienen m uchos poros capilares dim inutos, que son perm eables al agua y a otras moléculas pequeñas. Las vénulas recogen la sangre de los capilares y después se reúnen gradualm ente form ando venas de tam año progre sivamente mayor. Las venas funcionan com o conductos para el transporte de sangre que vuelve desde las vénulas al corazón; igual m ente im portante es que sirven como una reserva im por tante de sangre extra. Com o la presión del sistema venoso es muy baja, las paredes de las venas son finas. Aun así, tienen una fuerza m uscular suficiente para contraerse o expandirse y, de esa forma, actuar com o un reservorio controlable para la sangre extra, m ucha o poca, dependiendo de las necesida des de la circulación.
Volúmenes de sangre en los distintos com po nentes de la circulación. En la figura 14-1 se m uestra una visión general de la circulación junto a los porcentajes del yolum en de sangre total en los segmentos principales de la circulación. Por ejemplo, aproxim adam ente el 84% de todo el volum en de sangre del organism o se encuentra en la circu lación sistèmica y el 16% en el corazón y los pulmones. Del 84% que está en la circulación sistèmica, el 64% está en las venas, el 13% en las arterias y el 7% en las arteriolas y capi lares sistémicos. El corazón contiene el 7% de la sangre y los vasos pulm onares, el 9%. Resulta sorprendente el bajo volum en de sangre que hay en los capilares, aunque es allí donde se produce la función más im portante de la circulación, la difusión de las sustan cias que entran y salen entre la sangre y los tejidos. Esta fun ción se com enta con más detalle en el capítulo 16.
Superficies transversales y velocidades del flujo sanguíneo. Si todos los vasos sistémicos de cada tipo se pusieran uno al lado del otro, la superficie transversal total aproxim ada para un ser hum ano medio sería la siguiente:
- Elsevier España, S.L. R eservados todos los derechos (^157)
U N I D A D
Capítulo 14 Visión general de la circulación; biofísica de la presión, el flujo y la resistencia
- e - r a 14-2 Presiones sanguíneas normales en las distintas porciones del aparato circulatorio cuando una persona está en decúbito.
.ocales, dilatándolos y contrayéndolos, para controlar el ü - o sanguíneo local con precisión hasta el nivel reque mad para la actividad tisular. Además, el control nervioso de ia circulación desde el sistem a nervioso central y las r rrm onas tam bién colaboran en el control del flujo san- r-Lineo tisular. IJ gasto cardíaco se controla principalm ente por la -am a de tod os los flujos tisulares locales. Cuando é. ríujo sanguíneo atraviesa un tejido, inm ediatam ente --láve al corazón a través de las venas y el corazón res c in d e autom áticam ente a este aum ento del flujo afe- :t~ze de sangre bom beándolo inm ediatam ente hacia las ib e rias. Así, el corazón actúa com o un autóm ata res- ?■: r.diendo a las necesidades de los tejidos. No obstante, i menudo necesita ayuda en form a de señales nerviosas especiales que le hagan bom bear las cantidades necesa- ñ =5 del flujo sanguíneo. 1 1 regulación de la presión arterial es generalm ente ^ d e p e n d ie n te del con trol del flujo sanguín eo local o del control del gasto cardíaco. El sistema circulatorio eíra dotado de un extenso sistema de control de la pre- -r : n arterial. Por ejemplo, si en algún m om ento la pre- s c n cae significativam ente por debajo del nivel norm al aproximado de 100 mm Hg, en segundos una descarga de rerLejos nerviosos provoca una serie de cambios circula- I a: ríos que elevan la presión de nuevo hasta la norm alidad. Er. especial, las señales nerviosas a) aum entan la fuerza de bom ba del corazón; b) provocan la contracción de los rrandes reservorios venosos para aportar más sangre al ;: razón, y c) provocan una constricción generalizada de a mayoría de las arteriolas a través del organismo, con lo r - í se acum ula más sangre en las grandes arterias para i .m en tar la presión arterial. Después, y en períodos más prolongados, horas o días, los riñones tam bién tienen un r:p e l im portante en el control de la presión, tanto al se gregar horm onas que controlan la presión com o al regular olum en de sangre. Es decir, la circulación atiende específicamente las nece- ; de cada tejido en particular. En el resto de este capí- : : m entarem os los detalles básicos del tratam iento del sanguíneo tisular y el control de gasto cardíaco y de la i : r. arterial.
In terrelacion e s entre la presión, el flujo y la resistencia
El flujo sanguíneo que atraviesa un vaso sanguíneo está determ inado por dos factores: 1 ) diferencia de presión de la sangre entre los dos extremos de un vaso, tam bién denom i nado «gradiente de presión» en el vaso, que es la fuerza que empuja la sangre a través del vaso, y 2 ) los im pedim entos que el flujo sanguíneo encuentra en el vaso, que se conoce com o resistencia vascular. En la figura 14-3 se m uestran estas relaciones en un segm ento de un vaso sanguíneo situado en cualquier punto del sistema circulatorio. Pj representa la presión en el origen del vaso; en el otro extremo, la presión es P2. La resistencia es consecuencia de la fricción entre el flujo de sangre y el endotelio intravascular en todo el interior del vaso. El flujo a través del vaso se puede calcular con la fórmula siguiente, que se conoce com o ley de O hm :
en donde F es el flujo sanguíneo, AP es la diferencia de presión (Pt - P2) entre los dos extrem os del vaso y R es la resistencia. En esta fórmula se afirma que el flujo sanguíneo es directam ente proporcional a la diferencia de presión, pero inversam ente proporcional a la resistencia. Obsérvese que es la diferencia de presión entre los dos extremos del vaso, y no la presión absoluta del mismo, la que determ ina la velocidad del flujo. Por ejemplo, si la presión de am bos extrem os de un vaso es de 100 mm H g, es decir, sin diferencias entre ellos, no habrá flujo aunque la presión sea de 100 mmHg. La ley de O hm , de la ecuación 1, expresa las relaciones más im portantes entre todas las existentes que el lector debe cono cer para entender la hem odinám ica de la circulación. Debido
■Gradiente de presión Flujo sanguíneo
Figura 14-3 Interrelación entre presión, resistencia y flujo sanguíneo.
Unidad IV La circulación
a la gran im portancia que tiene esta fórmula, tam bién deberá familiarizarse con sus dem ás formas algebraicas: AP = F x R
Flujo sanguíneo El flujo sanguíneo es, sencillamente, la cantidad de sangre que atraviesa un punto dado de la circulación en un período de tiem po determ inado. N orm alm ente se expresa en m ili litros por m inuto o litros por minuto, pero puede expresarse en mililitros por segundo o en cualquier otra unidad del flujo y de tiempo. El flujo sanguíneo global de toda la circulación de un adulto en reposo es de unos 5.000 m l/m in, cantidad que se considera igual al gasto cardíaco porque es la cantidad de sangre que bom bea el corazón en la aorta en cada m inuto.
M étodos de medición del flujo sanguíneo. Se pue den introducir en serie m uchos dispositivos mecánicos y electrom ecánicos dentro de un vaso sanguíneo o bien apli carse en el exterior de la pared del vaso para m edir el flujo. Este tipo de equipo se denom ina flujómetro.
Flujómetro electromagnético. U no de los dispo sitivos m ás im portantes que perm iten m edir el flujo san guíneo sin abrir el vaso es el flujóm etro electrom agnético, cuyos principios de funcionam iento se m uestran en la figu ra 14-4. En la figura 14-4A se m uestra la generación de la fuerza electrom otriz (voltaje eléctrico) de un cable que se m ueve rápidam ente atravesando un cam po m agnético. Este es el principio de producción de electricidad en un genera dor eléctrico. En la figura 14-45 se m uestra que el m ism o principio se aplica a la generación de una fuerza electrom o triz en sangre que se está desplazando a través de un cam po
m agnético. En este caso, se coloca un vaso sanguíneo enirt los polos de un potente im án y se colocan los electrodos i am bos lados del vaso, perpendiculares a las líneas de fu e ra m agnéticas. Cuando el flujo sanguíneo atraviesa el vaso ir genera entre los electrodos un voltaje eléctrico p r o p o r o nal a la velocidad del flujo sanguíneo y el voltaje se registn usando un voltím etro o un aparato de registro electrónicr apropiado. En la figura 14-4C se m uestra una «sonda» rea que se coloca sobre un gran vaso sanguíneo para re g istrr su flujo. Esta sonda contiene tan to el im án potente com: los electrodos. U na ventaja especial del flujóm etro electrom agnético e que puede registrar cambios del flujo en m enos de 1 /lCÉ de segundo, con lo que se obtiene un registro exacto ck los cambios pulsátiles del flujo y tam bién de los valores a equilibrio.
Flujómetro ultrasónico Doppler. O tro tipo de flujó m etro que puede aplicarse al exterior del vaso y que tier¿ las mismas ventajas que el flujóm etro electrom agnético - el flujóm etro ultrasónico Doppler, que se m uestra en la figu ra 14-5. Se m onta un cristal piezoeléctrico dim inuto en e extrem o de la pared del dispositivo. Cuando este cristal redro la energía de un aparato eléctrico apropiado transm ite urs frecuencia de varios cientos de miles de ciclos por segunc: distalm ente sobre la sangre circulante. Una parte del sonic: es reflejada por los eritrocitos de la sangre circulante y estei ondas de ultrasonidos reflejadas vuelven desde las célular sanguíneas hacia el cristal con una frecuencia m enor que onda transm itida, porque los eritrocitos se están alejando de cristal transm isor. Es lo que se conoce com o efecto D oppi- (es el mismo efecto que se tiene cuando se acerca un trer y pasa de largo a la vez que suena el silbato: una vez que t silbido ha pasado por la persona, la intensidad del sonido s-r vuelve bruscam ente más baja de lo que era cuando el trec se estaba acercando).
S
C
Figura 14-4 Flujómetro de tipo electromagnético en el que se muestra la generación de un voltaje eléctrico en un cable a medida qiK atraviesa un cambio electromagnético (A); generación de un voltaje eléctrico en los electrodos de un vaso sanguíneo cuando el vaso se sitú= en un campo magnético potente y la sangre fluye a través del vaso (B); y una sonda moderna de un flujóm etro electromagnético para implantación crónica alrededor de los vasos sanguíneos (C).
Unidad IV La circulación
sanguíneo; 2) la naturaleza pulsátil del mismo; 3) el cambio brusco del diám etro del vaso, y 4) un diám etro del vaso de gran calibre. No obstante, en los vasos pequeños el núm ero de Reynolds casi nunca es bastante elevado com o para pro vocar turbulencias.
Presión sanguínea Unidades estándar de presión. La presión sanguínea se m ide casi siem pre en m ilím etros de m ercurio (mmHg) p o r que el m anóm etro de m ercurio se ha usado com o patrón de referencia para m edir la presión desde su invención en 1846 por Poiseuille. En realidad, la presión arterial m ide la fu e rza ejercida p or la sangre contra una unidad de superfi cie de la pa red del vaso. C uando se dice que la pared de un vaso es de 50 m m H g, quiere decirse que la fuerza ejercida es suficiente para em pujar una colum na de m ercurio con tra la gravedad hasta una altura de 50 m m. Si la presión es de 100 m m H g, em pujará la colum na de m ercurio hasta los 10 0 mm. En ocasiones, la presión se m ide en centímetros de agua (cm H 20). Una presión de 10 cm H 20 significa una presión suficiente para elevar una colum na de agua contra la grave dad hasta una altura de 10 centím etros. Una presión de 1 m m de mercurio es igual a una presión de 1,36 cm de agua, por que la densidad del m ercurio es 13,6 veces mayor que la del agua y 1 cm es 10 veces mayor que 1 mm.
A (^) i
Figura 14-7 Principios de los tres tipos de transductores elecr: nicos para registrar rápidamente los cambios de la presión sang. nea (v. texto).
Métodos de alta fidelidad para medir la presión sanguínea. El mercurio del manómetro tiene tal inercia que no es capaz de subir y bajar con rapidez, por lo que este aparato, que es excelente para registrar presiones en equilibrio, no puede responder a los cambios de presión que se producen más deprisa que un ciclo cada 2-3 s. Siempre que se desee regis trar rápidamente los cambios de presión es necesario utilizar otro tipo de registrador de presión. En la figura 14-7 se mues tran los principios básicos de tres transductores de presión eléctricos de uso habitual para convertir la presión sanguínea o los cambios rápidos de la presión en señales eléctricas que después se registrarán en una registradora eléctrica de alta velocidad. Cada uno de estos transductores usa una mem brana de metal muy fina, muy estirada, que forma una de las paredes de la cámara de líquido. A su vez, esta cámara de líquido está conectada a través de una aguja o catéter intro ducido en el vaso sanguíneo en el que se debe medir la presión. Cuando la presión es alta, la membrana hace protrusión lige ramente y cuando es baja vuelve a su posición en reposo. En la figura 14-7 A se coloca una placa de metal a algu nas centésimas de centímetro por encima de la membrana. Cuando esta hace protrusión se acerca más a la placa, con lo cual aumenta la capacitancia eléctrica entre ambos y este cambio de capacitancia se puede registrar usando un sistema electrónico apropiado. En la figura 14-75 se apoya un pequeño fragmento de hie rro en la membrana, que se desplazará hacia arriba dentro del espacio central de una espiral eléctrica. El movimiento del hierro dentro de la espiral aumenta la inductancia de la misma, lo que también puede registrarse electrónicamente. Por último, en la figura 14-7C se ha conectado un alambre de resistencia muy fino y estirado en la membrana. Cuando
este alambre se estira mucho, su resistencia aumenta, y cuando se estira menos su resistencia disminuye. Estos cam bios también se pueden registrar en un sistema electrónico. Las señales eléctricas del transductor son enviadas a un amplificador y después a un dispositivo de medida apropia do. Con algunos de estos tipos de sistemas de registro de alta fidelidad se pueden registrar con exactitud ciclos de presión de hasta 500 ciclos por segundo. De uso habitual son los regis tradores capaces de registrar los cambios de presión que se producen rápidamente entre 20 y 100 ciclos por segundo, como se ve en la función del registro de la figura 14-7C.
Resistencia al flujo sanguíneo Unidades de resistencia. La resistencia es el ím ped m entó al flujo sanguíneo en un vaso, pero no se puede m ecr por medios directos. Por el contrario, la resistencia debe cal cularse a partir de las determ inaciones del flujo sanguíneo i de la diferencia de presión entre dos puntos del vaso. Si b diferencia de presión entre los dos puntos es de 1 m m Hg y ¿ flujo es de 1 ml/s, se dice que la resistencia es de una unidas de resistencia periférica, abreviada habitualmente como PRL Expresión de la resistencia en unidades CCS. En ocasione-: se usa una unidad física básica en CGS (centímetros, gramc-í segundos) para expresar la resistencia. Esta unidad es la dina • s/cm La resistencia en esas unidades puede calcularse mediante k fórmula siguiente:
R en-dina.s) cm3 1.333 x m m Hg ml/s
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Capítulo 14 Visión general de la circulación; biofísica de la presión, el flujo y la resistencia
Resistencia vascular periférica t o ta l y resistencia vascular p u lm o n a r total. La velocidad del flujo san guíneo a través de todo el sistema circulatorio es igual a la velocidad de la sangre que bom bea el corazón, es decir, es igual al gasto cardíaco. En un ser hum ano adulto es apro xim adam ente igual a 100m l/s. La diferencia de presión entre las arterias sistémicas y las venas sistémicas es de unos i 00 mrnHg. Por tanto, la resistencia de toda la circulación sistèmica, que se denom ina resistencia periférica total, es de 100/100 o 1 unidad de resistencia periférica (PRU). Cuando todos los vasos sanguíneos del organism o se con traen con fuerza la resistencia periférica total puede aum en tar hasta 4 PRU, m ientras que cuando se dilatan puede caer a tan solo 0,2 PRU. En el sistema pulm onar la presión arterial media es de 16 m m Hg y la presión media en la aurícula izquierda es de 2 mmHg, con lo que la diferencia neta de presión es de 14mm. Por tanto, cuando el gasto cardíaco es normal, en torno a 1 0 0 ml/s, se calcula que la resistencia vascular pulm onar total es de 0,14 PRU (la séptima parte que en la circulación sistèmica).
«C o n d u c ta n c ia » de la sangre en un vaso y su rela ción con la resistencia. La conductancia es la m edición del flujo sanguíneo a través de un vaso para dar una diferencia de presión dada. Se expresa en m ilím etros por segundo por m ilím etro de mercurio de presión, pero tam bién se puede expresar en litros por segundo por milím etro de m ercurio o en cualquier otra unidad del flujo sanguíneo y presión. Es evidente que la conductancia es el recíproco exacto de la resistencia según la ecuación: Conductancia =^1 Resistencia
Cam bios m uy p e q u e ñ o s en el d iá m e tro de un vaso cam bian m uchísim o la conductancia. Pequeños cam bios en el diám etro de un vaso provocan cambios enorm es en su capacidad de conducir la sangre cuando el flujo sanguí neo es aerodinámico, com o se dem uestra en el experim ento de la figura 14-8A, en la que vemos tres vasos con diám etros relativos de 1, 2 y 4 pero con la misma diferencia de pre sión de 100 m m H g entre los dos extremos del vaso. A unque los diám etros de estos vasos aum entan sólo en cuatro veces, los flujos respectivos son de 1, 16 y 256m l/m in, es decir, un increm ento del flujo de 256 veces: la conductancia del vaso aum enta en proporción a la cuarta potencia del diámetro según la fórm ula siguiente:
Conductancia « Diámetro Ley de Poiseuille. La causa del gran aumento de la conduc tancia cuando aumenta el diámetro puede encontrarse en la figura 14-8B, en la que se muestran cortes transversales de un vaso grande y uno pequeño. Los anillos concéntricos del interior de los vasos indican que la velocidad del flujo de cada anillo es diferente de la que hay en anillos adyacentes como consecuen cia del flujo laminar, del que ya hemos hablado en este capítulo. Es decir, la sangre del anillo que toca la pared del vaso apenas se mueve porque está adherida al endotelio vascular. El anillo siguiente de sangre hacia el centro del vaso se desliza sobre el primer anillo y, por tanto, fluye con mayor rapidez, al igual que los anillos tercero, cuarto, quinto y sexto, que también fluyen con velocidades crecientes. Es decir, la sangre que está cerca de
ml/min
ml/min ml/min
B
Vaso pequeño
Figura 14-8 A. Demostración del efecto del diámetro del vaso sobre el flujo sanguíneo. B. Anillos concéntricos del flujo sanguí neo con distintas velocidades; cuanto más lejos esté el anillo de la pared del vaso, más rápido es el flujo.
la pared de los vasos fluye lentamente, mientras que la que está en el centro del vaso fluye mucho más rápidamente. En el vaso pequeño, esencialmente toda la sangre está cerca de la pared, por lo que, sencillamente, no existe un chorro central de sangre que fluya con gran rapidez. Al integrar las velocidades de todos los anillos concéntricos de la sangre en movimiento y multiplicarlos por las superficies de los anillos se puede obtener la fórmula siguiente, que representa la ley de Poiseuille: F = -^ JtAPr 8 r| en la que F es la velocidad del flujo sanguíneo, AP es la diferencia de presión entre los extremos del vaso, r es el radio del vaso, 1es la longitud del vaso y r| es la viscosidad de la sangre. Obsérvese en esta ecuación que la velocidad del flujo sanguí neo es directamente proporcional a la cuarta potencia del radio del vaso, lo que demuestra, una vez más, que el diámetro de un vaso sanguíneo (que es igual a dos veces el radio) es el que tiene la mayor importancia entre todos estos factores para determinar la velocidad del flujo sanguíneo a través del vaso.
Im portancia de la «ley de la c u arta p o ten cia» del d iá m e tro del vaso para d e te rm in a r la resistencia a r te ri Olar. En la circulación sistèmica, aproxim adam ente dos tercios de toda la resistencia sistèmica al flujo sanguí neo se debe a la resistencia arteriolar en las pequeñas arte- riolas. Los diám etros internos de las arteriolas varían desde tan sólo 4 pim hasta 25 |xm, aunque sus fuertes paredes vas culares perm iten cambios enorm es de los diám etros inter nos, a m enudo hasta en cuatro veces. Com o consecuencia de la ley de la cuarta potencia expuesta anteriorm ente, que rela ciona el vaso sanguíneo con el diám etro del vaso, se puede ver que este increm ento en cuatro veces del diám etro del vaso aum enta el flujo hasta en 256 veces, es decir, esta ley de cuarta potencia hace que sea posible que las arteriolas, que responden con sólo pequeños cambios del diám etro a las señales nerviosas o a las señales químicas de los tejidos loca les, hagan desaparecer casi com pletam ente el flujo sanguí neo hacia el tejido o vayan al otro extremo, provocando un inm enso increm ento del flujo. En realidad, se han registrado variaciones del flujo sanguíneo de más de 10 0 veces en zonas tisulares independientes entre los límites de la constricción arteriolar m áxim a y la dilatación arteriolar máxima.
P = 100 mmHg
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Capítulo 14 Visión general de la circulación; biofísica de la presión, el flujo y la resistencia
100 100 100
90 90 90
80 - 80 — 80
70 70 70
60 60 - 60
50 - 50 - 50
40 40 40
30 30 -^30
20 - 20 - 20
10 r 10 10
0 i 0 0 Normal Anemia Policitemia Figura 14-10 Hematocrito en una persona sana (normal) y en pacientes con anemia y policitemia.
en los distintos tejidos del organismo, aunque el efecto de la presión arterial sobre el flujo sanguíneo en m uchos tejidos suele ser bastante mayor de lo que se debería esperar, como se ve en la figura 14-12. La razón de este increm ento es que el aum ento de la presión arterial no sólo aum enta la fuerza que impulsa la sangre a través de los vasos, sino que tam bién inicia increm entos com pensatorios en la resistencia vascular en un tiem po de unos segundos a través de la activación de los mecanismos locales de control expuestos en el capítulo 17. De m odo inverso, con las reducciones en la presión arterial, la mayor parte de la resistencia vascular se reduce en un tiem po breve en la mayoría de los tejidos y el flujo sanguíneo se m antiene relativamente constante. La capacidad de cada tejido de ajustar su resistencia vascular y m antener un flujo sanguíneo norm al durante los cambios en la presión arterial entre aproxim adam ente 70 y 175 m m Hg se denom ina autorre gulación del flu jo sanguíneo.
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Viscosidad de la sangre total i
' Sangre normal /Viscosidad del plasma
^Viscosidad del agua —i---------- 1 --------- 1 ---------- 1 --------- 1 ---------- 1 -----------r 0 10 20 30 40 50 60 70 Hematocrito Figura 14-11 Efecto del hematocrito en la viscosidad de la sangre. (Viscosidad del agua = 1.)
Obsérvese en la figura 14-12 que los cambios del flujo san guíneo se pueden provocar mediante la estimulación simpática, que constriñe los vasos sanguíneos periféricos. Análogamente, los vasoconstrictores hormonales, como noradrenalina, angio- tensina II, vasopresina o endotelina, tam bién pueden reducir el flujo sanguíneo, al menos de forma transitoria. Los cambios en el flujo sanguíneo tisular raras veces duran más de unas horas incluso cuando aum enta la presión arte rial o se m antienen niveles aum entados de vasoconstrictores. El motivo de la relativa constancia del flujo sanguíneo es que los m ecanism os autorreguladores locales de cada tejido ter m inan por superar la mayoría de los efectos de los vasocons trictores para proporcionar un flujo sanguíneo que resulta apropiado para las necesidades del tejido.
Relación presión-flujo en los lechos vasculares pasi vos. En vasos sanguíneos aislados o en tejidos que no m ues tran autorregulación, los cambios en la presión arterial pueden tener efectos im portantes en el flujo sanguíneo. De hecho, el efecto de la presión en el flujo sanguíneo puede ser mayor que lo predicho por la ley de Poiseuille, com o se m uestra en las líneas de curvas ascendentes de la figura 14-13. El motivo es que el aum ento de la presión arterial no sólo increm enta la fuerza que impulsa la sangre a través de los vasos sino que además distiende los vasos elásticos, para reducir en la prác tica la resistencia vascular. Inversamente, el descenso en la presión arterial en vasos sanguíneos pasivos eleva la resis tencia, ya que los vasos elásticos se colapsan gradualmente debido a la reducción en la presión de distensión. Cuando la presión desciende por debajo de un nivel crítico, denom inado presión de cierre crítica, el flujo cesa en el m om ento en que los vasos sanguíneos se colapsan por completo. La estim ulación sim pática y otros vasoconstrictores pue den alterar la relación de flujo-presión pasiva m ostrada en
Presión arterial media (mmHg) Figura 14-12 Efectos de los cambios en la presión arterial durante un período de varios minutos en el flujo sanguíneo en un tejido como el músculo esquelético. Obsérvese que, entre valores de pre sión de 70 y 175 mmHg, el flujo sanguíneo se «autorregula». La línea azul muestra el efecto en esta relación de la estimulación de los nervios simpáticos o de la vasoconstricción mediante hor monas como noradrenalina, angiotensina II, vasopresina o endo telina. Un flujo sanguíneo tisular reducido rara vez se mantiene durante más de unas horas, debido a la activación de los mecanis mos autorreguladores locales que finalmente devuelven el flujo sanguíneo a la normalidad.
U N
Unidad IV La circulación
Presión arterial (mmHg) Figura 14-13 Efecto de la presión arterial sobre el flujo sanguíneo a través de un vaso sanguíneo pasivo según distintos grados de tono vascular causados por el aumento o disminución de la esti mulación simpática del vaso.
la figura 14-13. Así, la inhibición de la actividad simpática dilata mucho los vasos y aum enta el flujo sanguíneo al doble o más. Por el contrario, una estimulación simpática potente contrae los vasos tanto que, en ocasiones, el flujo sanguíneo disminuye casi a cero durante unos segundos, a pesar de que la presión arterial sea alta. En realidad, existen pocas condiciones fisiológicas en las que los tejidos m uestren la relación presión-flujo pasiva reflejada en la figura 14-13. Incluso en tejidos que en la práctica no autorregulan el flujo sanguíneo durante cam bios pronunciados en la presión arterial, el flujo sanguíneo se regula de acuerdo con las necesidades del tejido cuando los cam bios de presión son sostenidos, com o se com enta en el capítulo 17.
Bibliografía Véase la bibliografía del capítulo 15.
Unidad IV La circulación
Volumen (mi) Figura 15-1 «Curvas de volumen-presión» de los sistemas arte rial y venoso, que muestran los efectos de la estimulación o inhibi ción de los nervios simpáticos del sistema circulatorio.
vascular provocado por la estimulación simpática aum enta la presión en cada volumen de arterias o venas, m ien tras que la inhibición simpática lo disminuye. Este control de los vasos por los nervios simpáticos es muy im portante para dism inuir las dimensiones de un segmento de la circu lación, transfiriendo la sangre a otros segmentos. Por ejem plo, el aum ento del tono vascular a través de la circulación sistèmica provoca el desplazamiento de grandes volúmenes de sangre hacia el corazón, lo que constituye uno de los m éto dos principales que usa el organismo para aum entar la fun ción de bom ba cardíaca. El control simpático de la capacitancia vascular tam bién es muy im portante durante una hem orragia. La potencia ción del tono simpático, en especial hacia las venas, reduce el tam año del vaso lo suficiente para que continúe la circu lación funcionado casi con total norm alidad aunque se haya perdido hasta el 25% del volum en sanguíneo total.
Compüancia diferida (relajación por estrés) de los vasos
El térm ino «compliancia diferida» se refiere al hecho de que un vaso expuesto a un aum ento de volum en prim ero m ues tra un gran increm ento de la presión, pero progresivamente se va produciendo un estiram iento diferido del m úsculo liso en la pared de los vasos que perm ite que la presión vuelva a la norm alidad en un período de m inutos u horas, com o se m uestra en la figura 15-2, donde la presión se registra en un segm ento pequeño de la vena ocluido en am bos extremos. Se inyecta bruscam ente un volum en extra de sangre hasta que la presión aum enta de 5 a 12 m m H g y la presión com ienza a descender inm ediatam ente aunque no se extraiga nada de sangre después de la inyección, alcanzando los 9 m m Hg en varios minutos. En otras palabras, el volum en de san gre inyectado provoca la distensión elástica inm ediata de la vena, pero después las fibras musculares lisas com ienzan a «arrastrarse» hasta longitudes mayores y sus tensiones van dism inuyendo en consecuencia. Este efecto es una ca racterística de todo el tejido m uscular liso y se conoce com o relajación por estrés, com o se explica en el capítulo 8.
Minutos Figura 15-2 Efecto de la presión intravascular de la inyección de un volumen de sangre en el segmento venoso y extracción poste rior del exceso de sangre, demostrando el principio de la complian cia diferida.
La compliancia diferida es un m ecanism o de gran valor por el cual la circulación puede acom odarse a cantidades de sangre mayores cuando es necesario, com o sucede después de una transfusión im portante. La compliancia diferida en la dirección contraria es una de las formas en las que la circula ción se ajusta autom áticam ente a sí m ism a en un período de m inutos u horas a la dism inución de la volemia después de una hem orragia grave.
P u lsacio n e s de la p resión arterial
Una oleada de sangre llena las arterias con cada latido car díaco. Si no fuera por la distensibilidad del sistema arterial, toda esta sangre nueva tendría que fluir a través de los vasos sanguíneos periféricos casi instantáneam ente, sólo en la sís tole cardíaca, y no se produciría flujo durante la diàstole. No obstante, la compliancia del árbol arterial reduce las pulsa ciones de la presión hasta que prácticam ente desaparecen en el m om ento en que la sangre alcanza los capilares, por lo que el flujo sanguíneo tisular es principalm ente continuo con un escaso carácter pulsátil. En la figura 15-3 se m uestra un registro típico de las p u l saciones de la presión en la raíz de la aorta. En un adulto joven sano la presión en el pico de cada pulso, lo que se deno m ina presión sistòlica, es de 120 m mHg. En el punto más bajo de cada pulso, o presión diastólica, es de 80 mmHg. La dife rencia entre estas dos presiones, unos 40 mmHg, se conoce com o presión de pulso. Hay dos factores im portantes que afectan a la presión de pulso: 1 ) el volumen sistòlico del corazón y 2 ) la compliancia (distensibilidad total) del árbol arterial. Hay un tercer factor, algo m enos im portante, que es la característica de la eyec ción del corazón durante la sístole. En general, cuanto mayor sea el volum en sistòlico, deberá acom odarse más cantidad de sangre en el árbol arterial con cada latido y, por tanto, mayores serán el aum ento y el des censo de la presión durante la diàstole y la sístole, con lo que la presión de pulso será mayor. Por el contrario, cuanto m enor sea la compliancia del sistema arterial, mayor será el aum ento de la presión para un volum en sistòlico dado que se bom bee hacia las arterias. Por ejemplo, como se dem uestra en la zona
Capítulo 15 Distensibilidad vascular y funciones de los sistemas arterial y venoso
Ascenso lento hasta
Descenso exponencial diastólico (puede estar distorsionado por una
Segundos Figura 15-3 Perfil del pulso de presión registrado en la aorta ascendente.
central de las curvas de la parte superior de la figura 15-4, el pulso y la presión en los ancianos aum entan hasta el doble de lo norm al porque las arterias se han endurecido con la .-crteriosclerosis y son relativam ente poco distensibles. En efecto, la presión de pulso está determ inada por la re lación entre el gasto cardíaco y la compliancia del árbol arte rial. Cualquier situación de la circulación que afecta a uno de estos dos factores tam bién afecta a la presión de pulso: Presión del pulso = volumen gasto cardíaco/compliancia arterial
Perfiles anorm ales de la presión de pulso Algunas situaciones de la circulación tam bién provocan per files anormales de la onda de pulso de presión, además de alterar la presión de pulso. Entre ellas, son particularm ente im portantes la estenosis aórtica, el conducto arterioso per meable y la insuficiencia aórtica, cada uno de los cuales se m uestra en la figura 15-4. En la estenosis valvular aórtica el diámetro de apertura de esta válvula está significativamente reducido y la pre sión de pulso aórtica disminuye también significativamente
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Estenosis aórtica
J K K Normal
Conducto arterioso permeable
Insuficiencia aórtica
í Figura 15-4 Cambios del perfil de la presión aórtica en la arterios- rj clerosis, estenosis aórtica, conducto arterioso permeable e insu- ; ficiencia aórtica.
porque disminuye el flujo sanguíneo que sale por la válvula estenótica. En el conducto arterioso permeable, la m itad o más de la sangre que bom bea el ventrículo izquierdo hacia la aorta fluye inm ediatam ente hacia atrás a través del conducto muy abierto hacia la arteria pulm onar y los vasos sanguíneos pul m onares, con lo que se produce un gran descenso de la pre sión diastólica antes del siguiente latido cardíaco. En la insuficiencia aórtica esta válvula está ausente o no se cierra por completo, por lo que después de cada latido la sangre que se acaba de bom bear hacia la aorta fluye inm edia tam ente hacia atrás, hacia el ventrículo izquierdo. En conse cuencia, la presión aórtica cae hasta cero entre los latidos y adem ás no se produce la escotadura del perfil del pulso aór tico, porque no hay ninguna válvula aórtica que cerrar.
T ransm isión de los pulsos de presión hacia las arterias periféricas Cuando el corazón expulsa la sangre hacia la aorta durante la sístole, prim ero se distiende sólo la porción proximal de la aorta porque la inercia de la sangre impide el movi m iento brusco de la sangre hacia la periferia. No obstante, el aum ento de la presión en la aorta proximal supera rápi dam ente esta inercia y el frente de onda de distensión se va extendiendo a lo largo de la aorta, com o se ve en la figu ra 15-5. Es lo que se conoce como transmisión del pulso de la presión en las arterias. La velocidad de la transm isión del pulso de la presión en la aorta norm al es de 3 a 5m /s, de 7 a lO m /s en las ramas arteriales grandes y de 15 a 35m /s en las pequeñas arterias. En general, cuanto mayor sea la compliancia de cada seg m ento vascular, más lenta será la velocidad, lo que explica la transm isión lenta en la aorta y m ucho más rápida en las arterias distales pequeñas, m ucho m enos distensibles. En la aorta, la velocidad de transm isión del impulso de la presión
Frentes de onda
Figura 15-5 Etapas progresivas de la transmisión del impulso de presión'a lo largo de ia aorta.
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Capítulo 15 Distensibilidad vascular y funciones de los sistemas arterial y venoso
cerrar la arteria durante parte del ciclo de presión arterial se oirá un sonido con cada pulsación. Estos sonidos se conocen como ruidos de Korotkoff, así llamados por N ikolái Korotkoff, un físico ruso que los describió en 1905. Según se cree, los ruidos de Korotkoff se deben princi palmente al chorro de sangre que atraviesa ese vaso parcial m ente ocluido y a las vibraciones de la pared del vaso. El chorro provoca turbulencias del vaso más allá del manguito, con lo que se consigue que las vibraciones se oigan a través del estetoscopio. Al determ inar la presión arterial por este m étodo con auscultación, la presión del m anguito prim ero se eleva por encim a de la presión sistòlica. M ientras que la presión del m anguito sea mayor que la presión sistòlica, la arteria bra- quial se m antiene colapsada hasta que no haya ningún cho rro de sangre hacia la parte distal de la arteria en ningún m om ento del ciclo de presión, por lo que no se oirán ruidos de Korotkoff en la parte distal. Entonces se reduce gradual m ente la presión del m anguito y la sangre com ienza a entrar en la arteria distai al m anguito en cuanto la presión del m an guito cae por debajo de la presión sistòlica (punto B, figu ra 15-7) durante el pico de presión sistòlica y se comienzan a oír los ruidos secos en la arteria antecubital en sincronía con el latido cardíaco. El nivel de presión que indica el m anóm etro conectado al manguito en cuanto se com ienza a oír el ruido es aproxim adam ente igual a la presión sistòlica. A medida que la presión del manguito continúa descendien do irá cambiando la calidad de los ruidos de Korotkoff, dismi nuyendo la calidad del ruido y haciéndose más rítmico y duro. Por último, cuando la presión del manguito desciende casi a los valores de la presión diastólica, los ruidos adquieren súbi tam ente una calidad amortiguada (punto C, figura 15-7). Se anota la presión m anom ètrica cuando los ruidos de Korotkoff cambian a esta calidad am ortiguada y dicha presión es apro xim adam ente igual a la presión diastólica, aunque sobreva- lora ligeramente la presión diastólica determ inada m ediante catéter intraarterial directo. Cuando la presión del m anguito desciende unos m m H g más, la arteria ya no se cierra durante la diàstole, lo que significa que ya no está presente el factor básico que provoca los ruidos (el chorro de sangre a través de una arteria oprimida). Por tanto, los ruidos desaparecen por completo. M uchos médicos opinan que la presión a la que los ruidos de Korotkoff desaparecen com pletam ente debe utili zarse como presión diastólica, excepto en situaciones en las que la desaparición de los ruidos no pueda determ inarse de m anera fiable debido a que los ruidos son audibles incluso después del desinflado com pleto del manguito. Por ejemplo, en pacientes con fístulas arteriovenosas para hemodiálisis o con insuficiencia aórtica, los ruidos de Korotkoff pueden oírse después de desinflar com pletam ente el manguito. El m étodo de auscultación para la determ inación de las presiones sistòlica y diastólica no es totalm ente exacto, pero proporciona unos valores dentro de un intervalo del 1 0 % de los valores determ inados con un catéter directo desde el interior de las arterias.
Presiones arteriales normales medidas por el m é todo de auscultación. En la figura 15-8 se m uestran las presiones arteriales sistòlica y diastólica en distintas edades. El increm ento progresivo de la presión con la edad es con-
Edad (años) Figura 15-8 Cambios de las presiones arteriales sistolica, dias tólica y media con la edad. Las zonas sombreadas muestran los intervalos normales aproximados.
secuencia de los efectos del envejecim iento sobre los m eca nism os de control de la presión sanguínea. En el capítulo 19 veremos cómo los riñones son los principales responsables de esta regulación a largo plazo de la presión arterial y es bien sabido que estos órganos desarrollan cambios definitivos con la edad, en especial después de los 50 años. Después de los 60 años suele producirse un increm ento extra de la presión sistòlica que es consecuencia del descenso en la distensibilidad o del «endurecim iento» de las arterias, que es el resultado de la aterosclerosis. El efecto final es un aum ento de la presión sistòlica con un increm ento considera ble de la presión de pulso, com o ya hemos com entado.
Presión arterial media. La presión arterial media es la m edia de las presiones arteriales medidas milisegundo a mili- segundo en un período de tiem po y no es igual a la m edia de las presiones sistòlica y diastólica, porque, para frecuencias cardíacas normales, se invierte una mayor fracción del ciclo cardíaco en la diàstole que en la sístole; así pues, la presión arterial sigue estando más cercana a la presión diastólica que a la presión sistòlica durante la mayor parte del ciclo car díaco. Por tanto, la presión arterial m edia está determ inada en un 60% por la presión diastólica y en un 40% por la presión sistòlica. En la figura 15-8 puede verse que la presión media (línea continua verde) en todas las edades es más cercana a la presión diastólica que a la presión sistòlica. Sin embargo, para frecuencias cardíacas muy elevadas, la diàstole com prende una fracción m enor del ciclo cardíaco y la presión arterial media se aproxima más a la media de las presiones sistòlica y diastólica.
Las ve n as y su s fu n cio n e s
D urante años, las venas no se consideraban más que m eras vías de paso para el flujo de sangre hacia el corazón, pero es evidente que realizan otras funciones especiales que son necesarias para el funcionam iento de la circulación. Especialmente im portante es que son capaces de dism inuir y aum entar su tam año, con lo cual pueden almacenar can tidades de sangre pequeñas o grandes y m antener la sangre disponible para cuando la necesite el resto de la circulación. Las venas periféricas tam bién pueden impulsar la sangre m ediante la denom inada bomba venosa e incluso ayudan a
U N I D A D
Unidad IV La circulación
regular el gasto cardíaco, una función de gran im portancia que se describe con más detalle en el capítulo 2 0.
Presiones venosas: presión en la aurícula derecha (presión venosa central) y presiones venosas periféricas Para entender las distintas funciones de las venas, prim ero es necesario conocer algo sobre la presión en su interior y sobre los factores que la determ inan. La sangre de todas las venas sistémicas fluye hacia la aurí cula derecha del corazón, por lo que la presión del interior de esta cám ara se denom ina presión venosa central. La presión en la aurícula derecha está regulada por el equilibrio entre: 1) la capacidad del corazón de bombear la sangre hacia el exterior de la aurícula y el ventrículo dere chos hacia los pulmones, y 2) la tendencia de la sangre a flu ir desde las venas periféricas hacia la aurícula derecha. Si el corazón derecho bom bea con fuerza, la presión en la aurí cula derecha disminuye, m ientras que, por el contrario, la presión aum enta si el corazón derecho es más débil. Además, cualquier efecto que cause una entrada rápida de sangre en la aurícula derecha desde las venas periféricas eleva la presión en la aurícula derecha. Algunos de estos factores que aum en tan este retorno venoso (y, por tanto, aum entan la presión en la aurícula derecha) son: 1 ) aum ento del volum en de sangre; 2 ) aum ento del tono de los grandes vasos en todo el orga nismo, con el increm ento resultante de las presiones venosas periféricas, y 3) dilatación de las arteriolas, lo que disminuye la resistencia periférica y perm ite que el flujo de sangre entre las arterias y las venas sea más rápido. Los mismos factores que regulan la presión en la aurícula derecha tam bién contribuyen a la regulación de gasto car díaco porque la cantidad de sangre que bom bea el corazón depende de la capacidad del corazón de bom bear la sangre y de la tendencia de esta a entrar en el corazón desde los vasos periféricos. Por tanto, com entarem os la regulación de la pre sión en la aurícula derecha con m ayor detalle en el cap ítu lo 20 en relación con la regulación del gasto cardíaco. La presión norm al en la aurícula derecha es de 0 mmHg, que es igual a la presión atmosférica en todo el organismo. Puede aum entar hasta 20 o 30 mmHg en condiciones muy anormales como: 1 ) insuficiencia cardíaca grave o 2 ) después de una trans fusión masiva de sangre, lo que aum enta en gran medida el volu m en total de sangre y hace que cantidades excesivas de sangre intenten llegar al corazón desde los vasos periféricos. El límite inferior de la presión en la aurícula derecha es de
- 3 a - 5 mmHg, por debajo de la presión atmosférica. Esta tam bién es la presión en la cavidad torácica que rodea al corazón. La presión en la aurícula derecha se acerca a estos dos valores cuando el corazón bom bea con un vigor excep cional o cuando hay un gran descenso del flujo sanguíneo que entra en el corazón desde los vasos periféricos, como sucede después de una hem orragia grave.
Resistencia venosa y presión venosa periférica Las venas grandes ejercen tan poca resistencia al flujo sanguí neo cuando están distendidas que la resistencia es casi cero, y prácticam ente no tiene im portancia. No obstante, como se m uestra en la figura 15-9, la mayoría de las venas grandes
Figura 15-9 Puntos de compresión en los que tiende a producirse el colapso de las venas que entran en el tórax.
que entran en el tórax están com prim idas en m uchos puntos por los tejidos circundantes, lo que supone un obstáculo al flujo. Por ejemplo, las venas de los brazos se com prim en en las angulaciones bruscas que form an sobre la prim era cos tilla. Además, la presión de las venas del cuello a m enudo desciende tanto que la presión atmosférica que hay en el exterior del cuello provoca su colapso. Por último, las venas que recorren el abdom en a m enudo están com prim idas por distintos órganos y por la presión intraabdom inal, por lo que habitualm ente están al m enos parcialm ente colapsadas en un estado ovoide o en forma de hendidura. Por estos m oti vos, las grandes venas ofrecen la m ism a resistencia al flujo sanguíneo y, por tal motivo, la presión de las venas pequeñas más periféricas en una persona que está en posición decú bito es entre +4 y + 6 m m H g m ayor que la presión en la aurí cula derecha. Efecto de la presión elevada en la aurícula derecha sobre la presión venosa periférica. Cuando la presión en la aurícula derecha aum enta por encim a de su valor norm al de 0 m m H g la sangre com ienza a volver a las venas grandes, con lo que aum enta el tam año de estas últimas e incluso los puntos de colapso se abren cuando la presión en la aurícula derecha aum enta por encim a de +4 a +6 m m Hg. Entonces, com o la presión en la aurícula derecha sigue aum entando, se produce el aum ento correspondiente de la presión venosa periférica en las extrem idades y en todo el cuerpo. Com o el corazón debe estar muy debilitado para que la presión en la aurícula derecha aum ente hasta +4 o +6 mmHg, suele encontrarse una presión venosa periférica que no está ele vada incluso en etapas iniciales de insuficiencia cardíaca. Efecto de la presión intraabdom inal sobre las presio nes venosas de las piernas. La presión de la cavidad abdo minal de una persona en decúbito norm alm ente alcanza una m edia de + 6 mmHg, pero puede aum entar hasta +15 o +30 m m H g com o consecuencia del em barazo, de tum ores grandes, de obesidad abdom inal o de la presencia de líquido excesivo (lo que se conoce com o «ascitis») en la cavidad abdominal. Cuando la presión intraabdom inal aum enta, la presión de las venas de las piernas debe aum entar por encima
Colapso del cuello a presión atmosférica Colapso en las costillas Colapso axilar
Presión intratoràcica = - 4 mmHg
Colapso por la presión abdominal
uniaaa i v La circulación
Vena profunda
su eficiencia es suficiente que, en circunstancias normales, la presión venosa de los pies de un adulto que cam ina se m an tiene por debajo de +20 mmHg. Si una persona se m antuviera en una bipedestación per fecta, la bom ba venosa no funcionaría y la presión venosa de las piernas aum entaría hasta su valor gravitacional máximo de 90 m m Hg en unos 30 s. La presión de los capilares tam bién aum entaría mucho, provocando una pérdida de fluido desde el sistema circulatorio hacia los espacios tisulares. En consecuencia, las piernas se inflamarían y el volum en de san gre disminuiría. En realidad, se puede perder de un 10 a un 20% del volum en desde el sistema circulatorio en 15-30 min de bipedestación en inmovilidad total, com o sucede cuando un soldado está en posición de firmes. La incompetencia de la válvula venosa provoca las venas «varicosas». Las válvulas del sistema venoso se vuelven «incompetentes» o incluso llegan a destruirse, con frecuencia cuando las venas han sido objeto de un sobre- estiram iento debido a una presión venosa excesiva que se ha m antenido durante semanas o meses, com o sucede en el em barazo o cuando se está de pie la mayoría del tiempo. El estiram iento de las venas aum enta su superficie transversal, pero las valvas de las válvulas no aum entan de tam año, por lo que ya no se pueden cerrar com pletamente. Cuando esto sucede, la presión de las venas de las piernas aum enta en gran medida por el fracaso de la bom ba venosa, lo que ade más aum enta el tam año de las venas y, finalmente, destruye com pletam ente todas las válvulas. Es decir, la persona desa rrolla «venas varicosas» que se caracterizan por protrusiones bulbosas de gran tam año de las venas situadas debajo de la piel por toda la pierna, en particular en su parte inferior. Siempre que una persona con venas varicosas se mantiene de pie durante más de unos m inutos sus presiones venosa y capilar serán muy altas y se provocará la pérdida de líquidos desde los capilares, con edem a constante de las piernas. A su vez, este edem a impide la difusión adecuada de los m ate riales nutrientes desde los capilares a las células musculares y cutáneas, por lo que los músculos se vuelven dolorosos y
débiles y la piel se gangrena y úlcera. El mejor tratam iento de esta situación es m antener elevadas las piernas de forma con tinuada com o m ínim o hasta la altura del corazón. Las medias elásticas tam bién pueden prevenir el edem a y sus secuelas.
Estimación clínica de la presión venosa. La presión venosa puede estimarse observando simplemente el grado de dis tensión de las venas periféricas, en especial de las venas del cuello. Por ejemplo, en sedestación las venas del cuello nunca deben estar distendidas en una persona tranquila y en reposo, pero cuando la presión de la aurícula derecha aumenta hasta +10 mmHg, las venas de la parte inferior del cuello comienzan a hacer protrusión y todas las venas del cuello están distendi das cuando la presión auricular es de +15 mmHg.
Determinación directa de la presión venosa y de la presión en la aurícula derecha La presión venosa también se puede medir si, con cuidado, se introduce una aguja directamente en la vena y se conecta a un registrador de presión. El único medio que permite medir con exactitud la presión en la aurícula derecha consiste en insertar un catéter a través de las venas periféricas hasta esa cámara. Las presiones medidas a través de estos catéteres venosos cen trales se utilizan de forma habitual en algunos pacientes car díacos hospitalizados para permitir la evaluación constante de la capacidad de bomba del corazón.
Nivel de referencia de la presión para medir la presión venosa y otras presiones circulatorias Hasta este momento hemos hablado de que la presión medida en la aurícula derecha es de 0 mmHg y que la presión arterial es de 100 mmHg, pero no hemos hablado del nivel gravitacional del sistema circulatorio al cual se refiere esta presión. Hay un punto del sistema circulatorio en el que los factores de pre sión gravitacional provocados por los cambios de posición del cuerpo de una persona sana no afectan a la determinación de la presión en más de 1-2 mmHg en una medición realizada en la válvula tricúspide o cerca de ella, como se ve en el cruce de ejes de la figura 15-12. Por tanto, todas las determinaciones de la presión circulatoria que se comentan en este texto se refieren a ese nivel, que es lo que se conoce como nivel de referencia para la determinación de la presión. La ausencia de efectos gravitacionales en la válvula tricús pide se debe a que el corazón previene automáticamente los
Ventrículo derecho
Figura 15-12 Punto de referencia para medir la presión circu latoria (situado cerca de la válvula tricúspide).
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Capítulo 15 Distensibilidad vascular y funciones de los sistemas arterial y venoso
cambios gravitacionales significativos de la presión en este punto de la siguiente forma: Si la presión en la válvula tricúspide aumenta poco por encima de lo normal, el ventrículo derecho se llena más de lo habitual, haciendo que el corazón bombee la sangre más rápi damente y, por tanto, disminuyendo la presión en la válvula tricúspide hasta el valor medio normal. Por el contrario, si la presión cae, el ventrículo derecho no puede llenarse adecua damente, su capacidad de bombeo disminuye y la sangre crea un obstáculo en el sistema venoso hasta que la presión en la válvula tricúspide vuelve a aumentar a la normalidad. En otras palabras, el corazón actúa como un regulador de retroalimenta- ción de presión en la válvula tricúspide. Cuando una persona está en decúbito prono, la válvula tricúspide se localiza casi exactamente al 60% de la altura del tórax, por encima de la espalda. Este es el nivel cero de referen cia de la presión para una persona que está tumbada.
Función de reservorio de sangre de las venas Tal como ya hem os mencionado en el capítulo 14, más del 60% de toda la sangre venosa del sistema circulatorio suele encontrarse en las venas. Por este motivo, y porque las venas son tan distensibles, se dice que el sistema venoso actúa como un reservorio sanguíneo en la circulación. Cuando la sangre sale del organismo y la presión arterial comienza a caer, se activan señales nerviosas desde los senos carotídeos y otras zonas de la circulación sensibles a la pre sión, com o se com enta en el capítulo 18. A su vez, estas seña les provocan otras señales nerviosas cerebrales y la médula espinal, principalm ente a través de los nervios simpáticos hacia las venas, provocando su constricción y acaparando gran parte del efecto provocado en el sistema circulatorio por la pérdida de sangre. De hecho, el sistema circulatorio sigue funcionando casi con norm alidad incluso después de una pérdida hasta del 20 % del volumen total de sangre, debido a esta función de reservorio variable de las venas.
Reservorios sanguíneos específicos. Algunas por ciones del sistema circulatorio tam bién son tan extensas o distensibles que se conocen como «reservorios sanguíneos específicos», como: 1 ) el bazo, cuyo tam año a veces dism i nuye tanto com o para liberar hasta 10 0 mi de sangre hacia otras áreas de la circulación; 2 ) el hígado, cuyos senos libe ran varios cientos de mililitros de sangre hacia el resto de la circulación; 3) las venas abdominales grandes, que contribu yen hasta con 300 mi, y 4) los plexos venosos situados bajo la piel, que pueden contribuir tam bién con varios cientos de mililitros. El corazón y los pulmones, aunque no forman parte del sistema de reservorio venoso sistèmico, tam bién pueden considerarse reservorios sanguíneos. Por ejemplo, el corazón disminuye de volum en durante la estimulación sis tèm ica y, de este modo, contribuye con unos 50-100 mi de sangre, m ientras que los pulm ones contribuyen con otros 10 0 -2 0 0 mi cuando las presiones pulm onares disminuyen hasta valores bajos.
El bazo com o reservorio para almacenar eritroci tos. En la figura 15-13 se m uestra que el bazo tiene dos áreas independientes para alm acenar la sangre: los senos venosos y
Figura 15-13 Estructuras funcionales del bazo. (Por cortesía del Dr. Don W. Fawcett, Montana.)
la pulpa. Los senos pueden ingurgitarse igual que cualquier otra parte del sistema venoso y alm acenar sangre total. En la pulpa del bazo los capilares son tan permeables que la sangre total, incluidos los eritrocitos, rezum a a través de las paredes de los capilares hacia la malla trabecular, form ando la pulpa roja. Los eritrocitos quedan atrapados por las tra- béculas, m ientras que el plasma fluye hacia los senos veno sos y después hacia la circulación general. En consecuencia, la pulpa roja del bazo es un reservorio especial que contiene grandes cantidades de eritrocitos concentrados que pueden expulsarse a la circulación general siempre que el sistema nervioso simpático se excite y provoque que el bazo y sus vasos se contraigan. Se pueden liberar hasta 50 mi de eritro citos concentrados hacia la circulación, elevando el hema- tocrito en un 1 - 2 %. En otras zonas de la pulpa esplénica hay islotes de leu cocitos que colectivamente se denom inan pulpa blanca. En esta pulpa se fabrican las células linfoides de forma similar a com o se hace en los ganglios linfáticos. Forma parte del sis tem a inm unitario del organismo, que se describe en el capí tulo 34.
Función de limpieza de la sangre en el bazo: eliminación de células viejas Las células sanguíneas que atraviesan la pulpa esplénica antes de entrar en los senos son cuidadosamente exprimidas, por lo que se puede esperar que los eritrocitos frágiles no superen este traumatismo. Por tal motivo, muchos de los eritrocitos des truidos en el organismo encuentran su destino final en el bazo. Después de la rotura de las células la hemoglobina liberada y el estroma celular son digeridos por las células reticuloendote- liales del bazo y los productos de la digestión son reutilizados en su mayor parte en el organismo como nutrientes, a menudo para elaborar células sanguíneas nuevas.
Células reticuloendoteliales en el bazo La pulpa del bazo contiene muchas células reticuloendote liales fagocíticas grandes y los senos venosos están recubier tos por células similares. Estas células funcionan dentro de un sistema de limpieza de la sangre, actuando en concierto
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