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Asignatura: Neurofisiologia Comparada, Profesor: Mª Jose Perez Alvarez, Carrera: Biología, Universidad: UAM
Tipo: Apuntes
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¡No te pierdas las partes importantes!

















poder excitar al fotopigmento y no podemos verlas ni utilizarlas. Las más energéticas podrían dañar las moléculas y tampoco se pueden utilizar. Lo que se detecta en la luz son los fotones, capturados por los fotorreceptores, que son neuronas modificadas. Provienen del tubo neural.
Hay dos tipos de receptores: ciliares y rabdoméricos. Las prolongaciones pueden provenir de un cilio o de microvellosidades. Todos ellos, independientemente de su origen presentan unas estructuras en forma de invaginaciones y evaginaciones para incrementar la superficie donde pueden ubicar el fotopigmento. En principio los rabdoméricos, se dan solo en los invertebrados. Los ciliares son los clásicos de vertebrados, pero no exclusivos (equinodermos..) Se propone que ambos provienen de un ancestro común que era ciliado, y por tanto el rabdomérico es como un brazo, una especialización evolutiva.
Los ciliares tienen dos partes muy diferenciadas. Primero el soma y arriba una especialización. Son muy Polarizadas. Hay una zona con discos membranosos con pigmento. Este es el segmento externo del fotorreceptor. Esta separado del segmento intermedio por el cilio. El segmento interno tiene un montón de mitocondrias, lo que denota el alto gasto energético que conlleva la visión. La parte de abajo se llama pedúnculo axónico. No es un axón , no genera PA. Cualquier cosa que varíe el Vm del receptor se propaga de forma electrotónica. Por eso las mitocondrias están ahí. Hay dos tipos de fotorreceptores: conos y bastones , pero hay mas tipos. Se diferencian no por la forma, sino de acuerdo a su segmento externo. Los bastones tienen segmentos externos muy grandes, son mas sensibles. Por eso son encargadas de la visión escotópica. Los conos tienen un segmento externo corto, son menos sensibles y se encargan de la visión fotópica. Los conos tienen capacidad para responder solo a una determinada longitud de onda. Visión en color. Hay varios tipos de conos, con diferente fotopigmento, Hay 4 conos: rojos, verdes, azules, y UV. En primates tenemos solo 3.
Pueden estar los conos solos o no. Puede haber conos solitarios o acompañados, acoplados a otros fotorreceptores, únicos y comunicados por gap junctions. También hay conos dobles, en caso de aves y reptiles cono principal + cono accesorio. En el caso de los peces, son conos gemelos. Además en el caso de vertebrados inferiores hay un cono especial, oblicuo que tiene un axón largo proyectado lateralmente. En vertebrados inferiores, con conos dominantes tienen visión mucho mejor. Sin embargo nosotros somos bastón dominantes. las aves, reptiles y anfibios son fundamentalmente diurnos Gotas lipídicas: se encuentran entre el segmento externo y interno de estos animales. Se piensa que se encarga de filtrar longitudes de onda. Solo analizaría ciertas longitudes de onda. Mas capacidad de discriminar. Filtra longitudes de onda. Las gotas tienen colores. Las aves marinas presentan gotas verdes y azuladas, y las terrícolas son más marrones, amarillas y naranjas. De esta manera tienen capacidad de identificar mejor los tonos de donde viven. Hay otras que no tienen color, asociadas con la visión UV y suele estar en los cohos oblicuos.
Se encuentra en invertebrados en general. Están organizados, se juntan entre si y forman el omatidio. Estos fotorreceptores tienen microvellosidades orientadas a un lugar det. Formando un rabdoma, metida dentro del omatidio. En el rabdoma, las microvellosidades pueden tener diferentes orientaciones dentro de esta estructura. Pueden interpretar la luz polarizadas, mientras que los vertebrados no podemos. Los rabdomas no están polarizados en una parte única de la célula, sino dispuestos en diferentes direcciones, porque el ojo del pulpo es un ojo en cámara.
Que detecta la luz? El pigmento: la rodopsina Esta formada por dos partes. Opsina y cromóforo (retinoide). Lo importante es que la opsina, la parte proteica es lo que diferencia un fotopigmento de otro, porque el cromóforo es igual dentro de cada individuo.
En vertebrados inferiores están en la glándula pineal. También hay fotorreceptores que no forman imágenes, solo sincronizan el reloj interno con el ambiente. En los invertebrados el fotopigmento se llama melanopsina. Estos pigmentos visuales tiene similitud a criptocromos de las plantas que también sirven para regular los ritmos circadianos. Hibernación de animales también hay células que captan la luz.
Es la conversión del estimulo físico en PA. La rodopsina se fotoisomeriza. Se separa el cromóforo de la proteína. El cromóforo se transforma en las células epiteliales modificadas, y es devuelto al fotorreceptor para que lo devuelva a la opsina. En vertebrados no ocurre así. La opsina no es eterna. Es generada por el fotorreceptor. La envía al segmento externo y la integra en los discos membranosos de la parte mas basal. Se van moviendo, los mas apicales son fagocitados continuamente por las células de la pigmentaria. En mamíferos duran entre una semana y 10 días. En invertebrados un mes.
Los fotorreceptores se asocian en una estructura, el ojo. Permite varias cosas. No solo la detección de la luz sino que da lugar a que el ojo puede detectar la luz y la dirección de esta. Hay animales que tienen ocelos que pueden detectar si hay luz o no pero no la dirección. EL primer ojo primitivo es una placa reptiliana. Son fotorreceptores dispuestos hacia la luz cubiertos por tegumento rodeados de unas células accesorias rellenas de un pigmento oscuro. Estas células absorben los fotones que vienen en otras direcciones, para poder localizar el estimulo luminoso. Este ojo tiene capacidad para detectar de donde viene la luz.
Cúpula ocular pigmentada. La superficie del fotorreceptor se invagina. La parte mas interna tiene células negras que absorben la luz. Este ojo también puede ver de donde viene la luz, pero es mucho mas fino, actúa como un diafragma. Se pierde sensibilidad lumínica. En este ojo no hay una capa que proteja ni actúe de lente.
Aquí si que hay una capa que protege los fotorreceptores. Hay dos lentes, la primera protectora y la segunda, el cristalino.
Cuando la luz incide en el fotorreceptor puede penetrar o reflejar. La lente refracta la luz. La lente concentra la luz en un punto de la retina, se modifica el ángulo de incidencia. Se focaliza la luz en un punto determinado concentrando la luz de diferentes ángulos.
Están en los invertebrados. Se cree que cualquier ojo que tiene lentes forma imágenes. Los que no las tienen no forman imágenes o no son nítidas.
Tienen ojos diferentes. Son compuestos. Los ojos son en el fondo invaginaciones. Cada ojo compuesto tiene su cornea y su cristalino. Por debajo den cristalino están las células receptoras sensoriales, que en este caso se llaman células retinulares. Están dispuestas como gajos de una naranja. Dependiendo del insecto el numero de células que tiene el omatidio varía de 8-‐60. En la mosca hay 8. Las células retinulares son rabdoméricos. Presentan microvellosidades, rabdómeros, y a todo el conjunto de rabdómeros se le denomina rabdoma. Varios fotorreceptores juntan sus pigmentos en el centro. La cornea refracta la luz para que caiga la mayor parte de los haces de luz en el cristalino y codifica los haces para que lleguen al rabdoma que es la zona fotosensible. Un omatidio está ópticamente aislado de otro omatidio.
Los yuxtapuestos son compuestos y cada omatidio esta ópticamente separado del otro omatidio. Cada uno funciona individualmente. Llegan haces de luz diferentes, funcionan a su bola en paralelo. Cada omatidio tiene información de una pequeña parte del campo visual. El rabdoma de cada uno de los omatidios esta en contacto directo con el cristalino. Los ojos yuxtapuestos generan imágenes bastante nítidas. Los tienen los artrópodos diurnos.
Tenemos un rabdoma grande, y le llega luz de diferentes cristalinos y diferentes córneas. Además existe una zona llamada zona clara entre el cristalino y el rabdoma.
Es un ojo en cámara parecido al de los vertebrados. Tiene los fotorreceptores dispuestos de forma que están expuestos directamente a la luz. La luz incide directamente en la región donde esta el fotopigmento porque los fotorreceptores tienen el rabdoma expuesto a la luz. Alrededor de cada uno hay células pigmentarias que aíslan ópticamente uno de otro. Las microvellosidades que contienen el fotopigmento están organizadas de manera diferente en el espacio. Tienen capacidad de ver la luz polarizada. Solo se excitan cuando l a luz esta polarizada en la posición optima para ese receptor. Pueden distinguir la dirección en la que viene la luz. No es igual que el nuestro. Presentan lente, pero nuestro cristalino es una lente que focaliza la luz en una parte determinada de la retina. LA forma de enfocar es un reflejo que provoca la contracción de los músculos ciliares. La contracción de esos músculos provoca que el cristalino se deforme. En el caso de los pulpos, el cristalino también tiene músculos pero no provocan deformación del cristalino, sino que se mueve hacia delante o hacia atrás, como una cámara. Este ojo se ha estudiado y presenta solo un tipo de opsina. No pueden discriminar diferentes longitudes de onda. No ven colores, ven bordes y distinguen imágenes porque ven luz polarizada. El agua polariza la luz. Las escamas también polarizan la luz. Existe una especie de calamar japonés que presenta fluorescencia, y en esta especie si se ha visto diferentes tipos de opsinas. Hay pulpos que cambian de color. Los pulpos también tienen un quiasma óptico. La información de la retina izquierda se procesa en el lado derecho y viceversa. En los centros superiores se modifica la información que sale del ojo del pulpo Todos los sistemas sensoriales tienen proyecciones del SNC que modulan la información que sale de ellos.
Podemos decir (un poco a lo bestia) que el ojo y el lóbulo óptico es lo mismo que la retina de los invertebrados. La parte mas externa de la retina esta formada por las células pigmentarias. Son negras. Luego están los fotorreceptores. Dentro de ellos hay dos capas. La especial, luego tenemos la capa plexiforme externa. Luego capa nuclear interna. Hay somas de diferentes células. Bipolares, horizontales, amacrinas y X. Por ultimo tenemos la capa plexiforme interna donde sinaptan las células bipolares con las ganglionares y también hay células amacrinas que regulan. La capa mas profunda son las células ganglionares. En la ultima capa hay un axón que son las fibras del nervio óptico. Sale hacia el vítreo. Todos los axones tienen que atravesar la retina, y por aquí también entran los vasos sanguíneos y ahí no hay visión.
La luz entra por la región del nervio óptico, atraviesa todas las capas apara llegar a los fotorreceptores, mientras que en el pulpo es al revés.
Evitan la dispersión de luz. Todo fotón que llegue aquí sin ser absorbido antes, lo absorben ellas. Da imágenes más nítidas. También fagocitan los segmentos externos de los fotorreceptores. Están implicadas en reciclar el cromóforo. Hay gente que dice que la retina esta mal diseñada porque como esta al revés, por eso tenemos un punto ciego. Si estuviera al revés, las células pigmentarias estarían arriba y no llegaría mal la luz. La zona pigmentaria son importantes. Cuando degenera la pigmentaria, dejan de fagocitar y degenera el fotorreceptor. Las células de Müller están y no aparecen en ningún esquema.
Fotorreceptores, con axón corto y no generan PA. Células bipolares, la sinapsis esta modulada por las células horizontales que modulan la sinapsis entre los R y las bipolares. Las bipolares sinapta con las ganglionares, tampoco tiene PA. Aquí ay células amacrinas, que modulan la información procedente de las bipolares. Las ganglionares si que generan PA y tienen los axones largos. También hay células interplexiformes que comunican la sinapsis de la plexiforme externa con la interna.
Sabemos que en el cao de los mamíferos, la región central de la retina, la fóvea esta caracterizada porque tiene poca convergencia, mientras que la retina periférica se caracteriza por tener mayor convergencia. Además en el caso de los mamíferos, la retina central presenta mas cantidad de conos que de bastones mientras que en la periférica pasa lo contrario. Si hay mucha convergencia en la fóvea, y poca convergencia en la periferia, esa relación se transfiere a centros superiores. La cartografía del espacio visual no es la misma. Tendremos una mayor representación de la región central que de la región periférica. Esa cartografía se mantiene en el nervio óptico. Es la forma mas fácil de poder registrar actividad eléctrica que sale de la retina.
Puede que esa no liberación induzca que la siguiente célula bipolar se active, se despolarice. Esta si libera glu y se activa la ganglionar. Esta es ON (D). Hay un grupo de células bipolares que se apagan con la luz, se inhiben cuando el fotorreceptor, mientras que otras hacen lo contrario.
Cada célula bipolar no sinapta solo con un R. Tiene dos tipos de sinapsis. Directa con un grupo de fotorreceptores, que cuando llega la luz dejan de liberar glu. Luego esta una vía indirecta de información que proviene de la célula horizontal que a su vez proviene de fotorreceptores adyacentes que mandan información a otras bipolares. El campo receptor de la célula bipolar tiene una organización centro marco. Cada bipolar tiene un campo receptor Campo receptor : Aquella región sensorial que cuando se estimula provoca variaciones en la excitabilidad de esta neurona. Además se ha visto que el campo receptor centro marco es antagonista entre si. Todo lo que produce a esta célula bipolar activación, supongamos que el centro provoca activación, pues el marco produce inhibición. Si el centro inhibe el marco activa y viceversa. La célula horizontal es inhibidora, por eso es marco centro antagonista.
Se ha visto que estas células también tienen una forma de organizar sus campos receptores de forma centro marco antagonista. Son círculos concéntricos que tienen un centro y un marco. Son antagonistas y se organizan igual que los campos receptores de las bipolares. En estos si podemos registrar actividad eléctrica a diferencia de las bipolares. Una célula ganglionar de centro ON será activada, encendida cuando hay luz. Responde con un tren de PA cuando la luz proyecta en el centro de ese campo receptor. Una célula ganglionar de centro off pasa lo contario. Se despolariza cuando una mancha de oscuridad este en su centro del campo receptor.
Cuando una zona oscura esta en el centro del campo receptor hay un tren grande de Pas. Esto es lo que sale de la retina. Si la mancha oscura cubre todo el campo receptor, la respuesta se reduce, porque la luz en el marco inhibe la respuesta. Cuadno toooooodo el campo receptor tiene luz, la respuesta es mucho menor.
Esta forma de organizarse en forma de campos ON OFF antagonistas, hace que las células de la retina sean altamente sensibles cuando su estimulo preferido esta donde tiene que estar, en el centro. Están organizadas de tal forma que fundamentalmente son sensibles a diferencias de iluminación dentro de su campo receptor. No son sensibles a cambios de iluminación que incluyan el centro y el marco. Esto significa que pueden ver contrastes independientemente de la cantidad de luz a la que estemos sometidos. Vemos contrastes. Cada célula ganglionar va a responder cuando hay cambios de iluminación dentro de su campo receptor.
La importancia de esto se pone mas de manifiesto cuando se registra la respuesta de una ganglionar tipo OFF cuando en su campo receptor aparece un borde de luz oscuridad. Cuando esta todo el campo iluminado tiene una descarga. Cuando un borde de sombrea toca el campo sin llegar al centro, como el marco y el centro tiene respuestas antagónicas, esa sombra inhibe a la ganglionar y deja de emitir PAS. Según avanza la sombra y el borde cubre el centro del campo, la célula emite muchísimos PAS. Cuando todo el campo está en sombra de nuevo se inhibe la respuesta. Esta célula es más sensible a los bordes, a los contrastes. Independientemente de la cantidad de iluminación que tengas. Por eso somos capaces de leer un folio con letras en negro en diferentes condiciones de cantidad de luz. Al sol o en penumbra. Vemos contrastes. La retina esta organizada de tal forma que exagera los contrastes, los bordes de luz oscuridad. Esto nos permite identificar objetos. Para poner esto de manifiesto está la típica ilusión óptica. No percibimos luz y oscuridad tal cual, sino contrastes. Por eso el cuadrado del centro lo vemos más claro o mas oscuro dependiendo del borde que tenga. Si yo fuera ojo.. me interesa captas las diferencias, no las intensidades. Todas las células ganglionares están organizadas en forma centro marco y están activas cuando hay un contraste determinado.
Hay 3 tipos: Tipo M (magnocelulares), con muy grandes Tipo P (parvocelulares) pequeñas Tipo No M No P. K (koniocelulares).
El verde y el rojo solapan en longitudes de onda. Los 3 solapan en una longitud de onda determinada. Los 3 conos son capaces de responder a ciertas longitudes de onda.
R+V-‐ Se activa con el rojo, el centro de su campo receptor es rojo, centro ON rojo, y marco OFF verde. Se activa con el rojo cuando el rojo incide en su centro, y el marco verde inhibe cuando esta en el marco. Esta célula se activa más cuando un chorro de luz roja incide sobre su centro. Si incide en todo el campo receptor, la respuesta está inhibida. Siempre hay una cierta reacción de los conos verdes con la luz roja porque se solapan. Como en el marco hay conos verdes, también tienen un efecto de absorción de luz, y son capaces de responder al rojo también. Al activarse inhibe la respuesta del centro. Cuando hay mayor inhibición de todas? Cuando la luz roja incide en el centro del campo y la luz verde incide en la periferia. Lo que activa al centro es el rojo, pero como el verde está activando todas las células de la periferia se inhibe. Seria igual así que si iluminamos con luz blanca todo. En vez de con el rojo y verde se puede pensar con amarillo y azul. Un físico dijo que tenemos 3 tipos de conos. Esta teoría dice que los conos verdes reconocen la luz verde. Los conos rojos se activan con la luz roja, peor si activan en la retina un numero similar de verdes y rojos vemos el amarillo. Y si se activan la misma cantidad de azules y verdes vemos el cian. Si 50% rojo y azul, es morado. Si se activan los 3 al igual vemos el blanco. El resto de colores son activaciones en mayor porcentaje de un R que de otro. Tenemos células especiales en la retina, grandes, magnocelulares.
Según esta idea de la retina no sale una imagen tipo una cámara de fotos, no va directo al cerebro. Se sabe que al info de la retina va por unas vías paralelas de información. Cada vía lleva info relativa a una característica del estímulo. Vemos con dos ojos. La información de cada uno de los ojos nos sirve para la profundidad de campo. Para saber a que distancia tenemos lo que estamos viendo. Las personas que solo tienen un ojo no pueden discriminar la distancia. De la retina salen al menos 3 corrientes de información. Una relativa a color, otra movimiento, y otra a bordes.
Esa información sale de la retina, por los axones de células ganglionares, el nervio óptico, va al sistema visual central. En el quiasma óptico algunos axones se cruza y otros no. Luego llegan a la primera sinapsis que ocurre en el tálamo. Núcleo geniculado lateral. La información luego viaja a la corteza visual. Esta es la vía implicada en la percepción consciente de la imagen. La proyección que va desde el ojo hacia el quiasma óptico se llama nervio óptico desde el punto de vista... la proyección de.. es el tracto óptico. Radiación óptica: desde el núcleo geniculado hacia la corteza estriada. (foto) Cada ojo tiene un campo visual. Hay una región central donde vemos con los dos ojos. La zona binocular. En el campo visual que vemos se pueden diferenciar 3 pares. La región central binocular, hemicampo derecho y izquierdo. Si el campo lo partimos por la mitad, nos damos cuenta de que el hemicampo visual derecho se procesa en el lado izquierdo del cerebro y del núcleo, mientras que el hemicampo visual izquierdo se procesa en el lado derecho. En el ojo de los mamíferos tenemos entre medias la nariz. La región de la retina pegada a la nariz se llama región nasal, y la opuesta temporal. El hemicampo visual derecho lo estamos viendo con un trozo de un ojo y un trozo del otro. Región temporal del izquierdo y nasal del derecho. Por esto hay ciertos axones que decusan. Los que decusan son los nasales. (quiasma óptico).
No toda la información va al núcleo geniculado lateral. La mayoría de los axones si van, pero hay otros que no van ahí. Unos de ellos van a proyectar directamente al hipotálamo. Son células que tiene la retina con capacidad fotorreceptora, que tienen pigmentos fotorreceptores y son importantes para sincronizar el reloj biológico. Melanoxina, es el pigmento que tiene para detectar la luz etas neuronas. Hay muy pocas. Estas van al núcleo supraquiasmatico. Otros axones van directamente al mesencéfalo. Aquí sinaptan con el colículo superior, que en vertebrados inferiores a esto se le lama techo óptico, y es donde van la mayor parte de la proyecciones de … (en mamíferos no). Están implicados en controlar y coordinar los movimientos de la cabeza y de los ojos para enfocar el objeto de interés en el centro del campo visual. Tiene conexiones con motoneuronas que controlan el movimiento de la cabeza. Ese 10% no son imágenes, son reflejos inconscientes. Otra parte tiene una organización retinópica. Otra parte va al pretectum, que es la parte donde se controlan los reflejos pupilares.
La corteza visual también mantiene la retinotopía. Cuando se hace un corte transversal de la corteza visual, que es una zona muy estrecha, de unos mm, se tiñe con tinción de nils y se obtienen varias capas distintas. Que se numeran de 1 a 6. La 1 es la mas superficial, hacia las meninges y la 6 es la mas profunda. La capa 4 se subdivide en 3 subcapas más (A B y C). La 4C se subdivide en a y b. Esta capa es l que recibe mas aferencias del núcleo geniculado lateral. 1 2 3 4 4A 4B 4Ca 4Cb 5 6
Le llega la información fundamentalmente del núcleo geniculado lateral. Esa información va directamente a la capa 4C y llega a la capa 2 y 3. Ciertas neuronas del núcleo proyectan a la 4C y otras a las 2 y otras a la 3. Dentro de esa capa 4C que se divide en 2 +, se ha visto que en la capa mas profunda de la 4C, la beta, recibe info de las células parvocelulares del núcleo geniculado lateral, y la capa menos profunda, la A recibe información de de las magnocelulares Sin embargo la capa 4C alfa recibe información procedente de las capas magnocelulares del nucleo geniculado lateral. Hasta aquí todavía sigue segregada la información. La s capas 2 y 3 reciben info de las capas koniocelulares del núcleo geniculado lateral. Se mantinen los 3 canales distintos. 2 de ellos magno y parvo coinciden en la capa 4. B parvo y A magno. Ariba en la 2 y 3 van directamente las proyecciones de las Npo M No P. 2,3 Konio 4Cb parvo 4Ca magno
La información de la corteza visual, las eferencias más importantes provienen de las capas 2 y 3. Llevan información a otras áreas corticales extraestriadas, fuera de V1. De la 4B también sale info. De la capa 6, la mas profunda sale información que llega al núcleo geniculado lateral De la capa 5 sale información hacia protuberancia y colículo superior, movimientos de la cabeza.
También hay conexiones internas.
Se pincha en uno de los ojos de un macaco, una cosa radiactiva y al cabo del tiempo se empieza a cortar para ver done ha llegado. De esa forma pudieron demostrar que la info de uno de los ojos llega al NGL. En la corteza Se obtuvo una estructura en columnas de dominancia ocular. Lo que se ve negro es la cosa radiactiva. Existen una serie de bandas dentro de esa capa 4, que son de un ojo y las otras bandas done llega info del otro ojo. Estas bandas de cebra en la corteza se denominan columnas de dominancia ocular. La región mas basal lleva info de las parvo y la dorsal de las Magno. En la capa 4Ca y 4Cb hay neuronas monoculares, que solo llevan info de un ojo. El hecho de que hubiera partes que no se marcan da información de que hay neuronas que solo llevan info de un ojo. Otra región importante es las capas 2 y 3. Se tiñeron las capas. Tinciones en plano. Se tiñe cin un marcador, la citocromo oxidasa, es un marcador mitocondrial. Se encuentran con que las capas 2 y 3 están organizadas como un leopardo, como bolitas marcadas por citocromo oxidasa. Se dan cuenta de que esas bolas coinciden con las bandas de dominancia ocular. Se llamo a esas bolas glóbulos, y a las regiones entre glóbulos, interglóbulos. Estas capas 2 y 3 reciben info primero directamente de sde las capas konio del NGL y indirectamente desde las capas parvocelulares de la región de la corteza visual.
Como la info llega a la corteza. Vías paralelas: La retina recibe info de los fotones que hay en el ambiente. Esa información es color, a base de comparar con diferentes campos con marco dentro antagónicos; borde; y movimiento. Eso esta separado en el NGL, sinapta, y sigue separado y llega a la corteza y aquí es donde se juntan algunos y otros no.
Esquema retinas ojos contralateral y ipsilateral, las células ganglionares y la sinapsis del NGL. La info procedente de las células M llega al NGL, a la capa 1. Ese pixel se detecta con los dos ojos. El ojo contralateral envía la info a la capa 1 del NGL. El otro ojo envía información a la capa 2 de ese NGL.