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SISTEMA VISUAL
La retina forma parte del SNC, esta constituida por 5 tipos de neuronas altamente organizadas que las podemos clasificar en 3 grupos:
- Los fotorreceptores , células sensibles a la luz y responsables del proceso de fototransducción por medio del cual pasamos de energía electromagnética (luz) a energía eléctrica. Los fotorreceptores responden a la luz con cambios graduados de su potencial de membrana. Todas las células retinianas, menos las ganglionares, responden a señales con cambios graduales de su potencial de membrana, es decir, con cambios electrotónicos.
- Las células ganglionares , sus axones constituyen la única eferencia de la retina y son recogidos en el disco o papila óptica (punto ciego) para conformar el nervio óptico. Estos axones deben transmitir la información a estructuras subcorticales y corticales, por lo tanto, transmitirán la información mediante potenciales de acción y son las únicas células de la retina que generan potenciales de acción.
- Interneuronas, comunican los fotorreceptores y las células ganglionares. la comunicación se puede dar a través de dos grandes vías: - Vía vertical : comunica directamente el fotorreceptor de un punto con una célula ganglionar de ese mismo punto a través de una neurona bipolar. - Vía horizontal: involucra la comunicación de fotorreceptores localizados en puntos alejados. Esta vía se da entre fotorreceptores gracias a las células llamadas células horizontales. El fotorreceptores de la periferia pude excitar a una célula horizontal que transmite la información a otro fotorreceptor ubicado en un punto distinto y este a su vez transmite la información a su célula ganglionar correspondiente. Las células bipolares también pueden comunicarse entre sí en otra capa (capa plexiforme interna) mediante unas células llamadas amacrinas.
La retina es una estructura altamente organizada que, desde un punto de vista histológico, tiene una gran cantidad de capas. La capa mas externa, más alejada del cristalino es conocido como el epitelio pigmentario. El epitelio pigmentario no tiene el mismo origen embriológico que el resto de capas de la retina. Este epitelio tiene un pigmento que es la melanina. Tiene una alta relación con el segmento externo de los fotorreceptores. Esta capa de epitelio pigmentario se comunica directamente con la capa de fotorreceptores. Se diferencia una capa formada únicamente por los segmentos externos de los fotorreceptores. Posteriormente una capa forma únicamente por los núcleos de los fotorreceptores y por último una última capa formada por las zonas de los fotorreceptores que sinaptan con las células bipolares. Vemos después una capa constituida por los terminales de las células bipolares y horizontales que sinaptan con los fotorreceptores. Una capa donde está la comunicación entre las células bipolares y las células ganglionares en la que también aparecen las células amadrinas.
La luz debe atravesar todas estas capas retinianas para poder llegar al fondo de la retina donde se localizan los fotorreceptores. Con la finalidad de evitar la distorsión del rayo de luz incidente ya que tiene que atravesar todas las capas de células que acabamos de ver, existen diferentes elementos. La melanina del epitelio pigmentario se va a encargar de evitar la reflexión de la luz no absorbida. Cuando la luz atraviesa todas las capas, interactuar con los segmentos externos de los fotorreceptores. Sin embargo, la luz que no es recogida, choca contra el epitelio pigmentario. Si el epitelio pigmentario no tuviese melanina, la luz rebotaría y volvería a incidir sobre los segmentos externos de
los fotorreceptores, pudiendo alterar el procesamiento visual; por tanto, este epitelio contiene melanina para absorber todos esos rayos luminosos no absorbidos ecitando la reflexión. Todos los axones proximales de todas las neuronas situadas por delante de los fotorreceptores, son amielínicos, con la finalidad de evitar cualquier interacción con el rayo luminoso. La depresión conocida como la fóvea y considerada el punto de mayor agudeza visual (y dentro de ella la foveola), posee somas lateralizados con la finalidad de que el rayo de luz interaccione directamente con el fotorreceptor, disminuyendo al mínimo la distorsión de la imagen visual.
F 0 E 0 Fotorreceptores
Células sensibles a la luz que se clasifican en dos grandes grupos:
- Bastones
- Conos El segmento externo de estos fotorreceptores es el que contiene el pigmento visual fotosensible. El pigmento visual es una proteína de siete dominios transmembrana que contiene una molécula sensible a la luz (lo vemos más adelante con detalle). Con la finalidad de contener la mayor cantidad de fotopigmento posible, el segmento externo de los fotorreceptores deben aumentar la superficie de membrana. En el caso del bastón, lo consigue a través de discos. En el caso de los conos, presentan invaginaciones que aumentan la superficie de membrana. El bastón, al tener más superficie de membrana en la que contener mayor cantidad de proteína, va a ser capaz de acumular mayor cantidad de fotopigmento. El segmento interno de los fotorreceptores contiene el núcleo y toda la maquinaria de la célula y es el responsable de sintetizar todo lo necesario para la fototransducción, incluido el neurotransmisor que liberará a las células bipolares: el Glutamato.
Diferencias funcionales entre los fotorreceptores
DIAPO
Los bastones tienen un sistema convergente: varios bastones sinaptan con una misma célula bipolar y célula ganglionar. Los conos tienen un sistema divergente: cada cono se comunica con muy pocas células bipolares y, en el caso de la fóvea, cada cono se conecta con una única célula bipolar y con una única célula ganglionar. Esto influye en la agudeza visual. Los bastones tienen menos agudeza como consecuencia del sistema convergente ya que tienen menos capacidad de procesar los detalles finos de un punto específico del campo visual. Los bastones son los fotorreceptores más abundantes dentro de la retina y se localizan sobre todo en la periferia de esta. Los conos, por el sistema divergente y por su situación dentro de la retina (fóvea) tienen una agudeza visual muy superior. Existen 3 tipos de conos, cada uno de ellos con un fotopigmento diferente capaz de percibir una longitud de onda en particular del espectro electromagnético de la luz visible, por lo que son capaces de identificar los colores (visión cromática). Los bastones tienen un único pigmento, la rodopsina, por lo que median la visión acromática.
F 0 E 0Fotoconversión en la retina
- (^) Oscuridad. Tenemos la actividad tónica de un enzima de membrana que se conoce como guanil ciclasa. Este enzima es la encargada de convertir
inactivada por una serie de proteínas y el holo-trans-retinal sale del fotorreceptor y se dirige al epitelio pigmentario donde se produce un recambio del mismo. Hay que destacar que el epitelio pigmentario, además de contener melanina como una de sus principales funciones, es indispensable como reservorio de vitamina A, necesaria para la regeneración de los pigmentos visuales del bastón. El holo-trans-retinal sale hacia el epitelio pigmentario para convertirse en retinol y vuelve al bastón para formar de nuevo 11-cis-retinal. *Hemos dicho que en oscuridad hay abiertos canales de sodio sensibles a GMPc, pero que a través de esos canales también entraba una pequeña cantidad de Ca2+. Pues bien, este Ca2+, al entrar en el fotorreceptor está llevando a cabo una retroalimentación negativa de la guanil ciclasa. El calcio que entra en la oscuridad es capaz de inhibir a la guanil ciclasa para disminuir la producción de GMPc y compensar la activación de estos canales. Ante la exposición a distintas intensidades lumínicas, los fotorreceptores sufren una especie de adaptación que se dan por una serie de respuestas en la pupila y en los fotorreceptores. Teóricamente, ¿qué ocurriría si yo me adapto a la luz intensa? Si yo salgo a la luz, toda la interacción de estos fotorreceptores van a producir una disminución masiva del GMPc. Lo cual va a conllevar una hiperpolarización intensa de ese fotorreceptor. Si todas las células (fotorreceptores) están hiperpolarizadas, dejan de responder a la luz, por tanto, yo pierdo la respuesta ante cualquier intensidad de luz y eso es lo que llamamos “deslumbramiento”;al salir a una luz intensa desde un ambiente oscuro y quedo deslumbrado porque por un breve período de tiempo no puedo responder al nuevo estímulo. Pero si me quedo en la luz durante un tiempo, comienzo a tener el proceso de adaptación. Inicialmente se produce una constricción pupilar para disminuir la entrada de luz, sin embargo, el proceso más importante se da en los fotorreceptores. La entrada de calcio en oscuridad, como hemos mencionado, inhibe a la guanil ciclasa y activa a las fosfodiesterasas, ejerciendo la retroalimentación de la que hablábamos. En la luz, si bloqueo los canales de sodio que son los mismos por los que entra el calcio, al disminuir el calcio, se pierde el efecto de retroalimentación que ejercía; si no hay calcio, se activa la guanil ciclasa y se inhibe la fosfodiesterasa, lo cual provoca que aumenten los niveles de GMPc y se permita la reapertura de los canales de sodio. Al reabrirse espontáneamente estos canales, se despolariza gradualmente el receptor, volviendo a poder responder a cambios en la intensidad del estímulo visual.
F 0 E 0Procesamiento visual en la retina Una vez que se activa el fotorreceptor, debe transmitir la señal a través de una serie de interneuronas (células bipolares, horizontales y amadrinas) hacia las células ganglionares. Las células ganglionares es la única eferencia de la retina. Sus axones salen y confluyen en una de las capas más internas para constituir el nervio óptico en la papila óptica (punto ciego). El nervio óptico se va a propagar hacia una serie de estructuras subcorticales como es el colículo superior, el pretecho, el núcleo geniculado lateral (NGL) y el núcleo supraquiasmático (hipotálamo). Desde estas estructuras subcorticales se llevará la información a la corteza visual. Las células ganglionares son las únicas neuronas retinianas que generan potenciales de acción. Estas células tienen un campo receptor circular, entendiendo por campo receptor de una célula ganglionar al área de retina que excita a esa célula ganglionar. Además, este campo receptor se encuentra organizado en un centro y una periferia, con respuestas antagónicas ante la iluminación de cada una de estas regiones. De acuerdo a la respuesta del centro del campo receptor de la célula ganglionar, encontramos células llamadas “centro ON” y células “centro OFF”.
Encontramos células ganglionares que, cuando incide una luz en el centro de su campo receptor, se activan (centro ON). También existen células ganglionares que, cuando incide una luz en el centro de su campo receptor, se inactivan (centro OFF). La diferencia de contraste que existe entre una iluminación que cae en el centro o en la periferia de una célula. El contraste es el primer procesamiento nervioso que se da a nivel de la retina. Es necesario para entender la forma de un objeto.
¿Cómo se transmite la información desde los fotorreceptores a la célula ganglionar? Los fotorreceptores envían información a la célula ganglionar. Esta célula ganglionar, como acabamos de comentar, tiene un campo receptor con un centro y una periferia. Los fotorreceptores del centro del campo receptor de la célula ganglionar están ubicados inmediatamente por encima de ella pero los fotorreceptores de la periferia están ubicados adyacentemente. Sin embargo, la célula ganglionar tiene que recibir información tanto de los fotorreceptores del centro como de los fotorreceptores de la periferia. Los fotorreceptores del centro envían información a la célula ganglionar por una vía directa. Los fotorreceptores de la periferia tienen que comunicarse con el fotorreceptor del centro para enviar información a esa célula ganglionar. Así, se informa a la célula ganglionar de cómo está la iluminación en el centro del campo y en la periferia del campo.
La vía vertical involucra un fotorreceptor que transmite la información directamente a una célula bipolar y a una célula ganglionar. Cada fotorreceptor envía señales tanto a una célula centro ON como a una célula centro OFF (bipolares). Cada una de ellas tendrá una respuesta distinta (yo diría opuesta) conforme a la iluminación que haya. Cuando el cono del centro del campo receptor recibe luz, se hiperpolariza. Eso provoca la liberación de MENOS cantidad de neurotransmisor (glutamato). Si hay luz en el centro del campo, se activará la célula centro ON porque para este tipo de células el glutamato es inhibitorio por lo que la falta de este NT, permitirá su activación. A su vez, la disminución de la liberación de glutamato por parte del fotorreceptor provoca una hiperpolarización de la célula bipolar centro OFF cuando incide la luz sobre el centro del campo receptor porque para estas células el glutamato es excitatorio. Que el glutamato sea excitatorio para unas células e inhibitorio para otras es posible gracias a una composición distinta en receptores de las membranas de las células bipolares. Las células bipolares de tipo centro OFF tienen un receptor de Glu de tipo ionotrópico AMPA y KAINATO, los cuales, al captar el glutamato, excitan la célula centro OFF. Por el contrario, el glutamato inhibe las células centro ON por tener receptores metabotrópicos de glutamato. Al incidir la luz sobre el centro del campo receptor, la hiperpolarización del fotorreceptor provoca la disminución en la liberación de glutamato que, a su vez, provoca la activación de las células bipolares de tipo centro ON que al activarse, liberarán glutamato, activando su célula ganglionar correspondiente.
La vía horizontal. ¿Cómo comunico la situación de la periferia del campo?. Cuando incide luz en la periferia del campo receptor, se hiperpolariza el fotorreceptor de la periferia (sobre el que está incidiendo la luz). La hiperpolarización de este fotorreceptor de la periferia conlleva a una no-liberación de glutamato en la periferia. La célula horizontal es característica por liberar un neurotransmisor inhibitorio (GABA). Si el cono no libera glutamato, no se excita la célula horizontal y por lo tanto no libera GABA sobre el fotorreceptor del centro del campo, manteniendo al fotorreceptor del centro del campo despolarizado. Al mantenerse despolarizado, se produce liberación de glutamato y el glutamato inhibe las células centro ON, por lo tanto, la llegada de luz a la periferia, inhibe la bipolar y ganglionar centro ON. Por el contrario, si hay oscuridad en
Desde la corteza primario visual también se emiten una serie de proyecciones hacia la corteza extraestriada. Gracias al procesamiento de la información tanto en la corteza visual primaria como en la corteza extraestriada vamos a construir lo que denominamos percepción, la imagen que nosotros vemos. Los atributos de la imagen (de la luz) que nosotros procesamos, van a ser procesadas a través de dos grandes vías paralelas que se conocen como vía M o magnocelular y vía P o parvocelular. Así, ciertas características de la imagen (movimiento) se transmiten a través de las células M que se proyectan hacia áreas específicas del NGL, de la corteza primaria y de la corteza extraestriada (vía M del procesamiento visual); otras características de la imagen (forma, color) son analizadas por las células P y se proyectan de nuevo hacia áreas superior específicas. Además de un procesamiento en paralelo, tenemos un procesamiento en serie.
Podemos dividir la retina en : (1) hemiretina izquierda y (2) hemiretina derecha aunque se suele hablar mejor de (1) hemiretina nasal del ojo derecho/izquierdo y (2) hemiretina temporal del ojo derecho/izquierdo. El campo visual (lo que vemos) se divide en dos regiones: un hemicampo derecho y un hemicampo izquierdo. Dentro de este campo va a ver una región a la que vamos a denominar binocular, es decir, que la vamos a procesar con los dos ojos y, además, hay dos regiones monoculares que van a ser procesadas por cada uno de los ojos. Cuando los axones de las células ganglionares son mielinizados para formar el nervio óptico, el nervio óptico recoge todos los axones que vienen de la hemiretina nasal y de la hemiretina temporal de cada ojo. Lo interesante es que cada nervio óptico se encuentra con el nervio óptico del otro ojo a nivel del denominado quiasma óptico. En este quiasma óptico vemos un cruzamiento de los axones de las células ganglionares retinianas. Ese entrecruzamiento se da de la siguiente manera: las fibras que provienen de la hemiretina nasal de ambos ojos, una vez que llegan al quiasma óptico, se entrecruzan (decusan) y se proyectan contralateralmente, mientras que las fibras que provienen de la hemiretina temporal de cada ojo no decusan sino que siguen por el lado ipsilateral. De esta forma vemos en la imagen como cada hemicampo del campo visual es procesada en estructuras subcorticales y corticales contralaterales. Esta separación se va a mantener esta separación de la información. DIAPO VIDEO Una vez producido el entrecruzamiento, los axones continúan por el denominado tracto óptico hasta cuatro proyecciones subcorticales:
- El colículo superior
- El pretecho del mesencéfalo
- (^) El núcleo supraquiasmático (NSQ) del hipotálamo
- El núcleo geniculado lateral (NGL) del tálamo
Existe una disposición topográfica, ordenada, de todos estos axones que discurren tanto en el nervio óptico como posteriormente en el tracto óptico, de tal manera que tanto el tracto óptico como sus proyecciones subcorticales y corticales tienen un mapa ordenado de cada punto de la retina conocido como mapa retinotópico. Como hemos comentado, hay procesamiento contralateral del campo visual después del tracto óptico, es decir, cuando hablemos de estructuras subcorticales y corticales y su procesamiento, debemos recordar que se trata de un procesamiento contralateral del campo visual.
a) Colículo superior. El 10% de los axones de las células ganglionares se van a proyectar a esta área en las capas superficiales. Estas capas superficiales del colículo superior se conectan con el núcleo pulvinar, este con la corteza visual y
la corteza visual a su vez se conecta de nuevo con las capas superficiales del colículo, es decir, hay una retroalimentación. Parece ser una ruta alterna de comunicación. Ahora, las capas superficiales de las que hablábamos, también tienen proyecciones hacia las capas profundas del colículo. Es interesante saber que estas capas profundas reciben a su vez información de la corteza somatosensorial y de la corteza auditiva, por ello se dice que este colículo superior está implicado en la guía de los movimientos oculares según la localización del estímulo. También puede controlar lo que son los reflejos de los sobresaltos gracias a sus conexiones con los tractos tectoespinales, cuando llega un estímulo visual repentino que no esperábamos. b) Pretecho o pretectum del mesencéfalo. Participa en el control de los reflejos pupilares. En el pretectum encontramos un núcleo llamado Núcleo Edinger- Westphal. Este núcleo contiene las células preganglionares parasimpáticos del nervio oculomotor (tercer par). Una vez que esa activa el núcleo, se activan las neuronas parasimpáticos cuyos axones van a salir del mesencéfalo y viajan a través del tercer par ipsilateral hasta producir la contracción de la pupila del ojo en cuestión. Esto ocurre cuando someto al ojo a una luz incidente. Esto se conoce como reflejo fotomotor. La información de la luz incidente también viaja al ojo contralateral, a su núcleo Edinger-Westphal y produce la contracción de su pupila. Si la información viaja a un solo ojo, reflejo fotomotor. Si la información viaja a los dos ojos, reflejo consensual. c) Núcleo supraquiasmático del hipotálamo. Es nuestro reloj biológico. Recibe información de la retina porque el reloj tiene que sincronizar su oscilación de acuerdo a la luz del medio externo para así sincronizar las funciones biológicas mediante la secreción de, por ejemplo, hormonas. d) Núcleo geniculado lateral del tálamo. El 90% de los axones que salen de la retina llegan a este núcleo talámico. Existe una proyección ordenada, topográfica de estos axones tanto en las estructuras superiores corticales como en las estructuras subcorticales, es decir, el mapa retinotópico lo encontramos tanto en el núcleo geniculado lateral como en la corteza. Las células del núcleo geniculado lateral poseen características de su campo receptor que son similares a los campos receptores de las células retinianas, es decir, es un campo receptor circular, tiene una diferencia entre el centro y la periferia y así, las podemos clasificar en células centro ON y centro OFF.
El núcleo geniculado lateral tiene 6 capas que las podemos nombrar (de ventral a dorsal) de la 1 a la 6. Las capas 1 y 2 se llaman también capas magnocelulares, mientras que las capas de 3 a 6 de denominan capas parvocelulares. Las clasificamos así porque, como hemos mencionado, el procesamiento visual se da a través de dos grandes rutas paralelas: la ruta M o magnocelular y la ruta P o parvocelular y que existe una segregación del procesamiento de la información en estas dos vías: lo que es movimiento y forma van por separado. Las células M se proyectan a las capas ventrales del núcleo geniculado mientras que las células P se proyectan hacia las capas más dorsales. No solo existe una proyección ordenada desde el punto de vista retinotópico y desde el punto de vista de la función M o P, sino también de acuerdo a la ubicación de la hemiretina: las proyecciones monoculares están organizadas en función de si la fibra viene de la hemiretina nasal o si viene de la hemiretina temporal. Las fibras de las hemiretinas nasales acaban en las capas 1,4 y 6 del núcleo geniculado contralaterales, mientras que las fibras de la hemiretina temporal acaban en las capas 2,3 y 5 homolateral (ipsilaterales).
corteza extraestriada para seguir el procesamiento. También hay eferencias que salen hacia estructuras inferiores como el colículo superior. Las células de la corteza visual primaria son las primeras en todo el sistema visual que difieren en su campo receptor en relación a las células ganglionares, son células que responden a orientaciones específicas de los rayos luminosos, ya no son células con un centro ON o centro OFF. Nos encontramos con células que tienen un campo receptor lineal y no circular y cada célula tiene diferente selectividad de acuerdo a la orientación de su campo receptor. También tenemos células encargadas de la disparidad binocular, células encargadas de percibir la profundidad de los objetos, y también células que van a reconocer la dirección del movimiento. Así, encontramos dos grandes tipos de células en la corteza visual:
- Células simples, caracterizadas por tener campos receptores visuales con orientación selectiva, por lo que van a responder de manera diferente en función de cómo venga esa pequeña línea del campo receptor. Hay una convergencia progresiva de las señales que vienen desde el núcleo geniculado lateral hacia esta estructura cortical. En el procesamiento visual (y creo que en todos los sentidos) a medida que vamos avanzando hacia centros más superiores, va aumentando la convergencia, de tal forma, que células de centros superiores reciben información de múltiples tipos para integrarla toda en su conjunto, sumando las propiedades de los campos receptores que les van llegando.
- Células complejas. Reciben información de las células simples, son el siguiente nivel de procesamiento dentro de la misma corteza visual primaria. Estas células responden continuamente durante el movimiento de un objeto en una dirección en particular.
La columna está constituida por células que tienen propiedades funcionales similares. Hemos dicho, que la columna estaba encargada de procesar la información de los atributos visuales que vienen de un punto específico de la retina. Estas columnas están formadas por células con propiedades similares: por un lado, tienen una orientación específica, es decir, todas las células que conforman una columna responden a una orientación específica del estímulo luminoso. Estas columnas se denominan columnas de orientación, que involucran células simples y complejas con similares ejes de orientación. O sea, dentro de una misma columna, hay células simples y complejas. Y todas ellas en su conjunto responden preferentemente a una orientación del estímulo luminoso, aunque cada una de ellas forme parte de un nivel diferente del procesamiento visual (las células simples un procesamiento inferior a las células complejas). Tenemos otro tipo de columnas que son las denominadas columnas de predominio ocular que van a ser las encargadas de integrar las señales de ambos ojos, analizando la profundidad de la imagen visual. Para yo poder darle profundidad a una imagen, yo necesito basarme en la integración ue yo voy a tener de la información visual procedente de ambos ojos. Necesito integrar estas señales binoculares y es algo que yo voy a empezar a hacer en la corteza visual primaria (V1) en estas columnas que hemos denominado de predominio o dominancia ocular. Esto depende de que cada una de estas columnas de la imagen (1:03:04 del vídeo) que son las columnas de dominancia ocular, van a recibir información procedente de cada ojo. Dentro de cada columna sigue habiendo una diferenciación de las células M y de las células P. Las columnas de dominancia ocular se encargan de responder a la profundidad y eso se debe a la diferente proyección retiniana del objeto. El procesamiento del color en la corteza visual se da en las capas II y III que reciben información de las células magnocelulares del tálamo. Terminan en lo que se
denominan manchas o blobs e intermanchas. Las neuronas que se encuentran en las manchas tienen una gran sensibilidad al color y poca sensibilidad direccional.
Podemos unir y generar un complejo constituido por todas las columnas que son responsables de analizar todos los atributos de la imagen visual del punto específico de la retina pero para ello, este módulo que denominamos hipercolumna, va a estar constituido por tres partes: (1) las columnas de orientación; (2) las columnas de predominio ocular; y (3) las manchas (entonces en esta hipercolumna juntamos capas II, III y IV-C, ¿no?). Así, con estas hipercolumnas somos capaces de responder a cualquier estímulo con cualquier orientación, profundidad y color (ver vídeo 1:08). El procesamiento en la hipercolumna no solo se da por conexiones verticales, sino también por conexiones horizontales. Cada columna de la hipercolumna se comunica con las hipercolumnas adyacentes (ver vídeo). Cada columna dentro de la hipercolumna que responde a una orientación en particular, se comunica de manera horizontal entre las diferentes hipercolumnas adyacentes (no entiendo el sentido de esto), llevando entonces a construir una imagen visual más elaborada. Existe una zona de procesamiento aun superior que es el la corteza extraestriada : Integramos toda la información junta, representamos al objeto y generamos la percepción en este muy alto nivel de procesamiento. La percepción es el proceso por el cual pasamos la información visual y la integramos a la cognición, de tal manera que nosotros vamos a utilizar la información para guiar diferentes acciones y, a su vez, la percepción va a estar influenciada por diferentes elementos cognitivos como la experiencia y el aprendizaje. El procesamiento de alto nivel involucra la proyección de la corteza visual primaria hacia otras áreas llamas extraestriadas. Seguimos manteniendo el procesamiento paralelo. Así, las células M sigue la vía dorsal mientras que las células P siguen la vía ventral. La vía dorsal se encarga del movimiento de los elementos, del “dónde” están los elementos, mientras que la vía ventral se encarga del “qué son” las cosas, la forma y el color. En este nivel hay una gran interconexión horizontal.
