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TEMA 11: GEMONA BACTERIANO
El genoma en bacterias no es igual a cromosoma. En el genoma de bacterias y de otros procariotas hay otros elementos que no son cromosómicos. El genoma de la mayoría de las bacterias está compuesto por uno o varios cromosomas y otros elementos que no son cromosomas como los plásmidos, transposones, genes víricos.
El cromosoma bacteriano, en la mayoría de las bacterias no está protegido por una membrana nuclear. Aunque no tenga esta membrana, en la célula hay una zona rica en ADN denominada nucleoide. Este nucleoide está constituido por el cromosoma haploides y por otras proteínas asociadas a este cromosoma (NAPs). Las bacterias solo suelen tener un cromosoma, aunque pueden tener hasta 4 cromosomas. En la mayoría de las bacterias los cromosomas son ADN circular (bicatenario). El tamaño del cromosoma es de entre 560-9500 kilopares de bases. Algunas bacterias que tienen cromosomas muy pequeños son parásitos obligados, pero otras no.
Las bacterias conocidas con mayores genomas (mayor número de plásmidos y mayor tamaño de cromosomas) son las mixobacterias.
Dentro de los cromosomas existe una gran variedad interespecífica (entre distintas cepas) y intraespecífica (dentro de la misma cepa).
En alguna excepción puede haber cromosomas lineales. En estas especies, suele haber cromosoma lineal y circular a la vez, como es el caso de Borrelia burgdorferi (produce la enfermedad de Lyme).
El genoma de las bacterias es muy largo, pero para poder estar en la célula, este ADN está superenrollado. Para ello hay unas enzimas que son las ADN girasas o ADN topoisomerasas, que hacen que el ADN se enrolle en sentido negativo. En arqueas la mayoría de los cromosomas tienen un superenrollamiento en positivo.
No solo estas topoisomerasas son las enzimas implicadas, sino que en bacterias se han identificado tres tipos de proteínas funcionales asociadas al ADN en el núcleo. Estas proteínas son:
- Proteínas dobladoras: También se han encontrado en arqueas. Lo que hacen es doblar el ADN.
- Proteínas envolventes: Actúan como las histonas. Empaquetan y neutralizan parte de las cargas negativas y hacen que se formen agrupaciones que no son nucleosomas.
- Proteínas conectoras: Conectan dos regiones distantes en el ADN.
Gracias a estas proteínas, el resultado del ADN es que está constituido entre 50- bucles individuales (en cuanto a la replicación) y están superenrollados. Este ADN está más enrollado en la fase exponencial que en la fase estacionaria.
- REINO Planctomycetes : Se caracterizan porque tienen una membrana nuclear sencilla ó doble. Esta membrana nuclear no se sabe muy bien para que funciona ni si tienen conexiones. A este reino pertenecen las Brocadia y Pirellula y son capaces de oxidar, en presencia de nitritos y en condiciones anaerobias, el amonio a nitrógeno.
→ PLÁSMIDOS:
Todas las bacterias tienen una gran cantidad de variedad de plásmidos. Son elementos genéticos extracromosómicos y tienen capacidad de replicación autónoma. En la mayoría de las bacterias los plásmidos están constituidos por ADN monocatenario y circular. En el caso de Borrelia burgdorferi tiene plásmidos lineales. Hay especies que tienen ambos tipos de plásmidos.
En la gran mayoría de las bacterias los plásmidos son órganos genéticos prescindibles, de tal manera que, si los suprimimos, estas bacterias permanecerían viables. Esto se interpreta como que los plásmidos llevan genes que no son necesarios para las células, pero que sí que les aporta características evolutivas.
Algunos plásmidos se pueden transferir de una bacteria a otra mediante un proceso que se llama conjugación. La conjugación es un proceso muy específico que requiere un contacto celular y un reconocimiento entre ambas células, las cuales suelen estar genéticamente muy próximas. A los plásmidos que se pueden transferir de una célula a otra se les denominan plásmidos conjugativos. Algunos plásmidos conjugativos no son tan específicos, los cuales se pueden transferir a otra célula que no está genéticamente cerca de la bacteria donadora. Estos son los plásmidos promiscuos.
Los plásmidos pueden fusionarse entre sí o pueden integrarse de manera reversible en el cromosoma bacteriano. Estos procesos son reversibles.
Cuando tratamos un cultivo bacteriano con agentes que pueden dañar el ADN bacteriano (antibióticos, radiación ultravioleta, acridinas), suele tener lugar un proceso que se llama curación plasmídica. Lo que ocurriría es que los plásmidos dejarían de replicarse y las células van perdiendo sus plásmidos hasta que llega un momento en el que las células carecerían de estos. Este proceso puede ser inducido o se puede dar de manera espontánea por condiciones naturales.
El tamaño de los plásmidos puede ser variable. O son plásmidos muy pequeños comprendidos entre 2-15 kilopares de bases. Estos plásmidos pequeños se encuentran en una mayor cantidad de copias en la célula. Por otro lado, están los plásmidos grandes que tienen un tamaño entre 100-5000 Kpb y de estos hay menos copias.
El número de plásmidos en una bacteria varía de entre 1 a 100.
La replicación de este plásmido varía según la naturaleza de este. Van a utilizar una maquinaria de replicación cromosómica con pocas proteínas específicas. Puede ser sincrónica o no con el cromosoma bacteriano (las de mayor tamaño suelen ser
- Plásmidos catabólicos o degradadores: Van a conferir a la bacteria que los porta, la capacidad fisiológica de degradar compuestos de naturaleza muy diversa como por ejemplo azúcares (lactosa), pesticidas y xenobióticos. Estas bacterias se utilizan en la actualidad en la bioremediación de la contaminación ambiental.
- Plásmidos crípticos: Estos plásmidos afectan al transporte celular, pero todavía no se ha podido determinar fenotípicamente que tipo de genes porta, es decir para que proteínas codifican. Pero están implicadas en materia de transporte.
→ ISLAS GENÓMICAS:
Solo se encuentran en algunas cepas de algunas especies microbianas. Son segmentos cortos de ADN, de un tamaño comprendido entre 10-500 kpb. Estos segmentos tienen una secuencia nucleotídica muy diferente a donde están metidas, por lo que se piensa que proceden del exterior, es decir que han sido transferidas de otras células microbianas. Además, tienen algunas características que los diferencian:
- Se van a insertar preferentemente en algunas zonas del genoma (puntos de inserción concretos). Estas zonas son las que codifican para ARN de transferencia.
- Están flanqueados por secuencias cortas repetidas.
- Tienen capacidad directa o indirecta para transferirse de una célula a otra mediante un procesoque se llama conjugación, es decir, se comporta como plásmidos
- Presentan un gen que codifica una enzima similar a la integrasa del fago- landa
Portan genes no esenciales para la viabilidad celular, pero que les reportan enormes ventajas adaptativas. Cuando se descubrieron estas islas, se pensaron que eran elementos genéticos poco frecuentes en las bacterias, pero a medida que se han ido secuenciando genomas bacterianos se han visto que son muy frecuentes.
Los distintos tipos de islas son:
- Islas de patogeneicidad: codifican para enzimas o proteínas que están implicadas en la virulencia de distintas cepas bacterianas como pueden ser toxinas, adhesinas, sideróforos. Se encuentran tanto en bacterias Gram+ como Gram- y en distintos grupos de bacterias.
- Islas catabólicas: genes que codifican para enzimas degradadoras implicadas en procesos catabólicos de sustratos poco degradables. Todos estos sustratos son
compuestos orgánicos y artificiales ricos en anillos bencénicos y se les denomina compuestos xenobióticos.
- Islas Sym: Simbiosis de raíces de plantas leguminosas.
El genoma no es lo mismo que los cromosomas. El genoma bacteriano tiene un genoma fundamental (que si desapareciera la célula no sería viable) y luego hay unos elementos variables hasta un 20% del ADN total), que proporcionan ventajas adaptativas y ecológicas. Estos elementos son muy distintos y que en conjunto constituyen el PANGENOMA: estos elementos pueden ser ADN fágico, los plásmidos etc…
