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Asignatura: Biología Celular e Histología, Profesor: Pepa Hazen, Carrera: Biología, Universidad: UAM
Tipo: Apuntes
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La hematopoyesis es la formación de los glóbulos sanguíneos y su liberación al torrente sanguíneo.
Hematopoyesis prenatal: durante los 9 meses de vida intrauterina los glóbulos sanguíneos se forman en distintos sitios. La primera fase o fase mesoblástica consiste en que grupos de células mesenquimáticas se diferencian para originar las células madre que van a formar los distintos grupos de glóbulos sanguíneos. Los glóbulos rojos que se producen a nivel embrionario son nucleados; luego hay una fase en la que el hígado y el bazo adquieren mayor importancia de formación de estos, fase hepática y fase esplénica. En estos dos se pueden producir todos los tipos de glóbulos. En la etapa final es la propia médula ósea, que se va formando dentro de los huesos, la que adquiere capacidad de formar los glóbulos sanguíneos. Hay veces que a nivel adulto, si hay alteraciones en la médula ósea, tanto hígado como bazo pueden volver a formar glóbulos sanguíneos. VER PDF (11).
La médula ósea es un tejido reticular, pues está formando un entramado, está formado por células reticulares. Este tejido está especializado en la formación de glóbulos sanguíneos. Hasta los 5 años, en el interior de los huesos, todavía hay hueso esponjoso a nivel de diáfisis y existe médula roja, pero este hueso se va reabsorbiendo y el espacio que estaba ocupando la médula es sustituido por tejido adiposos, en este caso hablamos de médula ósea amarilla. Se llama roja porque tiene aspecto rojizo, pues se forman muchos eritrocitos. En el estado adulto, en los huesos planos es donde aparece esta médula ósea roja, pues no se reabsorbe el hueso esponjoso. En los huesos cortos también, y en huesos largos en la región de la epífisis. La médula ósea en conjunto tiene un volumen similar al del hígado, llega a representar el 4 o 5% del peso corporal. En la médula ósea vamos a encontrar células madres que darán origen a todos los tipos de glóbulos sanguíneos. De LAS células madre, al dividirse por mitosis, algunas quedan como célula madre y otras son las que continúan proliferando y se van diferenciando. Si se tiene que liberar nuevos glóbulos al torrente tiene que haber vasos sanguíneos (tipo especial de capilares, capilares sinusoides). También hay células reticulares, también puede haber adipocitos.
Los capilares sinusoides aparecen en la médula ósea. A parte de estos, también hay megacariocitos, eosinófilos en formación… Los capilares sinusoides son muy grandes. Existen paquetes o islotes de células donde estas se diferencian a los distintos grupos de glóbulos sanguíneos.
Tipos de capilares:
Continuo: mayoritarios, diámetro de 9 – 10 μm. Las células endoteliales están estrechamente asociadas. La lámina basal de alrededor es continua, normal. Fenestrado: 9 – 10 μm, intestino, glomérulo renal, glándulas endocrinas. Estos, a nivel de citoplasma endotelial, en algunos sitios, las dos membranas plasmáticas (orientadas a la lámina y a la luz) existen fenestraciones que facilitan el intercambio. No son verdaderas perforaciones sino que las dos membranas confluyen. También hay lámina basal que es normal y continua. Sinusoide: 30 – 40 μm de diámetro. Caso extremo, estos capilares son mucho más grandes y dilatados, la lámina basal no es continua y
es más delgada de lo normal. Sus células endoteliales sí que tienen verdaderas oquedades en su citoplasma, se habla de poros transendoteliales. Estas perforaciones junto con la lámina basal discontinua y delgada permite un intercambio masivo. Aparecen en algunas glándulas endocrinas pero donde más hay es en órganos hematopoyéticos como la médula ósea, el hígado y el bazo.
Otras células que pueden aparecer son las reticulares, son células que tienen morfología estrellada con emisión de prolongaciones que suelen establecer contacto con prolongaciones de otras células reticulares (retículo), en los huecos que dejan hay grupos de células que se están diferenciando. Forman un entramado y también originan fibras reticulares alrededor de ellas, además son células que liberan moléculas que inducen la diferenciación de células madre. También pueden aparecer macrófagos, que fagocitan células mal formadas, los núcleos de los eritrocitos y plaquetas...
Las células formadoras de colonias (CFC) o unidades formadoras de colonias (CFU) son las células madre que van a formar todos los glóbulos sanguíneos, persisten hasta el estado adulto, aunque el porcentaje es relativamente bajo, menos del 0,2% de las células de la médula ósea. Proliferan continuamente pero la mitad de las células hijas pasan a diferenciarse, solo un cierto porcentaje queda como una célula memoria que va a estar continuamente dividiéndose.
Para que a partir de una célula madre se produzcan linajes tiene que estar estimulada por los factores estimuladores de colonias (CSF), los cuales estimulan la diferenciación. Tienen origen muy variado. Si tenemos células precursoras en la médula ósea, ¿qué células podrían secretar estos factores? Los osteoblastos y osteocitos, normalmente, aunque no están formando parte de la médula ósea, sino del hueso. También podrían las células reticulares, que aparte de formar el retículo eran capaces de secretar estos factores. Los macrófagos (no solo los que aparecen en la médula ósea) también son capaces de secretar estos factores. También podrían los linfocitos T, las células endoteliales (capilares sinusoides), las células de otros órganos como las que hay en la región cortical del riñón (glomérulo renal) que secretan eritropoyetina que estimula la formación de los glóbulos sanguíneos.
Las células madre comienzan a sintetizar muchos ribosomas y los almacenan en el citoplasma, no se unen a cisternas del RER, sino que quedan libres. A continuación hay una etapa de transición donde los ribosomas comienzan a sintetizar las cadenas de la hemoglobina, hay un estadío intermedio donde hay muchos ribosomas y mucha hemoglobina. En el estadío posterior, estas células acumulan hemoglobina, en estas células (normoblasto), aparte de acumular hemoglobina, se produce una compactación de cromatina y son estas células las que eliminan el núcleo, el cual se expulsa una vez inactivado. Ahora nos queda un glóbulo que lo llamamos reticulocito, pues tiene unos retículos que realmente son ribosomas libres en grupo que aún quedan ahí, además se han perdido todos los orgánulos y un porcentaje muy bajo de los glóbulos rojos circulantes son reticulocitos pero en poco tiempo los ribosomas desaparecen y tenemos un eritrocito maduro.
Poreritoblasto Eritroblasto basófilo (muchos ribosomas, ácidos) Eritroblasto policromatófilo
Eritoblasto ortocromático o eosinofilo o normoblasto (gran cantidad de hemoglobina, básica) Reticulocito
Eritrocito. VER PDF (14 y 15).
En la expulsión del núcleo, este presiona el citoplasma y sale con una cantidad mínima de citoplasma, este núcleo va a ser fagocitado por el macrófago.
En el linaje eritroide/megacariocítico el progenitor es el mismo que origina los megacariocitos que son células precursoras de las plaquetas. La línea eritroide conduce a la formación de los eritrocitos.