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TEMA 7: TEJIDO ÓSEO
Características y funciones
Matriz rígida, esto no quiere decir que tengamos tejido muerto, sino que es tejido vivo que se va remodelando.
Sus funciones van a ser:
Función de soporte, pues constituye como tal el esqueleto permitiendo el movimiento (tejido óseo, músculos y tendones, contracciones) Función protectora, pues protege órganos vitales como corazón, pulmones, sistema nervioso central (cerebro, bulbo, médula ósea). Función metabólica muy importante, es muy importante el Ca, de manera que el tejido óseo almacena Ca, cuando el organismo lo requiere, lo moviliza y lo lleva a otro sitio.
Las primeras dos funciones se consideran mecánicas, mientras que la última es metabólica, como ya hemos dicho.
Organización macroscópica del tejido óseo
Clasificación de los huesos según su morfología
Según la forma distinguimos entre:
Huesos largos: en extremidades. En un hueso largo podemos distinguir regiones:
Normalmente, los extremos suelen aparecer ligeramente dilatados, estas regiones se llaman epífisis La región más alargada y ligeramente más estrecha, la denominamos diáfisis.
En la epífisis vamos a encontrar cartílago articular e inmediatamente por debajo nos encontramos tejido óseo, pero el primer tipo de tejido es el hueso compacto y el huso esponjoso. En los huecos que deja el esponjoso hay vasos sanguíneos y médula ósea. Si seguimos bajando, vemos que en la región de contacto entre epífisis y diáfisis hay un área que se llama placa epifisaria, aunque en algunos libros se denomina metáfisis. Esta región es muy importante porque es la responsable del aumento en longitud de los huesos durante la osificación. En la región de la diáfisis no parece tejido articular, sino tejido conjuntivo denso que aparece rodeando al tejido óseo, y lo vamos a llamar periostio. Tanto en el compacto como el esponjoso hay vasos que entran por la periferia. También existen unas fibras denominadas fibras de Sharpey que establecen un nexo muy fuerte entre conjuntivo y tejido óseo. En la región periférica también hay hueso compacto y en la región central lo normal es que desaparezca el esponjoso si el animal es adulto, pues este se suele absorber y queda ocupado por médula ósea bien roja o amarilla. El periostio es un conjuntivo rico en colágeno I. Los huesos están muy irrigados, pues hay tanto entrada de arterias como salida de venas, fundamentalmente en la región de la diáfisis y entre epífisis y diáfisis.
Huesos planos: esternón, cavidad craneal. Estructura muy parecida al largo. No hablamos ni de epífisis ni de diáfisis, hueso compacto en la región periférica, y en la región interna suele aparecer hueso esponjoso que se llama diploe. Son huesos delgados y anchos. Están formados por dos capas relativamente gruesas de tejido óseo compacto con una capa interpuesta de tejido óseo esponjoso. Huesos cortos: manos y pies. Sus tres dimensiones son casi iguales. Huesos irregulares: vertebras. Poseen una forma que no permite clasificarlos de ninguno de los tres grupos anteriores; la forma puede ser compleja o el hueso puede contener espacios aéreos o senos.
Células
Las células mesenquimáticas se diferencian para formar las células osteroprogenitoras, que suelen ser aplanadas (parecidas a los fibroblastos) que van diferenciándose sobre todo en las superficies del hueso, de manera que origina el osteoblasto, el cual deriva de una célula mesenquimática pero en el fondo pasa por un estado intermedio que es el de la célula osteoprogenitora. Su morfología es más cúbica y redondeada. También encontramos osteocitos cuando el osteoblasto madura. El osteocito se puede desdiferenciar originando cualquiera de las otras células, también pueden hacerlo las otras dos células de las que hemos hablado. El cuarto tipo celular es el osteoclasto, plurinucleadas muy grandes. Esta surgen de células madre, no de mesenquimáticas, las células madre aparecen en la propia médula ósea y se diferencian aquí para formar los osteoclastos. Podemos encontrar más tipos celulares.
Así pues, podemos encontrar células mesenquimáticas (que pueden persistir en el adulto), osteoprogenitoras, osteoblastos, osteocitos, células del periostio (fibroblasos), células del endosito, células progenitoras de osteoclastos que inicialmente están inactivos y luego, al activarse van degradando el tejido óseo.
En un hueso esponjoso, vemos que hay distintas células. Un borde libre del hueso es la superficie del tejido óseo, sin más. Las células que pueden aparecer en la superficie del hueso, son fundamentalmente de dos tipos, o bien osteoprogenitoras o bien osteoblastos. Lo tenemos tanto a nivel de hueso compacto como de hueso esponjoso.
osteoblasto o de otros osteocitos. La matriz de alrededor del osteocito no está calcificada, hay que adentrarse más en la matriz para que esta empiece a estar mineralizada. Esta vez no lo llamamos borde osteoide.
Alrededor de la prolongación, la matriz no está totalmente mineralizada, estas discurren a través de unos canales muy delgados que aparecen en la matriz y que se llaman canalículos. Entre las prolongaciones suele haber uniones comunicantes de tipo gap, para que los osteocitos lejos de los vasos puedan recibir nutrientes, no pueden hacerlo por la matriz porque esta es muy impermeable, asique los reciben gracias a estas prolongaciones. Atraviesan las uniones comunicantes y son donados a los osteocitos más alejados, lo mismo ocurre con los conductos de desecho, pero lo hacen de manera contraria, en la dirección contraria.
Las funciones de los osteocitos son, por un lado, podrían renovar matriz y también podrían llegar a reabsorberla, degradan fundamentalmente matriz orgánica que no está mineralizada, la indicación es también la hormona paratiroidea.
Osteoclasto
También aparecen en la superficie del las piezas óseas. Son células grandes y plurinucleadas, estas células pueden tener tamaño variable pero pueden llegar a ser tan grande como los adipocitos blancos (100 μm de diámetro). Estas células tiene una morfología variable también, pueden aparecer normalmente ovoides y grandes y en contacto con tejido óseo SIEMPRE. Normalmente, cuando vemos osteoclastos vemos que justo en la superficie de contacto hay un área más clara, y también suelen ocupar oquedados o depresiones de la matriz, actúan como comecocos, dicho vulgarmente. Estas células son las destructoras del hueso. Pueden tener hasta 50 núcleos. A nivel de citoplasma suelen tener un RE abundante y es muy frecuente la aparición de muchos lisosomas y también vesículas cerca de algunos de los bordes de la célula con un contenido claro y que no presentan densidad electrónica (Ca). La depresión en el tejido óseo donde se acoplan estas células se llama laguna de Howship, que son por lo tanto, depresiones en la superficie del tejido óseo donde están alojados los osteoclastos. Hay prolongaciones de membrana pero no tienen actina, por lo que no son microvellosidades, sino evaginaciones, proyecciones de citoplasma, que forman protuberancias, el conjunto de estas evaginaciones que están junto a la laguna se denomina borde plegado o fruncido (no es un ribete en cepillo como el que se aprecia en las microvellosidades del tejido intestinal). Hay una zona donde parte de la célula está en contacto con los bordes que rodean la laguna, contacto con la matriz, esta zona se llama zona de sellado. Tiene tantas evaginaciones para aumentar la superficie de contacto, la superficie de absorción de la matriz.
Las sales de fosfato se degradan con ácido, necesitamos eliminarlo para ablandar el hueso y poder estudiarlo. Esto se llama descalcificación. Para separar el fosfato del calcio, el osteoclasto lo hace a partir de CO 2 y de agua y la anhidrasacarbonica (enzima), para generar ácido carbónico que forma iones carbonato y protones (H+). Estos protones los saca fuera de la célula hacia la matriz, de forma que en las evaginaciones hay muchos canales que permiten bombear protones hacia el exterior, así expulsamos ácido permitiendo la separación del fosfato de calcio en iones fosfato y calcio, esta célula puede tomar esto y dirigirlo al torrente circulatorio a través de vesículas, y así poder distribuir el calcio por el resto del cuerpo (recordamos la función de reservorio de calcio del tejido).
En la matriz mineralizada hay fibras colágenas, que tenemos que degradar para conseguir el fosfato calcio, que se adhiere a ella,
esto lo hacemos por lisosomas, que llegan a este borde plegado y por exocitosis liberan estas enzimas. Para que estos enzimas actúen necesitan pH ácido, que lo hemos conseguido con los protones expulsados, por lo que estos nos sirven para solubilizar la matriz orgánica y para la activación de los enzimas. Por endocitosis se forman pequeñas vesículas con poca densidad electrónica, estas vesículas atraviesan la célula y se produce exocitosis para su liberación (por el lado contrario) para que estos vayan al torrente sanguíneo, esto lo hace el Ca, por ejemplo.
En la zona de sellado existe un anillo formado por filamentos de actina que interactúan con proteínas formando un complejo, esto interactúa con integrinas de la membrana que interaccionan con moléculas orgánicas del tejido óseo, así los protones no pueden escapar. Hemos creado, en realidad, un gran compartimento para digerir elementos orgánicos y conseguir fosfato y Ca. El osteoclasto digiere sobre matriz mineralizada, por lo tanto materia orgánica como inorgánica, pues también digiere el colágeno.
En las prolongaciones del osteoblasto existen canales de cloro, que no se sabe exactamente para qué sirve.
La célula que origina un osteoclasto se originan pro fusión de células precursoras que está en la médula ósea y que se llaman células precursoras, que va a originar varios tipos celulares, depende de la vía por la que tire la célula. Se va a generar una célula precursora que se fusiona con otras iguales a ella para formar una gran célula polinucleada, el osteoclasto. Esto es regulado por una hormona que va a activar al osteoclasto. Esta hormona proviene del osteoblasto. Los osteoclastos comienzan a digerir y así se moviliza el Ca. Los osteclastos también tienen receptores para la calcitonina, que es otra hormona (para la osteoporosis). Una vez que el osteoclasto percibe la calcitonina, este disminuye su actividad, por lo que no degrada tanto el hueso. Sin embargo, para incrementar la actividad de un osteoclasto, hay que producir la hormona PTH, que es recibida por los osteoblastos y esos osteoblastos generan otra molécula u hormona, que se llama OPG y que estimula la actividad de los osteoclastos.
Calcitonina Osteoclasto
PTH (osteoblasto)/OPG Osteoclasto
Matriz extracelular
¿Cómo ocurre la mineralización de la matriz? Se conocen pocos datos. Necesitamos fosfato y Ca que proviene desde el torrente sanguíneo y fluidos extravasados. Los osteoblastos pueden secretar vesículas, que se llaman vesículas de la matriz, es como un proceso de gemación, no de exocitosis. En el interior de estas vesículas existen algunas enzimas. Alrededor de estas vesículas podemos encontrar fosfato y calcio, aparentemente tanto el fosfato y el Ca pueden atravesar la membrana de las vesículas en el borde osteoide y se combina para formar fosfato cálcico, se forman cristales. Estos cristales comienzan a polimerizar hasta que rasgan la membrana de las vesículas de la matriz. Este fosfato, algunos de los cristales se depositan alrededor de las fibras colágenas y pequeños complejos de fosfato se meten entre dentro de las fibras de colágeno.
El hueso primario lo encontramos durante el desarrollo embrionario, luego este pasa a hueso adulto, secundario o maduro, que ya tiene las fibras de colágeno ordenadas.
En el sistema de Havers se ve una región que aparece en la
periferia de cada sistema que corresponde a la línea cementante.
Vemos un canal de Havers aparentemente vacío, pues la mayor parte
de la matriz orgánica y células tienden a desaparecer por la
preparación (ácidos). Se ven los huecos de los osteocitos y sus
prolongaciones.
Por el grado de madurez existían huesos secundarios y
maduros, la diferencia está en la disposición de las fibras colágenas, si
recordamos. Las fibras colágenas dentro de cada laminilla son
paralelas entre sí en el hueso maduro, si pasamos de una laminilla a otra, vemos que la ordenación a
cambiado respecto a la anterior laminilla, aunque estas fibras siguen estando paralelas entre sí. Esto da una
mayor rigidez y mayor soporte al hueso.
En el propio canal de Havers hay vasos sanguíneos, alrededor de tos hay tejido conjuntivo laxo en el cual encontramos fibroblastos, macrófagos… entre una laminilla y la siguiente hay osteocitos, y en la capa mas interna de la laminilla más interna encontramos el endotelio, que suele estar formado por una única capa de células, donde encontramos osteoprogenitoras (verdes), osteoblastos y algún que otro osteoclasto (azul). El trayecto de las fibras es ligeramente inclinadas, no son verticales. Trayecto helicoidal.
Entre sistemas de Havers no hay huecos, también hay sistemas de laminillas, en este caso se
habla de sistema intersticial de laminillas. Hay un sistema de remodelación de tal manera que los sistemas se
destruyen y se forman otros. Quizá esto responda a osteonas que había anteriormente, que se reabsorben y
se vuelven a formar.
Periostio: varias capas de células. Solo en la periferia del hueso y normalmente solo rodea hueso
compacto, pues si las capas de células estuvieran recubriendo espículas y trabéculas, ya no hablaríamos de
periostio, sino de endostio. Normalmente el periostio se distingue en dos zonas, la más alejada del hueso
que es rica en colágeno I y se llama capa fibrosa, células más planas y distinta coloración, las fibras de
Sharpey parten de esta capa hasta adentrarse en la matriz ósea. La capa mas interna es una capa más celular
y laxa, los núcleos son más ovalados, en esta capa hay células osteoprogenitoras y justo en contacto con el
hueso también encontramos osteoblastos.
Endostio: solo hay una capa celular. Aparece recubriendo superficies internas del hueso. Tenemos
anillo de hueso compacto, que externamente esta con periostio y interior endostio, después tendríamos
medula ósea. Si tenemos hueso esponjoso, tapizando este hueso esponjoso tenemos endostio, al igual que
en los sistemas de Havers y los canales de Volkmann.
En el hueso esponjoso también hay laminillas cuando este es maduro. Si las trabéculas son muy delgadas no vemos sistemas de Havers. Una laminilla (¿la externa?) de hueso esponjoso está recubierta por endostio. Aparecen sistemas de Havers si las trabéculas son muy grandes.
Clasificación de la osificación
Existen dos tipos de osificación:
Intramembranosa: responsable de la formación de huesos planos. Endocondral: utiliza molde de cartílago preexistente para formar el hueso.
Intramembranosa
Aparecen una serie de laminillas que llamaron membranas conjuntivas, sobre esta denominación derivó la
denominación de membranosa. Estas membranas conjuntivas son acumulaciones de células mesenquimáticas sobre
las que se van a empezar a formar células con capacidad de sintetizar matriz ósea.
Hay un grupo de células mesenquimáticas indiferenciadas que tienden a agruparse y estas se van a comenzar
a diferenciar en células osteoprogenitoras, osteoblastos y estos van a comenzar a sintetizar matriz ósea, la van
expulsando y depositando a su alrededor. La matriz que hay alrededor va a comenzar a sintetizar una nueva matriz
ósea. Podemos hablar de bordeo o sustancia osteoide. Alrededor de este grupo de células mesenquimáticas que
también se van diferenciando, estas se sitúan alrededor de este pequeño grupo, lasque inicialmente sintetizaron
matriz (osteoblastos) quedan en regiones internas, ahora son osteocitos, las que se depositan alrededor, van
conformando una capa continua y son osteoblastos que siguen secretando una matriz en principio no mineralizada
que se mineralizara. Implemente partimos de tejido indiferenciado y embrionario (mesénquima) y a partir de ahí se
diferencia en células que empiezan a sintetizar matriz. A continuación, según estos grupos crecen, se empiezan a
fusionar entre sí conformando un hueso, cuando esto ocurre hay vasos sanguíneos que pueden quedar atrapados
por la matriz. Alrededor la estructura tiene pinta de esponjoso pero posteriormente se llega a conformar en la región
periférica compacto y en la interna suele preexistir esponjoso.
Endocondral
En esta osificación se parte de un molde preexistente de cartílago hialino que se va air modificando y
osificando. En el interior del hialino hay condrocitos redondeados, según se va modificando aparece una franja que
aparece en la región de lo que va a ser la futura diácisis, pero no en la epífisis. Esta franja se llama anillo o manguito
óseo, pues se está formando matriz ósea, esto se forma por la diferenciación de células que parecían en el
pericondrio (mesen, osteoprogenitoras y por ultimo osteoblastos) que secretan hacia dentro matriz. Se van sumando
capas de mes que se diferencian. Las primeras células que secretaban quedan rodeadas por matriz ósea (calcificada).
Esta etapa inicial de formación del manguito también se puede denominar osificación pericondral, pero nunca lo
vamos a utilizar. Los condrocitos se van dividiendo, las células hijas quedan próximas y estas forman un columnillas
que se llama cartílago columnar o seriado. Son apilamiento de condrocitos con morfología aplanada. Al tiempo que
esto ocurre, en la región central ocurre que los condrocitos crecen, esto es una zona donde los condrocitos se
hipertrofian por lo que aumenta el volumen de los condrocitos, alrededor de estos ocurre que la matriz se está
calcificando (como en el manguito). Los condrocitos tienen la capacidad de calcificar la matriz de su alrededor en
esta región (matriz cartilaginosa calcificada, no ósea). El condrocito hipertrofiado, tras calcificar, degenera. En la
diáfisis, el maguito puede perforarse debido al osteoclasto que viene de células mesenquimáticas que comienzan a
fusionarse entre sí hasta que forman el osteoclasto. Hay otros órganos que son capaces de formar células
sanguíneas, que han podido ser extravasadas y formar un osteoclasto, lo que digiere es matriz ósea calcificada.
Cuando se digiere la matriz, los vasos sanguíneos penetran hacia esa pieza que se está formando, se forma una yema
