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Informe de Cianobacterias - Microbiologia
Tipo: Apuntes
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Las cianobacterias se han utilizado en diferentes investigaciones, destacándose entre éstas su uso como complemento alimenticio (Grewe y Pulz, 2012), biofertilizantes (Irisarri et al.,
Las cianobacterias presentan membranas internas llamadas laminillas foto sintetizadoras (lo que las hace autótrofas) dispuestas en un complejo multilaminar homologable a los tilacoides de los cloroplastos y son las responsables de realizar el metabolismo fotosintético ya que poseen toda la maquinaria necesaria para hacerlo (clorofila, pigmentos fotosintéticos accesorios, factores ATP sintetiza y en general todo el complejo enzimático). Las cianobacterias poseen sólo una forma de clorofila, la clorofila a (lo que se considera que gran importancia en la clasificación filogenética), y todas poseen pigmentos biliprotéicos como las ficobilinas entre las que se encuentra la ficocianina, que participan como pigmentos accesorios en la fotosíntesis y son responsables del color azuloso característico de las mayoría de cianobacterias. Representan una de las líneas filogenéticas principales del dominio bacteria y al parecer tienen un parentesco lejano con las bacterias Gram positivas.
Pueden encontrarse tanto en el agua como en la tierra, pueden vivir también en zonas de altas temperaturas y bajas, tambien pueden vivir en aguas residuales
En cuanto a su pared celular no contiene celulosa pero es muy resistente debido a la presencia de polisacáridos unidos a polipéptidos. Además secretan una sustancia mucilaginosa que les confiere la defensa contra predadores ya que puede ser tóxica. Por otra parte une grupos de células formando filamentos (cianobacterias filamentosas). En cuanto a su membrana plasmática es importante anotar la presencia de ácidos grasos con dos o más enlaces dobles en la cadena hidrocarbonada a diferencia de los demás procariotas que poseen ácidos grasos saturados. A su vez las cianobacterias, en especial las especies planctónicas, se caracterizan por poseer vesículas de gas en su citoplasma que son las encargadas de mantener el organismo en flotación para ubicarse en la zona de máxima iluminación. ANATOMIA Y MORFOLOGIA Las cianobacterias son microorganismos cuyas células miden sólo unos micrómetros (μm) de diámetro, pero son más grandes que la mayoría de las otras bacterias. El citoplasma suele presentar estructuras reconocibles como los carboxisomas (corpúsculos que contienen la enzima ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa RuBisCO, que realiza la fijación el CO2), gránulos de glucógeno, gránulos de cianoficina, gránulos de polifosfato, vesículas gasíferas (llenas de gas) y tilacoides, vesículas aplastadas formadas por invaginación de la membrana plasmática (con la que suelen conservar comunicación o contacto) donde reside el aparato molecular de la fotosíntesis. Con medios más sofisticados se pueden reconocer agregados moleculares como ribosomas, microtúbulos (no homólogos de los eucarióticos). La envoltura está constituida, como en todas las bacterias gramnegativas, por una membrana plasmática y una membrana externa, situándose entre ambas una pared de mureína (peptidoglucano). Las cianobacterias más comunes son unicelulares cocoides (esferoidales), a veces agregadas en una cápsula mucilaginosa, o formando filamentos simples. Los filamentos pueden aparecer agregados en haces, envueltos por mucílago, o de una manera que aparenta ramificación. Existen además cianobacterias que forman filamentos con ramificación verdadera. Las cianobacterias contradicen, como las mixobacterias, el prejuicio según el cual los procariontes no son nunca genuinamente pluricelulares. Entre las células de un filamento hay una comunicación íntima, en forma de microplasmodesmos, y existe además algún grado de especialización de funciones. La diferencia más notable la ofrecen los heterocistes,células especiales que sólo se presentan en un clado de cianobacterias. Los heterocistes aparecen como células más grandes y de pared engrosada intercaladas en los filamentos. Recientemente se ha confirmado que su pared presenta celulosa, el polímero más abundante en las paredes celulares de las plantas. Los heterocistes contienen la maquinaria de fijación del nitrógeno, proceso que es relativamente incompatible con la de la fotosíntesis.
Algunas especies han solucionado el problema mediante los heterocistes, unas células más grandes y con una pared engrosada con celulosa y que se encargan de la fijación del nitrógeno; en los heterocistes no hay fotosistema II, de modo que no hay desprendimiento de oxígeno y la nitrogenasa puede actuar sin problemas. Algunas cianobacterias son simbiontes de plantas acuáticas, como los helechos del género Azolla, a las que suministran nitrógeno. Dada su abundancia en distintos ambientes, las cianobacterias son importantes para la circulación de nutrientes, incorporando nitrógeno a la cadena alimentaria, en la que participan como productores primarios o como descomponedores. IMPORTANCIA ECOLOGICA La importancia ecológica y evolutiva de estos organismos radica en la capacidad de generar oxígeno formado durante el proceso fotosintético, esto confirma que especies ancestrales similares a ellas fueron los primeros organismos fototróficos responsables de generar la atmósfera primitiva en el planeta. Además generan materia orgánica para otros organismos, son de utilidad económica en suelos donde se cultiva arroz, ya que al incorporar el nitrógeno atmosférico en compuestos utilizables por estas plantas, se evita la utilización de fertilizantes, se mejora la calidad del suelo y se incrementa el rendimiento agrícola. Algunas cianobacterias establecen relaciones simbióticas con otros organismos tales como, protozoarios, hongos (líquenes) y algunas plantas. Cabe resaltar un dato interesante: en los líquenes las cianobacterias carecen de pared celular y funcionan como cloroplastos que producen alimentos para el socio simbiótico.
- Son mayormente acuáticas con un amplio rango de salinidad y temperatura pero mayormente en agua dulce; también sobre suelo, rocas y partes vegetales húmedas en forma de manchas incrustadas o como almohadillas viscosas verde azulosas, oliváceas, pardas o casi negras. - Algunas pueden formar, en épocas del año con temperatura favorable, una capa Imagen 02
superficial de diversos colores conocida como flores de agua; como ejemplo está Microcystis aeruginosa que libera al medio sustancias tóxicas que pueden causar la muerte de los peces. - Algunas viven en aguas termales (hasta 80ºC), en desiertos y lugares helados.
- Algunas especies forman asociaciones simbióticas con raíces de plantas vasculares (Bryophytas, Cycas y Azolla [helecho acuático]) y hongos (líquenes). - Intervienen como formadoras del plancton. - Contribuyen a la formación de arrecifes coralinos segregando carbonatos de Ca y Mg. - Participan como fijadoras del nitrógeno libre lo que incrementa la producción en campos de arroz y otros cultivos, así como contribuye a la formación de los suelos de zonas tropicales. - Participan en la oxigenación del suelo. - Pueden ser utilizadas como complemento proteico ( Spirulina ). - Pueden ser utilizadas como indicadores biológicos de la contaminación porque muchas especies restringen su hábitat a aguas polucionadas. HABITATS Los hábitats preferidos por las cianobacterias son los ambientes lénticos (lagos y lagunas), suelos húmedos, troncos muertos y cortezas de árboles. Algunas especies son halófilas y habitan en los océanos, mientras que otras, termófilas se encuentran en los géiseres. Debido a la antiguedad de los organismos, han colonizado ambientes muy diferentes, son poco exigentes al medio en cambio si lo son para el agua. Pueden encontrarse tanto en el agua como en la tierra, pueden vivir también en zonas de altas temperaturas y bajas. Pueden dar lugar a estructuras calcareas e incluso vivir en aguas residuales. Imagen 03
No tienen flagelos verdaderos, algunas se mueven ligeramente con la ayuda de unas estructuras de tipo filiforme. TOXICIDAD Algunas cianobacterias producen toxinas y pueden envenenar a los animales que habitan el mismo ambiente o beben el agua. Se trata de una gran variedad de géneros y especies; algunas producen toxinas muy específicas y otras producen un espectro más o menos amplio de tóxicos. El fenómeno se hace importante sólo cuando hay una floración (una explosión demográfica), lo que ocurre a veces en aguas dulces o salobres, si las condiciones de temperatura son favorables y abundan los nutrientes, sobre todo el fósforo (eutrofización de las aguas). Los géneros más frecuentemente implicados en floraciones son Microcystis, Anabaena y Aphanizomenon. Los mecanismos fisiológicos de la intoxicación son variados, Imagen 05 Imagen 06
con venenos tanto citotóxicos (atacantes de las células), como hepatotóxicos (atacantes del hígado) o neurotóxicos (atacantes del sistema nervioso). FLORACION Las cianobacterias colonizan numerosos ecosistemas terrestres y acuáticos. Sin embargo, en ambientes acuáticos es donde especialmente se agregan, dando lugar a formaciones típicas conocidas como floraciones o blooms. Estas proliferaciones en masa ocurren en aguas eutróficas ricas en nutrientes (particularmente fosfatos, nitratos y amoníaco) bajo temperaturas medianamente altas (15 a 30 °C) y donde el pH oscila entre 6 y 9. Con todo, las floraciones cianobacterianas necesitan aguas poco removidas y sin vientos para poder desarrollarse. Dichos blooms, resultan muy antiestéticos e indeseables en aguas de recreo ya que cambian el aspecto del agua y causan turbidez. Es más, está bien documentado que las cianobacterias, gracias a un metabolismo secundario muy activo, son capaces de sintetizar un gran número de compuestos orgánicos como antibióticos, antivirales, antitumorales, y también otros compuestos nefastos como la geosmina y el 2-metil-isoborneol, que confiere al agua de grifo un sabor execrable. Hay que añadir a todos estos compuestos toxinas responsables de varios episodios conocidos de mortandad de vertebrados (peces, así como ganado y otros animales que beben de las aguas afectadas por el bloom) por ingestión de cianobacterias concentradas en la orilla por la acción del viento. Imagen 07
Mucílago (^) Incoloro, indistinguible. Células vegetativas Forma Esféricas o semiesféricas después de la división. Sin vesículas de gas. Diámetro (rango) (μm)
Otras características (^) División celular en dos planos. GÉNERO COELOSPHAERIUM Nombre completo: Coelosphaerium Nägeli, 1849. Especie tipo: Coelosphaerium kuetzingianum Nägeli, 1849. Descripción: Cianobacterias unicelulares, con células agrupadas en colonias mucilaginosas de forma esférica u ovoide, en ocasiones compuestas por subcolonias. El mucílago es incoloro y homogéneo, difícilmente distinguible al microscopio. Presenta células esféricas, generalmente sin vesículas de gas salvo en las especies C. dubium y C. natans. Las células se organizan de forma irregular, con tendencia a formar una capa más densa en la periferia de la colonia. La división celular se produce en dos planos perpendiculares entre sí y a la superficie de la colonia. La reproducción se produce mediante desintegración de la colonia y liberación de subcolonias. Toxinas producidas: hepatotoxinas, neurotoxinas. Especies planctónicas potencialmente tóxicas cuya producción de toxinas ha sido confirmada en al menos una cepa a nivel mundial (con * aquellas de las que se tienen referencias de su aparición en España) : Coelosphaerium kuetzingianum*
ESPECIES Microcystis novacekii (Komárek) Compere ex Komárek, 1974 Microcystis viridis (A. Braun in Rabenhorst) Lemmermann, 1903 Colonias Microscópicas, pueden llegar a macroscópicas. Compuestas por subcolonias formadas por grupos de células densamente agregadas con células solitarias en torno a ellos. Microscópicas. Claramente tridimensionales. Forma redondeada o cúbica. Compuestas por subcolonias con forma de paquetes de células muy densamente agregadas. Mucílago Incoloro o en ocasiones ligeramente amarillento. Ancho y claramente separado de las células. Estrecho y cercano al borde de las células. Borde ligeramente refringente. Células vegetativas Forma Esféricas, con vesículas de gas.^ Esféricas, con vesículas de gas. Diámetro (rango) (μm) 3-5,5 3,5- Otras características
Nombre completo: Microcystis Kützing ex Lemmermann, 1907. Especie tipo: Microcystis aeruginosa (Kützing) Kützing, 1846. Imagen 09
Células vegetativas Forma Ovoidales o elipsoidales (lo que facilita distinguirlas de Microcystis ). Diámetr o (rango) (μm) Ancho: 2,5-3, Largo: 5- Otras características Suelen presentar un sistema de pedúnculos que se ramifican desde el centro de la colonia. Reproducción mediante liberación de células solitarias desde las colonias, fáciles de observar. Nombre completo: Woronichinia Elenkin, 1933. Especie tipo: Woronichinia naegeliana (Unger) Elenkin, 1933. Descripción: Colonias microscópicas más o menos esféricas, habitualmente compuestas por subcolonias. Las colonias de su especie tipo, Woronichinia naegeliana, presentan una forma arriñonada característica. Las colonias están envueltas por un mucílago fino, que forma pedúnculos en el centro de la colonia. Las células tienen formas desde sub-esféricas ligeramente elongadas a ovaladas u ovoides. La división celular se produce en dos planos. En las colonias maduras, las células se agrupan formando una densa capa en la periferia de la colonia. En ocasiones, pueden observarse células liberadas de las colonias que quedan situadas en la periferia de la colonia de la que proceden. Toxinas producidas: microcistinas. Hasta el momento sólo existen evidencias parciales de la toxicidad de Woronichinia naegeliana (ver Willame et al, 2005) Especies planctónicas potencialmente tóxicas cuya producción de toxinas ha sido confirmada en al menos una cepa a nivel mundial (con * aquellas de las que se tienen referencias de su aparición en España):Woronichinia naegeliana*
Limnothrix redekei (Van Goor) Meffert, 1988 Tricomas (^) Rectos o ligeramente curvados. Sin constricciones entre células. Célula vegetativa Forma Cilíndricas,^ claramente^ elongadas.^ Grandes^ aerotopos^ (grupos^ de^ vesículas de gas) cercanos a las paredes de la célula. Ancho (rango) (μm)
Largo (rango) (μm)
De 2 a 7 veces más largas que anchas Célula terminal (^) Redondeada. Sin caliptra. Otras características (^) - Nombre completo: Limnothrix Meffert, 1988. Imagen 10
Célula vegetativa Forma Habitualmente más cortas que anchas, aunque pueden llegar a ser hasta 2 veces más largas que anchas antes de la división. Sin constricciones. Con vesículas de gas distribuidas por todo el volumen celular. Ligeramente más cortas que anchas. Con vesículas de gas. Ligeramente más cortas o ligeramente más largas que anchas. Con numerosas vesículas de gas. Ancho (rango) (μm)
(habitualmente de 3 a 6)
Largo (rango) (μm)
Célula terminal Convexa, en ocasiones apuntada. Frecuentemente con caliptra. Cilíndrica, redondeada, sin caliptra ni pared celular engrosada. Redondeada y apuntada, con caliptra convexa. Otras características Sin movimiento propio o con movilidad muy escasa. Ligeramente móviles, con una oscilación característica. Color parduzco característic o. Hábitats muy característicos: en el metalimnion de cuerpos de agua oligo-mesotróficos y aflorando en superficie de forma súbita. Nombre completo: Planktothrix Anagnostidis et Komárek, 1988. Especie tipo: Planktothrix agardhii (Gomont) Anagnostidis et Komárek, 1988. Descripción: Filamentos solitarios, sin heterocistos ni acinetos. Los filamentos suelen ser rectos, aunque en algunos casos pueden aparecer ligeramente curvados. Suelen ser isodiamétricos y sin constricciones o muy ligeramente constreñidos entre células. Algunas de sus especies pueden presentar una vaina que, en el caso de las especies planctónicas, aparece sólo bajo condiciones desfavorables. Las células suelen presentar forma cilíndrica y en general son más anchas que largas, con vesículas de gas distribuidas por todo el volumen celular. Las células terminales son ligeramente redondeadas y suelen presentar una pared engrosada y, en ocasiones, aparece una caliptra.
En algunas especies puede observarse un ligero movimiento propio, denominado con los términos anglosajones “gliding” (deslizamiento) o “trembling” (temblor). Toxinas producidas: anatoxinas, microcistinas, saxitoxinas. Especies planctónicas potencialmente tóxicas cuya producción de toxinas ha sido confirmada en al menos una cepa a nivel mundial (con * aquellas de las que se tienen referencias de su aparición en España): Planktothrix agardhii* Planktothrix isothrix* Planktothrix rubescens* Comentarios taxonómicos: Las especies pertenecientes al género Planktothrix estaban incluidas anteriormente en el género Oscillatoria y en algunas obras de la bibliografía científica aparecen como di- cho género, aunque manteniendo el epíteto específico (por ejemplo Planktothrix agardhii era conocido anteriormente como Oscillatoria agardhii). ESPECIES Anabaena affinis Lemmermann, 1897 Anabaena bergii Ostenfeld, 1908 Tricom as Rectos o ligeramente curvados. Filamentos paralelos agrupados en haces característicos. Rectos o muy ligeramente curvados. Solitarios. Sin mucílago. Apuntados hacia el extremo. Célula vegetativa (^) Forma Desde^ subesféricas^ hasta^ en forma de barril. En forma de barril. Con vesículas de gas. Ancho (rango) (μm)
Largo (rango) (μm)
Heterocisto Forma Esféricos. Esféricos, ligeramente comprimidos. Ancho (rango) (μm)
Imagen 11
