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Curso 2012-
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1. CONCEPTO DE FISIOLOGÍA VEGETAL
Objetivos:
- Comprender los procesos que ocurren durante la vida de las plantas a diferentes niveles: molecular, celular, de tejidos, de órganos y de planta entera.
- Estudiar cómo se integran estos procesos en el espacio y en el tiempo y su modulación por el medio ambiente.
Fisiología Vegetal: ciencia que estudia las funciones vitales de las plantas, es decir, qué sucede en las plantas y las mantiene vivas.
2. LAS PLANTAS COMO FUENTE DE
MEDICAMENTO Y ALIMENTO
El bienestar humano depende en gran parte de las plantas con semillas a partir de la consideración de su papel como fuente de oxígeno, fármacos, alimentos, fibras, condimentos, fragancias, insecticidas, colorantes…
Fotosíntesis
Respiración
Azúcares
Acetil-CoA Aminoácidos
•Saponinas •Glucósidos cardiotónicos
•Glicósidos cianogénicos
•Glucosinolatos
•Ácidos grasos •Lípidos
Alcaloides
Flavo- Ligninas noides
Malonil-CoA Proteínas Fenoles
Tani- nos
Esquema que ilustra la relación entre los metabolitos primarios y secundarios
Terpenoides Esteroides
Todo ello es posible porque sus células realizan procesos metabólicos:
- comunes que forman compuestos esenciales para la vida del vegetal (metabolismo primario),
- que conducen a productos especializados que no se encuentran en todas las células (metabolismo secundario).
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3. LA CÉLULA VEGETAL TÍPICA
Imagen comparativa entre célula célula vegetal y animal
Plasto≡ plastidio
Protoplasto = célula vegetal sin pared celular
3) Control de la turgencia celular: ayuda a mantener la rigidez de la célula
presionando el protoplasto contra la pared celular.
4) Defensa contra el consumo de animales y
microorganismos: alcaloides y glicósidos ciano-
génicos. Ambos son metabolitos secundarios
que contienen nitrógeno.
3.1. Vacuola
Entre sus funciones destacan:
1) Acumulación de sustancias de
reserva y productos metabólicos:
ácidos orgánicos, iones, hidratos de
carbono, aminoácidos, polipéptidos,
proteínas y metabolitos secundarios.
2) Homeostasis: tendencia a alcanzar
el equilibrio y mantener constante
algunos parámetros. Ej. pH,
acumulación de iones como el nitrato.
Glicósido cianogénico
pH ≈ 4-
Tonoplasto ≡ membrana vacuolar
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ATPasa de Ca2+, bombea Ca2+^ fuera del citoplasma para mantener la concentración en torno a 1 μM. Transportadores ABC, situados en la vacuola, bombean moléculas orgánicas (aminoácidos, azúcares, péptidos, xenobióticos) a través del tonoplasto.
A) Células epidérmicas de una hoja carnosa del bulbo de cebolla. B) Sin pared los protoplastos adoptan forma esférica
A (^) B
3.3. Pared celular
es una cubierta externa que:
- Proporciona a la célula un soporte mecánico.
- Gobierna el tamaño y la forma de las células.
- Une las células.
- Permite el paso de sustancias a su través de forma pasiva.
- Suministra protección frente a distintos agentes: biológicos, abrasión, choques osmóticos, …
- 3.3.1. Composición química de la pared primaria
- Polisacáridos (celulosa, hemicelulosa y pectina).
- Proteínas.
- Otros componentes. Gran contenido en agua (75-80%). Polisacáridos y proteínas constituyen el 90% y el 10% respectivamente del peso seco de la pared primaria. Polisacáridos Celulosa: formada por restos de glucosa unidos por enlaces β(1→4). Microfibrilla= cadenas de glucano, unas 36, agrupadas, debido a los puentes de hidrógeno. Está embebida en los polisacáridos matriciales. Función: estructural, confiere rigidez y resistencia.
A) Estructura de la celulosa B) Esquema del complejo enzimático celulosa sintasa ubicado en la membrana plasmática que sintetiza celulosa
A B
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Pectinas : polisacáridos heterogéneos lineales o ramificados que, generalmente, contienen numerosos residuos de ácido galacturónico. Ej. homogalacturonano.
- En contacto con el agua forman geles.
Xiloglucano
Hemicelulosas: poseen una cadena lineal relativamente larga de azúcares con ramificaciones relativamente cortas de otros azúcares.
- Se unen a las microfibrillas de celulosa mediante puentes de H dando lugar a una resistente red: red de celulosa-hemicelulosa.
Diagrama de la pared celular que muestra la disposición de los 3 polisacáridos principales: microfibrillas de celulosa embebidas en la matriz de hemicelulosas y pectinas
Funciones: estructural y de contribución a la extensión celular.
Funciones: proporcionar porosidad, carga eléctrica y cohesión celular.
- Actúan como sustancias cementantes uniendo las paredes contiguas.
- Así la lámina media, zona más externa de las paredes, está enriquecida en pectinas.
Zona de unión
Síntesis de polisacáridos matriciales ocurre en el aparato de Golgi.
Región de homogalacturonano formando puentes de Ca2+, grupos carboxilo libre, que forman la estructura de “caja de huevos”.
Otros componentes de la pared celular Lignina (C6-C3)n polímero de fenilpropanoide. Componente de naturaleza no polisacáridica más abundante de las paredes secundarias (fibras, vasos y traqueidas). Funciones: resistencia y rigidez.
Proteínas •Funciones: estructural y enzimática (pH óptimo 4-6). •La mayoría están glicosiladas.
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Punteaduras primarias: disminución en el depósito de pared primaria en una zona de agrupación de plasmodesmos. Poros o punteaduras: inhibición en el depósito de la pared secundaria, en una zona de punteaduras primarias normalmente.
Disposición de los distintos componentes
La pared primaria está formada por microfibrillas de celulosa embebidas en una matriz de hemicelulosas, pectinas y proteínas. Estructuralmente la pared secundaria es distinta de la primaria. Tiene: Más celulosa. Menos pectinas y glicoproteínas. Lignina.
Esquema de los principales componentes estructurales de la pared celular primaria y su probable ordenamiento
Esquema de un poro simple
- 3.3.3. Origen de la pared durante la división celular Citocinesis: durante la telofase, en la zona de la placa metafásica:
- Se depositan vesículas del Golgi, contienen precursores de la pared, dirigidas por microtúbulos.
- Las vesículas se unen y forman una placa celular, estructura discoide rodeada de membrana, que crece hacia el exterior y se fusiona con la membrana plasmática.
- 3.3.4. Crecimiento de la pared celular La pared inicialmente rígida incrementa su volumen mediante una serie de modificaciones bioquímicas que: disminuyen su rigidez aumentan su capacidad de extenderse bajo la acción de la presión de turgencia permiten el incremento en volumen del protoplasto. La presión de turgencia, regule la tasa de extensión de la pared pero debe superar un valor crítico. La formación de nuevos enlaces y la incorporación de nuevos componentes la transformarán otra vez en una pared rígida. Todo ello implica crecimiento. En este proceso están implicadas las auxinas.
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Membrana plasmática
Pared celular
H 2 O
Núcleo Vacuola (^) Citoplasma
En la pared primaria:
Impiden la separación de las microfibrillas de la red de celulosa-hemicelulosa: ► Las cadenas de hemicelulosa.
Permiten la separación de las microfibrillas y, por tanto, su extensión: ► La ruptura y el alargamiento de las cadenas de hemicelulosa. ► La separación de la hemicelulosa y celulosa.
La pared incrementa su tamaño mediante la repetición del ciclo de extensión.
Smith y col., 2010
Tipos de crecimiento celular En función de la disposición de las microfibrillas: Expansión por igual en todas las direcciones. Las microfibrillas se entrecruzan o disponen al azar. Expansión limitada a lo largo del eje elengación. Las microfibrillas están dispuestas en aros (perpendiculares al eje de elongación).
La dirección de la deposición de las microfibrillas depende de los microtúbulos adyacentes a la membrana. Las células cambian la dirección de elongación mediante un repentino cambio en la orientación de los microtúbulos. Modelo hipotético del mecanismo de^ Influyen hormonas: ej.^ etileno. alineamiento de las microfibrillas y los microtúbulos
Expansión de la pared celular
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Diferenciación Célula meristemática ↔ célula especializada Desdiferenciación
3.6.Totipotencia
Célula diferenciada •Puede desdiferenciarse o rediferenciarse y a partir de ahí formar una planta completa.
- Tiene totipotencia celular.
Célula embrionaria o meristemática
- Potencialmente capaz de transformarse en cualquier tipo de célula adulta (diferenciación).
- Tiene la capacidad para generar un organismo completo ≡ totipotente.
Estas características permiten la formación de clones: conjunto de individuos genéticamente iguales.
4. INTRODUCCIÓN A LA ESTRUCTURA Y DESARROLLO DE PLANTAS VASCULARES
Tallo •Sostener hojas y estructuras reproductoras.
- Transportar agua, nutrientes y fotoasimilados.
- Almacenar sustancias de reserva. La mayoría de las yemas axilares de un brote joven no se desarrollan, están en dormición o reposo.
4.1. Órganos del cuerpo vegetativo de la planta y funciones
Raíz
- Fijar la planta al suelo.
- Absorber agua y nutrientes minerales.
- Almacenar fotoasimilados, con frecuencia.
Hojas Participar en:
- fotosíntesis
- transpiración
Raíces adventicias ( Hedera helix)
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Tipos: dérmico, vascular y fundamental Características: Cada sistema continúa a lo largo de todo el cuerpo de la planta En los órganos, varían las características específicas de los tejidos y las relaciones espaciales entre ellos
Sistema dérmico Sistema Fundamental Sistemavascular
4.2. Sistemas de tejidos
Tipos: dérmico, fundamental y vascular.
Funciones: Protección mecánica. Regulación de la transpiración y del intercambio de gases. Secreción de sustancias.
- 4.2.1. El sistema de tejido dérmico
- Forma la cubierta protectora exterior de la planta que está en contacto con el medio.
- La epidermis, por lo general, monoestratificada y sin espacios intercelulares.
- En plantas leñosas es reemplazada por la peridermis en las regiones más antiguas de tallos y raíces.
- La epidermis tiene características especiali- zadas en cada órgano.
Hojas de Mentha con pelos o tricomas
Características: Cada sistema continúa a lo largo de todo el cuerpo de la planta. En los órganos, varían las características específicas de los tejidos y las relaciones espaciales entre ellos.
- 4.2.2. Sistema vascular o conductor
- Formado por floema y xilema.
- Funciones: transportar agua, nutrientes y fotoasimilados.
- Disposición: variable en función del órgano.
- Es un sistema continuo : sus células se extiende por todos los órganos de la planta. En tallos y raíces: se sitúa paralelo al eje longitudinal, pero además están unidos entre sí por ramificaciones transversales. En nudos: sus ramificaciones pasan a través del pecíolo hasta el limbo foliar. En el limbo, las ramificaciones son extensas formando la nerviación.
- 4.2.3. Sistema fundamental
- Formado por parénquima, colénquima y esclerénquima.
a. Parénquima
- Es el más común de estos tejidos.
- Sus células:
- Sólo tienen pared primaria.
- Realizan la mayor parte de las funciones metabólicas.
Células parenquimáticas con cloroplastos en hoja de Elodea
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Las plantas tienen un desarrollo post-enmbrionario → durante la embriogénesis no generan directamente los tejidos y órganos del adulto.
4.4. Formación del cuerpo de la planta
Root apical meristem
Shoot apical meristem
Durante la embriogénesis se establecen los dos patrones básicos del desarrollo que se mantienen en una planta adulta: Patrón apical-basal o patrón axial: los extremos son distintos. A un lado el meristemo apical del brote y en el otro el meristemo apical de la raíz. Patrón radial: sistemas de tejidos dispuestos concéntricamente.
Embrión y desarrollo de una dicotiledónea típica ( Arabidopsis thaliana )
Los meristemos primarios sólo llegarán a ser activos tras la germinación y empezarán a generar los órganos y tejidos de la planta adulta.
Nabors, 2007. Introducción a la botáncia..
Clasificación A) Por su origen o naturaleza de las células: Primarios: proceden directamente de células embrionarias (meristemos apicales). Secundarios: desciende de células ya diferenciadas (tejidos adultos) que se han desdiferenciado (meristemos laterales).
Los Meristemos o meristemas: regiones de tejido primario, que intervienen
principalmente en la formación de células nuevas. Sus células se diferencian (se multiplican activamente para formar los tejidos adultos diferenciados) y/o perpetuan; (originan nuevas células meristemáticas).
B) Por su posición en la planta: Apicales: situados en ápices principales y laterales de raíces y tallos. Laterales: ubicados paralelamente a la circunferencia del órgano en que se encuentran. ● Cámbium vascular: xilema y floema 2rios. ● Cámbium suberoso o del felógeno: peridermis.
Localización de los meristemos apicales y laterales
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Meristemos primarios apicales: responsables del crecimiento primario. Están implicados en la formación de órganos y en el alargamiento del cuerpo de la planta, tanto en fase vegetativa como reproductora.
Meristemos secundarios: responsables del crecimiento en grosor de raíces y tallos leñosos.
El crecimiento primario y secundario
es simultáneo. Ocurre en distintas
zonas.
Las regiones más antiguas, como la base del tronco de un árbol, tienen la mayor acumulación de tejidos producidos por crecimiento secundario.
Sobre la peridermis se encuentran lenticelas, que permiten el intercambio de gases.
