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La fosforilación oxidativa es el proceso metabólico mediante el cual las moléculas de hidrocarburos, como glucosa y grasas, se oxidan para obtener energía en forma de ATP. Este proceso se realiza en la mitocondria y involucra la producción de coenzimas reducidas (NADH y FADH2) durante la oxidación de los combustibles, que luego se utilizan para producir ATP a través de la cadena de transporte de electrones. La cadena de transporte de electrones está formada por diferentes complejos (I, II, III, IV y V) que trabajan secuencialmente y sacan protones de la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembrana, generando un gradiente de protones que es utilizado por la ATPasa para sintetizar ATP.
Tipo: Esquemas y mapas conceptuales
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Los HC y las grasas sufren la oxidación para obtener energía. Se puede considerar que en el metabolismo oxidativo hay dos pasos:
A continuación, el ATP mitocondrial es intercambiado por ADP citoplasmático a través de la ADP- ATP translocasa (T1). Para la síntesis del ATP también se requiere fosfato (Pi), que es transportado por la fosfato translocasa (T2). La membrana interna contiene asimismo proteínas desacoplantes (UCP) que pueden utilizarse para permitir un movimiento controlado en sentido inverso de protones hacia la matriz. SISTEMA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES Cadena de transporte de electrones formada por disitntos dominos de intermembrana, que cada uno v a tener una funcino; pero, que trabajan de forma secuencial. Tenemos un sistema I, II, G, F, III, IV, V (ATPasa) y UCP (proteínas desacoplantes). El NADH y el FADH2 son las coenzimas que van a ceder los protones y los electrones. El NADH entra a nivel del complejo I. El FADH2 entra a nivel del complejo II. Complejos:
Las subunidades c forman el anillo c, que rota en el sentido de las agujas del reloj en respuesta al flujo de protones a través del complejo. Dado que las subunidades γ y ɛ están unidas al anillo c, giran con él e inducen la aparición de grandes cambios conformacionales en los tres dímeros αβ. El movimiento va a hacer que la parte generadora se mueva 120 grados y en cada (3*120) vuelta significa que va genera 3ATP. Hay tres pequeñas rotaciones en una vuelta, en cada dímero se une el ADP y el Pi. La parte principal de F1 está formada por 3 dímeros αβ dispuestos como gajos de naranja, con la actividad catalítica localizada en las subunidades β. Cada rotación de 120° de la subunidad γ induce cambios conformacionales en los dímeros de las subunidades αβ, de forma que los centros de fijación de nucleótidos van alternando entre tres estados: en el primero se fija ADP y Pi; en el segundo se sintetiza ATP, y en el tercero se libera ATP, con lo que en cada vuelta se producen 3 ATP. Sorprendentemente, la energía libre motriz de protones utilizada por la ATP sintasa no se emplea para sintetizar ATP, sino para liberarlo.
Por medio de las lanzadoras o shutters , los NADH contribuyen a la cadena de transporte de electrones. De estos NADH del citosol físicamente no va a entrar NADH, va a entrar electrones y protones. Dos lanzaderas redox permiten la oxidación de NADH citosólico sin su transferencia física a la mitocondria. Una característica de estas lanzaderas es que están accionadas por isoformas citoplasmáticas y mitocondriales de la misma enzima, que cataliza reacciones opuestas en lados opuestos de la membrana. LANZADERA GLICEROL FOSFATO: Cuando se usa se obtienen 1.5 ATP. En la mayoría de las cels, incluido el musculo esquelético. El NADH por medio de la glicerol-3-P DH citosólica. BAYNES: El glicerol-3-P transfiere los electrones del NADH desde el citoplasma a la mitocondria reduciendo FAD a FADH2. La glicerol-3-P deshidrogenasa citoplasmática cataliza la reducción de dihidroxiacetona fosfato (DHAP) con NADH para formar glicerol-3-P, regenerando NAD+. El glicerol- 3-fosfato citoplasmático vuelve a ser oxidado a DHAP por otra isoforma de la glicerol- 3- fosfato deshidrogenasa que se encuentra en la superficie externa de la membrana mitocondrial interna. Esta enzima es una flavoproteína en la que el FAD es reducido a FADH2. Los electrones son transferidos a continuación a la vía común por la ubiquinona. Puesto que los electrones son transferidos al FAD, el rendimiento del ATP desde el NADH citoplasmático por esta vía es aproximadamente de 1,5 moles de ATP. LANZADERA MALATO ASPARTATO: Se generan 2.5 ATP cuando se usa. Solo en corazón y hígado El sustrato (malato) es capaz de atravesar la membrana mitocondrial interna, pero la membrana es impermeable al producto (oxalacetato), ya que no hay transportador de oxalacetato. Por tanto, el intercambio se consigue por interconversión entre α-cetoácidos y α-aminoácidos, con participación de glutamato y α-cetoglutarato citoplasmático y mitocondrial, así como de isoenzimas de glutamato- oxalacetato transaminasa (aspartato aminotransferasa).