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GENETICA Y MEJORA VEGETAL:
INTRODUCCION
II.1 Introducción
En este capítulo se aborda la definición de la Mejora Vegetal, se establecen sus objetivos y se determina el objeto sobre el que actúa. De acuerdo con estas premisas se describen sus actividades propias, su evolución y perspectivas, así como las materias que le sirven de base.
II.2 Definición de la Mejora Vegetal
La Mejora genética vegetal se puede definir como "la ciencia cuyo objetivo es cambiar el genotipo, mejorándolo para un determinado medio y según el aprovechamiento para el que se vaya a destinar de acuerdo con las necesidades del hombre" (Frankel, 1958).
Smith (1986), la define como "El arte y la ciencia de mejorar el genotipo de las plantas en relación con su utilización económica".
Johnson (1981) la define de forma similar pero más concreta como "la utilización de un sistema organizado de manipulación genética para modificar una especie vegetal, con el fin de hacerla más útil o aceptable para un uso específico".
La mejora genética vegetal es esencialmente una elección hecha por el hombre de las mejores plantas escogidas dentro de una población en la cual exista variabilidad. En otras palabras es una selección, posible gracias a la existencia de variabilidad (Sanchez Monge, 1993).
A partir de todas estas definiciones, estamos en condiciones de establecer las tres premisas más importantes para el planteamiento de cualquier programa de mejora genética vegetal:
1−La existencia de variabilidad o bien la capacidad para crearla se convierte de esta forma en el primer requisito de todo programa de mejora.
2−La capacidad de detectar dicha variabilidad, o lo que es lo mismo, la habilidad del mejorador para observar las diferencias, que puedan tener valor económico entre plantas de la misma especie y/o la existencia de técnicas capaces de medirlas.
3−La capacidad para manipular dicha variación para producir un nuevo cultivar estable.
II.3. La evolución de la mejora genética vegetal
Se puede decir que la mejora genética vegetal comenzó con el inicio de la agricultura sedentaria y la domesticación de los primeros cultivos. Los primeros cultivos domesticados fueron los cereales, y en ellos se observa ya en los primeros tiempos una rápida eliminación de características indeseables como la dehiscencia
o la latencia de sus semillas. Es lógico asumir que la necesidad de recolectar los frutos, semillas y raíces para la alimentación humana, debió de ir acompañada de un aumento en el conocimiento de la biología de las plantas sobre todo de aquellas características relacionadas con el potencial alimentario del cultivo.
Esta hipótesis esta corroborada por evidencias arqueológicas y así se observa en un bajo relieve Asirio que data del siglo IX a. de C. que muestra la polinización de una palmera.
Sin embargo, el gran despegue de la mejora genética vegetal, se ha producido durante el presente siglo, como consecuencia lógica del desarrollo espectacular que se ha producido en el campo de la genética.
Hasta el primer decenio de este siglo la mejora genética vegetal estaba en manos de "expertos" que en muchos casos fueron incapaces de conseguir grandes progresos debido a la falta de conocimientos científicos, siendo más bien la mejora genética vegetal un "arte" basado en la pericia del mejorador que una ciencia.
Uno de los eventos, quizá y con seguridad el de mayor trascendencia, fue el redescubrimiento de las trabajos de Mendel (1865) por Tschremak, Correus y Vries, entorno a (1900) en los que se determinaron las leyes de la herencia. Estos autores ya indicaron la importancia de los mismos para el desarrollo de la genética como disciplina independiente, así como para la mejora de los organismos sobre la base de sus principios.
Para entonces, ya se conocían los rasgos generales de los procesos de mitosis y meiosis. En 1902, Sutton Y Boveri, por separado cayeron en la cuenta de que el comportamiento de los caracteres de Mendel durante la producción de gametos tiene un paralelo preciso con la conducta de los cromosomas en la meiosis. La teoría cromosómica de la herencia estableció una conexión entre el concepto abstracto del factor mendeliano y el cromosoma.
El primer rasgo atribuido a un cromosoma fue el sexo: Stevens y Wilson descubrieron en 1905, los llamados cromosomas sexuales. Era natural suponer que todos los genes y no sólo los responsables del sexo estuvieran en los cromosomas.
La primera confirmación vino pronto, con las experiencias con moscas del vinagre, Drosophyla , realizados en el laboratorio de Morgan entre 1910 y 1915. Los primeros experimentos situaron en el cromosoma X una mutación que causaba ojos blancos en vez de rojos. En los años siguientes se localizaron otras muchas mutaciones en cromosomas no sexuales.
Si bien esta primera etapa del desarrollo de la Genética, como ciencia, estuvo llena de disputas. La variación continua había sido objeto de estudio a finales del siglo XIX, por Galton y Colaboradores, y a pesar de no lograr descubrir su modo de transmisión, demostraron por medio del análisis de regresión que al menos era parcialmente heredable. Cuando se redescubren los trabajos de Mendel, estos investigadores no están dispuestos ha aceptar las sencillas proporciones mendelianas, y por otro lado la escuela Mendeliana, había asumido que la existencia de variabilidad continua, era una prueba de no heredabilidad del carácter.
En 1906 Yule sugirió que no era necesario considerar contradictorios ambos tipos de herencia, si se postulaba la existencia de genes con efectos pequeños y semejantes para explicar la variación continua.
Los trabajas siguientes de Johansen y Nilson−Ehle fueron un paso más hacia la reconciliación, aunque todavía no se llegó a aceptar un modelo general que incluya a ambos tipos de herencia.
Hasta 1916 no se produce la reconciliación definitiva entre las dos Escuelas (biométrica y mendeliana), como consecuencia de los trabajos publicados por East, en los que logró demostrar que la herencia de caracteres cuantitativos podría ser explicada por la segregación de varios genes con efectos semejantes (hipótesis del factor múltiple).
En 1964 Temin y Baltimore descubren la existencia de enzimas capaces de sintetizar ADN utilizando como molde el ARN, es decir las transcriptasas inversas. Así pues también puede haber flujo de información desde el ARN al ADN. En todo caso el, el presupuesto básico permanece invariable, o sea la información genética siempre fluye del ácido nucleico a la proteína.
Una vez conocido que el gen transmite la información surgió la necesidad de descifrar el código que establece la relación entre la secuencia de nucleótidos especificada en el ácido nucleico y la secuencia de aminoácidos de la proteína. Por fin en 1966, gracias a los esfuerzos de Ochoa, Niremberg y Khorama, entre otros, se llegó a disponer de la tabla completa del código genético.
Se conoce pues la función del gen, el modo en que se transmite su información y como está codificado el mensaje genético. Pero ¿Cómo se regula su expresión?. Los organismos más simples para el estudio genético son los mas adecuados para abordar los problemas complejos y, en consecuencia, las primeras investigaciones sobre la regulación de la acción génica se realizaron en bacterias.
En 1961, Jacob Y Monod propusieron el primer modelo de regulación, conocido como el modelo del "Operón" que correspondía al estudio del "Operón Lac". El modelo básico se generalizó y se estableció un marco general que ofrece un panorama coherente de los mecanismos básicos de la regulación de la acción génica en bacterias.
Si el estudio de la regulación en bacterias representó un esfuerzo digno de admiración, la comprensión de los mecanismos de regulación en eucariotas parecía una empresa que superaba las capacidades de los métodos analíticos empleados hasta la fecha. Por fortuna, a principios de la década de los setenta se produce un salto cualitativo a nivel metodológico que abre un nuevo camino para el estudio de éste así como de otros muchos problemas genéticos. El aislamiento en 1970 de la primera endonucleasa de restricción inagura una nueva era de la genética.
De inmediato los investigadores caen en la cuenta de la extraordinaria importancia de esta poderosa herramienta, abriéndose un nuevo camino para el análisis genético a nivel molecular.
En los tres años siguientes se consigue la primera molécula de ADN recombinante y se desarrolla el primer método para clonar un segmento genómico.
La introducción de la tecnología del ADN recombinante tiene un impacto trascendental en la Genética. Se han abierto nuevos caminos que permiten analizar en profundidad la estructura de la regulación de los genes, quedando abierta también la vía para Producir organismos que serán de gran beneficio para la humanidad.
Hasta el advenimiento de la tecnología del ADN recombinante, la vía normal para estudiar un gen consistía en detectar un alelo mutante del mismo y, a través del análisis de éste, proceder a la identificación de su situación así como al estudio de la función del alelo normal, es decir, el alelo de tipo salvaje, La tecnología del ADN recombinante ofrece caminos alternativos. Ahora es posible llegar directamente a la identificación y aislamiento del propio gen de tipo salvaje, mas aún, los genes se pueden clonar, y mutar en sitios específicos, produciendo el cambio voluntario de uno o varios nucleótidos.
Se puede estudiar así el efecto fenotípico de estas mutaciones y comprobar el efecto de la sustitución de uno o pocos aminoácidos sobre la función de la proteína en cuestión.
Una aproximación parecida se basa en el empleo de genes antisentido, su transcripción anula de forma total o
parcial, la función del gen normal, y de esta forma se puede estudiar el efecto del gen sobre el fenotipo del individuo.
De forma alternativa, las propiedades específicas de unión de las transcriptasas a las regiones de control del gen permiten el aislamiento de dichas regiones, su secuenciación y estudio. El cambio dirigido de nucleótidos en estas regiones permite desvelar las secuencias claves en los procesos de regulación de la acción génica. La aplicación de estos métodos en estudios de regulación en eucariotas conduce a una comprensión primaria de la enorme complejidad de este tipo de procesos en los organismos más evolucionados.
Otro aspecto en el que se ha avanzado de forma considerable es el que se refiere a la organización del genoma en eucariotas. Entre ellos destacar el descubrimiento de Breathnacht (1977) de la interrupción de las secuencias codificantes (exones) de eucariotas por otras no codificantes (intrones). La existencia de genes interrumpidos obligo a postular un mecanismo adicional para el procesamiento de los productos de transcripción primarios de los genes eucaróticos.
La aplicación de las nuevas técnicas de análisis a nivel molecular en organismos cómo Drosophila etc.., ha permitido intrincarnos en un proceso complejo extremadamente difícil de diseccionar: el desarrollo de los eucariotas superiores entendido desde una perspectiva genética.
En términos generales el desarrollo parece estar controlado por una cascada de genes reguladores, de modo que cada uno de ellos actúa, en el momento y lugar preciso para promover la expresión del siguiente conjunto de genes en cascada. Los estudios en este área de trabajo están todavía muy poco avanzados en vegetales. Estamos muy lejos de entender todavía en su totalidad el desarrollo en los vegetales superiores (in vivo e In vitro). Este tema es uno de los retos ha desarrollar en la genética actual. No se trata sólo del beneficio que se obtendrá en cuanto al avance del conocimiento mismo.
La comprensión del desarrollo tiene un enorme interés desde el punto de vista aplicado, por poner algún ejemplo, un mayor conocimiento en ciertos aspectos del desarrollo se traduciría en un control más adecuado de lo polinización a través de mecanismos de androesterilidad o de inhibición de la floración, impidiéndola en ciertas hortalizas cómo las lechugas que se consumen por sus partes vegetativas, o incrementando el número de órganos florales en especies como el azafrán, en la que sólo interesan los estambres.
Por otro lado si llegáramos a la comprensión de los procesos de desarrollo in vitro, se habría logrado un salto cualitativo en la mejora. Básicamente todas las aplicaciones del cultivo in vitro de células vegetales en la mejora dependen de nuestra capacidad de regenerar plantas enteras a partir de explantes, células o protoplastos. En consecuencia, es preciso entender el desarrollo a este nivel a fin de extrapolar algunas de las tecnologías que ahora son útiles a algunas especies al conjunto de especies cultivadas.
No querría acabar esta primera parte sin referirme de nuevo a uno de los retos de la Genética no resuelto totalmente: La disección genética de los caracteres que muestran variación continua. Hasta ahora, la genética molecular ha aportado poco o nada a este tema. Pero por fin parece que se ha abierto una vía para abordar un problema aparentemente insoluble. Este aspecto no sólo resulta esencial desde el punto de vista de la genética, también lo es en el contexto de la mejora.
A este respecto los nuevos métodos de análisis molecular RFLPs (Restriction fragment lengh polymorfism), PCR (Polimerasa chain reaction), o los basados en esta última, RAPDs (Random amplified polymorphic DNA), etc.. pueden servir para aumentar la eficiencia de los métodos clásicos.
Simplificando de forma extrema, uno de los problemas básicos con los que se encuentra el mejorador, La necesidad de identificar a los mejores genótipos sobre sus manifestaciones fenotípicas, en lugar de ello, tomando como criterio de selección algún tipo de marcador molecular, se estaría trabajando con valores de heredabilidad próximos a la unidad. Los primeros intentos para llevar a cabo tal tipo de marcaje a nivel
Todavía existen limitaciones, a la regeneración de la mayor parte de las especies a partir de protoplastos, o callos, base de la potencialidad de aplicación de todas estas "nuevas técnicas". Además aún en el caso de especies en el que se pueden regenerar plantas, sin demasiada dificultad, normalmete requieren a continuación un proceso de selección para volver a alcanzar el ideotipo preestablecido. Con lo que el proceso esta muy lejos de alcanzar la rapidez predicha.
La transferencia de genes entre especies distintas, de momento tiene una aplicación sólo para algunos caracteres muy específicos, y fundamentalmente monogénicos, como pueda ser, por poner un ejemplo, la introducción de genes de resistencia a herbicidas.
Por ello las técnicas clásicas de selección y de análisis cuantitativo permanecerán siendo el eje principal de la mejora genética para la mayor parte de los caracteres de interés agronómico.
Sin embargo, pese a que estas ideas comienzan a estar claras en la conciencia de todos, el cambio de mentalidad entre los investigadores, sigue siendo lento, en parte favorecido por las políticas de investigación de la mayor parte de los paises que todavía siguen priorizando las nuevas tecnologías, frente a otros proyectos más clásicos en su planteamiento pero de una mayor aplicación práctica inmediata (Collins & Philips, 1991).
No quiero dar a entender que tengo una visión descorazonadora de las nuevas tecnologías, que siguen teniendo un interés a nivel de investigación, y como ya he apuntado, tendrán un papel importante en el futuro. Pero no es posible todavía una completa sustitución de los métodos clásicos de mejora por los nuevos biotecnológicos. Los mejores resultados podrán derivar del injerto correcto e inteligente de las nuevas tecnologías en las estrategias convencionales de mejora, eventualmente revisadas y adaptadas para obtener el máximo partido.
Por todo lo anteriormente expuesto, en este momento, la mejora genética vegetal es una "ciencia de diseño" en la cual los mejoradores han de buscar la cooperación con otras materias científicas para la consecución de un tipo de planta determinado y así ha sido definida por Jensen (1983).
En la actualidad la mejora genética vegetal, como ya hemos visto, se ha convertido en una disciplina amplísima, particularmente debido a los avances producidos tanto en la biología como en la genética molecular, desarrollándose nuevas técnicas y surgiendo nuevas posibilidades de actuación, basadas en las técnicas de ADN recombinante o Ingeniería genética.
Otro aspecto a destacar es el cambio producido en la concepción de los sístemas agrícolas, mientras que en el pasado la mejora conseguida en cuanto a rendimiento, había pasado a un segundo término (a pesar de que la mitad de la ganancia en los últimos 50 para los llamados "cultivos mayores" es atribuible a la mejora genética) en comparación con los avances producidos gracias a los nuevos procesos de fertilización, sistemas de irrigación, y uso extensivo de agroquímicos.
En la actualidad la necesidad de preservar el medio ambiente para las generaciones futuras, junto con los nuevos condicionantes económicos en la producción agrícola, en los cuales el rendimiento no es ya, el objetivo exclusivo, tendiéndose a unos sístemas mas armonizados de producción, que se engloban dentro del recientemente acuñado concepto de Manejo Integrado de Cultivos.
II.4. Objetivos de la mejora genética vegetal
Los objetivos de la mejora genética vegetal, van ligados y son inseparables de los problemas de la alimentación humana y animal.
Hay dos hechos constatados:
1) Los hombres y los animales necesitan alimentarse para sobrevivir.
2) Los vegetales son la piedra angular en la cadena alimenticia de los organismos superiores.
El problema del hambre padecido en muchos paises, podría ser consecuencia de la falta de un orden mundial que conlleva a una pésima distribución de los alimentos, mas bien que a un déficit en la cantidad disponible de los mismos.
Mientras este orden no se alcance, el reto de producir más tendrá que estar presente. Por tanto un objetivo prioritario en este momento sigue siendo aumentar la producción de alimentos.
Otro aspecto destacable en relación con la alimentación reside en la calidad y valor nutricional de los alimentos, tanto si se consumen directamente como si sufren previamente una trasformación industrial. Existen diversas soluciones teóricas para la consecución de estos objetivos:
−Variedades más eficaces (productivas, resistentes a enfermedades, tolerantes a herbicidas, con aptitud para cultivo mecanizado, ciclos más cortos etc..
−Empleo de sístemas de control integrado contra las plagas y enfermedades más eficaces.
−Uso mas racional de los fertilizantes.
−Estructura de las explotaciones mas adecuada: parcelas de cultivo más grandes, con la consiguiente utilización de forma más rentable de la maquinaria agraria.
−Empleo de sístemas de cultivo más variados: Cultivo hidropónico, lana de roca, arena.
−Aumento de la superficie de producción.
−Aumento de la producción de animales marinos.
−Producción de animales sintéticos.
Sin embargo alguna de las soluciones anteriormente planteadas no serán alcanzadas ni a medio ni a largo plazo. Con relación a la superficie cultivada, sólo el 11 % de la superficie mundial de tierras corresponde a la superficie hasta ahora cultivada.
El 59% del total esta formado por desiertos, terrenos salinos, montañas o tierras cubiertas de hielo. Del resto una gran parte no es apta para el cultivo. Hay que añadir el problema de la desertización, con lo que se preve que la escasez de tierras supondrá un serio obstáculo para el 75 % de la población de los paises en desarrollo.
Los peces marinos proporcionan en la actualidad aproximadamente el 15% de la provisión mundial de proteínas de origen animal. Sin embargo si no se pone remedio a la utilización de los procedimientos de pesca tendentes a conseguir sólo buenas capturas y a la contaminación creciente de las aguas, esta reserva, se verá seriamente amenazada.
Los alimentos sintéticos y su utilización en alimentación humana, implica un cambio profundo en las costumbres de vida, y no parece una vía convincente sobre todo para los paises más industrializados, al contrario los gustos van orientados en una dirección bien opuesta.
Por lo tanto, a la vista de lo expuesto, es la vía del incremento de los rendimientos unitarios es, la que con mayor probabilidad podrá solucionar de forma más inmediata el déficit alimentario mundial. Así lo consideró
Queda patente que los objetos sobre los que actúa, son las plantas, consideradas como objetos productivos; ya que la mejora vegetal pretende obtener genotipos vegetales que cumplan bien su finalidad en cada caso concreto.
Para ello es necesario un conocimiento profundo de la especie en cuestión, su genética, fisiología, cultivo y aprovechamiento.
II.6. Disciplinas relacionadas con la Mejora Vegetal
Para la mejor comprensión de esta asignatura se precisa de ciertos conocimientos previos relacionados con otras disciplinas; esto es consecuencia de la propia naturaleza de la asignatura: el material vegetal como objeto de ella, su interrelación con el sistema general de producción agrícola (variedades, labores de cultivo, abonado, sístemas de riego, maquinaria disponible etc.), repercusión en la dinámica del mercado de productos agrícolas, etc.
En este punto hemos de diferenciar entre las disciplinas que la fundamentan (Genética mendeliana, genética molecular, citogenética y genética de poblaciones y cuantitativa), y las disciplinas que la apoyan como puedan ser, química, botánica, fisiología, fitotecnia, patología, entomología, estadística y biometría etc.
Genética mendeliana y citogenética: proporcionan el conocimiento de los mecanismos de la herencia de los caracteres, base de los modernos métodos de mejora.
Genética molecular: ha permitido un mejor conocimiento de la estructura y función génica y hoy en día sus avances permiten el empleo de técnicas de ADN recombinante para la creación de nuevos genotipos.
Genética de poblaciones y cuantitativa: la primera nos da las pautas para la comprensión de los mecanismos evolutivos y de estabilidad de las poblaciones y la segunda nos permite conocer y aprovechar mejor las diferencias entre los individuos de grado, más que de clase, cuantitativas.
La química proporciona, por una parte los procedimientos analíticos que permiten evaluar y seleccionar individuos (por ejemplo, contenido en azúcar de la remolacha, contenido proteico y de aminoácidos en semillas de cereales y leguminosas, toxinas etc.
La bioquímica, fundamentalmente y gracias a sus avances en los últimos 30 años, ha interactuado de forma muy favorable con diferentes aspectos genéticos y de mejora; así los estudios de isoenzimas repercuten en el conocimiento evolutivo y taxonómico además de la identificación del genotipo; se han identificado muchas rutas biosintéticas de metabolitos importantes, por ejemplo los ácidos grasos en Brassica etc.
La Botánica y en especial la taxonomía, al estudiar la diversidad de los cultivos y sus relativos silvestres, que son los materiales básicos de la mejora.
Es la taxonomía basada en los conocimientos citogenéticos y evolutivos la que menos ambigüedad presenta y la que más utilidades reporta.
La fisiología, que asociada con los avances producidos en la bioquímica a nivel celular, de tejido o de órgano, nos permitirá conocer y entender mejor el desarrollo normal de las plantas, y su respuesta a medios ambientales de "stress". Aspectos relacionados con la fotosíntesis, fijación del nitrógeno atmosférico, respiración, osmoregulación, fijación de nitrógeno atmosférico, absorción de iones, transpiración, trasporte de solutos en la planta importan enormemente a la mejora, y su conocimiento profundo permitirá definir el ideotipo más adecuado para cada circunstancia.
Enfermedades y plagas juegan un papel sustancial en la práctica agrícola, la mayoría de los planes de mejora contemplan la resistencia o la tolerancia a los principales agentes que causan daño al cultivo (hongos, bacterias y virus, al igual que insectos y ácaros). Se investiga sobre la especificidad de los patotipos, sobre las patoxinas y la respuesta del huésped, fitoalexinas, aspectos epidemiológicos de la enfermedad, técnicas de identificación del patógeno, técnicas de inoculación artificial etc.
La estadística y la biométria desempeñan en la mejora también un papel primordial. Permiten diseñar experiencias, analizar los resultados, predecir estrategias de mejora encaminadas a optimizar la respuesta a la selección etc.
La fitotecnia, al suministrar conocimientos sobre los cultivos y sus producciones. Proporcionando la capacidad para evaluar críticamente el material disponible, establecer los objetivos agronómicos de la mejora y planificar así un programa eficiente.
II.7. Métodos propios de la Mejora Vegetal.
II.7.1 Métodos clásicos tradicionales o convencionales:
Estos métodos están basados fundamentalmente en la genética mendeliana. Hacen uso de la Hibridación para conseguir recombinación y segregación en la población y posteriormente seleccionar los mejores individuos. Fueron los primeros utilizados y los que más se utilizan actualmente, habiéndose conseguido con ellos los mayores logros en el campo de la mejora.
Sin embargo han tenido dificultades en el manejo y utilización de la variación cuantitativa; estos problemas se van viendo solventados gracias a nuevos y más apropiados métodos de análisis genético. Por otro lado el proceso de mejora es largo, lo que implica que el mejorador deba intuir varios años antes los cambios que hipotéticamente van a producirse en las preferencias del mercado. Pero quizá el mayor inconveniente resida en la imposibilidad de conseguir con éxito hibridaciones entre especies afines y más aún si son muy distanciadas.
II.7.2 Métodos citogenéticos:
El desarrollo de la citogenética permitió una primera manipulación de cromososmas. Dentro de este apartado son, quizás, los cambios numéricos en los cromosomas (autopoliploides y alopoliploides) los que han proporcionado los logros más sobresalientes.
II.7.3. Métodos de cultivo in vitro.
El cultivo de órgano, tejidos y células en un medio y condiciones apropiadas tratan de resolver en menor tiempo algunos de los problemas planteados en la mejora.
Del cultivo de órganos el más interesante es el de embriones ya que permite la obtención de nuevos híbridos interespecíficos e intergenéricos y sirven como sistema experimental para estudiar la bioquímica y biología molecular de los productos acumulados en la semilla.
fotoperiodo, con resistencias a plagas y enfermedades, tolerancia a la sequía y a las condiciones adversas del suelo, con mayor contenido proteico, de ciclo corto, etc.
Pero otros muchos cultivos también se han visto beneficiados. Por ejemplo, las leguminosas (sobre todo la judía ) por disponer muchas de sus variedades de genes de resistencia contra enfermedades importantes como"antracnosis","virus del mosaico común" etc.
Por el contrario,hay pocos ejemplos de mejora en el valor nutritivo de los alimentos, si exceptuamos, los que se refieren a la eliminación de sustancias nutricionalmente perjudiciales y es este junto con la calidad uno de los mayores retos para el futuro.
Dentro del grupo de las plantas hortícolas, las innovaciones varietales se suceden con rapidez para adaptarse al gusto de los consumidores, de la industria y de la tecnología agrícola (tomates con resistencias a Fusarium, Verticillium,TMV, Cladosporium, exhibiendo una amplia gama de formas y tamaños de fruto; sandias con resistencias, distintos colores de carne (rojo, amarillo), con o sin semillas, etc.; cebollas más precoces, etc.
En otros cultivos, colzas carentes de 'ácido erúcico' (variedades 00); maices dulces y superdulces blancos o amarillos; remolacha azucarera con mayor rendimiento en azúcar; uvas sin semillas; etc. Todo esto junto a un aumento de la productividad.
Junto a notables éxitos también se han producido grandes fracasos, Esto es debido a que existen aún limitaciones que impiden que podamos dirigir el proceso de mejora con suficiente precisión.
A nivel de la población, se tiene un conocimiento incompleto de su estructura genética (qué genes hay y cómo se asocian en los individuos); la predicción del comportamiento de la población sometida a la selección (natural o artificial) para muchos caracteres es insuficiente; y en algunos casos no se dispone de un procedimiento adecuado de selección.
A nivel de individuo, se desconoce el número de genes y todavá menos la estructura molecular de la mayoría de los genes que controlan los caracteres agronómicos más importantes (producción, precocidad, respuesta al fotoperiodo,adaptación,etc). Existen múltiples interacciones entre todos los niveles de organización del individuo y el medio externo (y todo ello implica una inseguridad en el proceso de selección).
A nivel de ciertos caracteres también existen limitaciones por ejemplo, la resistencia genética a enfermedades, que ha conseguido numerosos y notables éxitos, mantiene el problema de su falta de estabilidad o durabilidad o el desconocimiento en algún caso de las fuentes de resistencia que puedan ser utilizadas por un método de mejora convencional.
Otro ejemplo significativo lo encontramos en cereales con relación al contenido proteico, dado que éste está en relación inversa con la capacidad productiva; en maíz, los mutantes opaco−2 y harinoso−2 producen mayor cantidad de lisina, pero esto viene asociado con una mala productividad, peor calidad de cocido y mayor susceptibilidad a plagas y enfermedades.
Hasta mediados del siglo XIX los objetivos de la mejora vegetal se centraban prioritariamente alrededor del incremento de la producción, aspectos ecológicos, preferencias del consumidor y resistencia a enfermedades y plagas se encontraban en un segundo lugar.
No es de extrañar que sólo unas pocas especies fueran objeto de atención al principio: trigo, avena, arroz, patata, remolacha azucarera y lino, ya que en conjunto suplían las necesidades más inmediatas del hombre: alimentación humana, fibras y forraje; también algunos cultivos hortícolas fueron tomados en consideración tratando de complementar la dieta alimentaria básica con ciertos aminoácidos y vitaminas.
Con el tiempo se amplió el abanico con nuevos objetivos y especies y se exigió algo mas para otros objetivos ya considerados. Así, hacia la mitad del siglo XX la producción ya se medía como producción por unidad de superficie cultivada (productividad), se hacia hincapié en las características nutritivas y de calidad y se ampliaban los objetivos hacia la resistencia o tolerancia a condiciones ambientales adversas.
En este momento se han producido cambios importantes que han de afectar necesariamente a la Mejora Vegetal, ya que podemos redefinirla de acuerdo con Frankel, como una acomodación genética a las componentes físicas, biológicas, técnicas, económicas y sociales del medio, lo cual obliga a reconsiderar y revisar de forma permanente los parámetros en mejora.
Con relación a la productividad, aunque el techo potencial todavía no se han alcanzado, los esfuerzos se dirigen más bien a incrementar las partes de la planta que van a utilizarse (hojas, raíces, yemas, etc).
Con relación a la biomasa total,se tratará de hacer aprovechables algunos órganos hasta ahora no utilizados, las mayores utilidades en este sentido están siendo para cereales, seguidos de cultivos de raíz y finalmente para cultivos forrajeros.
Del mismo modo se pretende aprovechar mejor la capacidad fisiológica mediante el mejor aprovechamiento de la energía, nutriéntes agua, y otras fuentes (por ejemplo trasferencia de genes que permitan la asimilación del nitrógeno atmosférico, mejora del transporte de solutos, tolerancia al stress ambiental, edáfico y climático.
La lucha contra las enfermedades y plagas habrá de seguirse indefinidamente, nuevas razas patógenas y nuevas especies antes no perjudiciales para los cultivos están apareciendo de forma continuada. El mejorador habrá de estar siempre en guardia. La aplicación de todos los métodos utilizables en mejora serán necesarios.
Las nuevas variedades tendrán que irse adaptando a las innovaciones tecnológicas en los campos de la agronomía y de la industria agroalimentaria, tales como diferentes sistemas productivos, cultivo mecanizado etc.
Las nuevas variedades deberán ser tales que permitan una estabilidad en la producción (concepto este diferente al de producción bajo el punto de vista genético).
La estabilidad viene determinada por una adaptación general del cultivo a distintas condiciones atmosféricas, áreas geográficas, sequía, baja fertilización etc. unida a resistencia o tolerancia a enfermedades, plagas, y malas hierbas). Habrá de hacerse un esfuerzo notable con relación a la mejora de la calidad.
Los métodos clásicos, utilizados cada vez con más garantías de éxito, se complementarán con los potentes métodos basados en la genética molecular y en el cultivo "in vitro".
II.9. PARTES DE UN PROYECTO DE MEJORA
Un plan de mejora debería tener en cuenta los siguientes aspectos:
1−.Visión general del problema.
−Delimitación de los objetivos
−Estimación de los recursos (vegetales, humanos y económicos)
migración y selección las veremos más adelante).
Con relación a a), no es lo mismo manejar especies donde fácilmente puedan verificarse hibridaciones o autofecundaciones controladas (caso del maíz y melón, por ejemplo entre las plantas alógamas, y el tabaco o tomate entre las autógamas) como otras especies donde una u otra técnica se vean:dificultadas por sus características biológicas (avena, trigo, cebada, judía − especies autógamas − donde los híbridos pueden producirse pero con elevado trabajo y gasto; o alfalfa, fleo, dactilo,poa, etc. donde por el tamaño de sus flores o incluso por problemas de autoincompatibilidad la autofecundación o el cruzamiento controlado son difícil).
Con relación a b),haremos algunas consideraciones generales ahora, profundizando mas en lecciones posteriores. Cuando se dispone de una población de plantas autógamas normalmente están formadas por una mezcla de lineas altamente homocigóticas. El objetivo de la mayoría de los programas de mejora para este grupo de plantas consistirá en la obtención de una línea pura. La conservación de las variedades mejoradas es relativamente fácil, pues basta con eliminar las mezclas mecánicas y las mutaciones que puedan producirse y evitar la alogamia ocasional (ya que la autogamia puede no ser absoluta). Las especies alógamas , por el contrario, cuya fecundación cruzada es lo habitual, presentan un alto porcentaje de heterocigosis, y la consanguinidad prolongada produce casi siempre una disminución de vigor y otros efectos perjudiciales (existe alguna excepción como es el caso de las cucurbitáceas, que siendo alógamas son menos sensibles a la consanguinidad). Esto induce a que uno de los objetivos de mejora sea el de conservar esa heterocigosis o restaurarla en la fase final del proceso. En estas especies pueden presentarse problemas de autoincompatibilidad, que dificultan la obtención de homocigotos. La conservación de variedades exige aquí un mayor control del aislamiento cuando se trata de obtener semillas. Cuando la plantas que se manejan se propagan asexualmente , es también general que los individuos sean altamente heterocigóticos. Pueden introducirse además nuevos esquemas, ya que puede mantenerse intacto el genotipo (a no ser que se produzcan mutaciones génicas o variaciones cromosómicas) ya sea homocigoto o heterocigoto, y por tanto, Conservar las Características conseguidas en los nuevos individuos sin peligro de segregación. Su conservación es sencilla, reduciéndose a la eliminación o eventual selección de mutantes.
Supon que deseas mejorar la especie Phaseolus vulgaris (judía). Esta se reproduce sexualmente,y fundamentalmente por autofecundación. Te costaría poco esfuerzo obtener línea puras, ya que bastaría que la dejaras reproducir por si sola. Si quisieras crear previamente variabilidad para seleccionar después, podrías hacerlo mediante cruzamientos intra e interespecíficos, necesitando en estos casos dirigir el cruzamiento; es decir, enmascular o castrar el parental femenino y polinizar después con polen del parental masculino. Esta operación es factible, aunque algo lenta y relativamente eficiente si se hace manualmente, dado el tipo de flor de las leguminosas y su tamaño en esta especie, la influencia de las condiciones climáticas (más efectiva: en invernadero que al aire libre, T óptima 22−25°C, 65−75% de hr, 15 Klux/m2 y 10−12 h. de fotoperiodo) y la técnica de hibridación utilizada (sin enmascular más efectiva que con emasculación); aunque se conocen factores genéticos que determinan androesterilidad, estos no reúnen por ahora todos los requisitos exigidos para su utilización a gran escala.
Podemos decir, pues, que en esta especie el tipo de variedad más conveniente seria un genotipo homocigótico que se obtendría tras sucesivas generaciones de autofecundación, utilizando la hibridación sólo en las primeras etapas del programa.
Se han hecho avances en este campo de la biología pero todavía queda camino por recorrer. Es un área de estudio sugerente donde la profundización del conocimiento a nivel químico y molecular de los mecanismos implicados y la ampliación de las experiencias a una mayor diversidad de condiciones ambientales beneficiarán, sin duda, a la mejora entre otras ciencias.
OBJETIVOS
- Los distintos mecanismos reproductivos de las plantas superiores.
- Cómo determinar, a efectos de utilización práctica, el modo de reproducción de los individuos que estas manejando.
3.. Cómo estimar la frecuencia de fecundación cruzada natural y la distancia mínima entre dos poblaciones, lo cual servirá para separar/reunir convenientemente los individuos en el tiempo o en el espacio, y así evitar/permitir polinizaciones no deseadas/deseadas.
Para centrarnos mas rápidamente en los contenidos que siguen, recuerda que una flor individual con relación a sus órganos sexuales puede ser de tres tipos:
Hermafrodita, si tiene estambres y carpelo/s.
Estaminada o androica, si tiene estambres únicamente.
Pistilada o ginoica, si tiene carpelos únicamente.
Mientras que si nos referimos a una planta completa , ésta puede tener uno o varios tipos de flores dando lugar a las siguientes posibilidades de expresión del sexo:
Figura 1
órganos) o de células del gametofito no fecundadas, hasta obtener un individuo nuevo y completo a través de mitosis sucesivas.
La estructura genética dependerá de cómo sea la planta madre de partida; sin embargo, se espera que en general exista una alta proporción de individuos heterocigóticos, teniendo en cuenta la general superioridad agronómica de estos individuos. Las poblaciones podrán estar formadas por individuos del mismo genotipo (clon) o por individuos de distinto genotipo (mezcla de clones). Si el cultivo se reproduce exclusivamente por vía asexual se genera escasa o nula variabilidad (exceptuando la que se genera por mutación.
Cleistogamia
Este mecanismo está basado en el hecho de que la fecundación se realiza dentro de la flor cerrada.
las flores cleistógamas no se abren y se caracterizan por una reducción en el número y tamaño de partes de la misma, como estambres, y por modificaciones del periantio. Por tanto, la autofecundación queda asegurada. El mecanismo contrario se denomina chasmogamia.
Puede tratarse de una cleistogamia ecológica , cuando las flores cleistógamas se producen en condiciones ambientales desfavorables (frio, calor, humedad, sequía, etc.), pudiendo alternarse con flores normales; el sorgo produce flores chasmógamas en la base y centro de la panícula y cleistógamas en su extremo bajo condiciones de stress; el arroz var. Japónica sufre un retraso en la apertura de la espiguilla o cierre completo con alta humedad etc.
Los procedimientos que conducen a la cleistogamia pueden ser variados:
A veces, los granos de polen germinan ya en el interior de sus anteras, atravesando los tubos polínicos las paredes de las mismas en dirección
al estigma (ej.: Violeta odorata) Otras veces la antera dehiscente queda atrapada en los pelos estigmáticos. La estructura genética es la propia de una especie autógama; individuos altamente homocigóticos forman la población.
Autopolinización en preantesis ("bud pollination"). La polinización se produce antes de que se abra la flor.Lolium temulentum ).
Monoecía.
En un mismo individuo los órganos sexuales femeninos están separados en el espacio de los órganos sexuales masculinos. Son ejemplos de especies monoicas o con variedades monoicas: maíz, nogal, plátano, vid, avellano, pepino, calabaza, melón.
Dicogamia.
Son plantas dicógamas aquellas en las que Los estambres y estigmas de una misma flor alcanzan la madurez para la polinización en época distinta. Si los estambres llegan a sazón antes que los estigmas, habrá protandria (ej.:cáñamo:−la, frambuesa, cebolla etc.); en caso contrario habrá protoginia ( pimienta negra, fresa, pimiento, etc.). La protandria es más frecuente que la protoginia.
Heterostilia
Hace referencia al distinto nivel que ocupan en la misma flor los estambres con relación al estigma. Si el estigma está por encima de las anteras, se trata de longistilia (ej.: algunas variedades de tomate, Si ocurre lo contrario, brevistilia En Primula sinensis se dan los dos tipos.
Hercogamia
Hace referencia a la distinta situación en el espacio dentro de una misma flor de estambres y estigma (ej.: lirio). Es similar a la heterostilia, pero teniendo en cuenta la conformación de la flor.
Los mecanismos de monoecia, dicogamia, heterostilia y hercogamia, implican una alta frecuencia de fecundación cruzada, aunque permiten también un cierto porcentaje variable de autofecundación. Por tanto, la estructura genética resultante se aproxima más a la de las poblaciones completamente alógamas (elevada heterocigosis), pero sin olvidar la homocigosis determinada por autofecundación.
Dioecia.
Implica diferenciación sexual y genética. los órganos sexuales femeninos y masculinos están separados en distintos individuos. En plantas superiores es un mecanismo poco frecuente. Se conoce bastante bien el control genético de la dioecia en las plantas superiores. Este mecanismo impide, por tanto, la autofecundación, pero no el apareamiento entre hermanos o entre formas menos emparentadas. Son ejemplos de especies dioicas: palmera datilera, lúpulo, espinaca, papaya, espárrago.
Androesteri1idad
Los gametos masculinos no son funcionales. Este mecanismo que puede ser determinado por genes nucleares, factores citoplásmicos o por interacción génico−citoplásmica, impide también la autofecundación.
Los mutantes de androesterilidad aparecen con frecuencia y regularmente en las especies autógamas; en algunos casos ciertos caracteres que les acompañan impiden su utilización práctica.
Autoincompatibilidad
Una planta bisexual es autoincompatible cuando aún produciendo gametos perfectamente funcionales no se produce descendencia por autofecundación. Si se debe a cambios morfológicos en los órganos sexuales (ya sea como efecto primario o secundario) , se trata de una incompatibilidad heteromórfica (ej.: Primula , Linum , Lythrum , Narcissus , etc). Si no se ocasionan cambios morfológicos será una incompatibilidad Homomórfica y esta a su vez podrá ser gametofítica o esporofítica.
Multiplicación por partes vegetativas
Se trata de un mecanismo de reproducción asexual. Distintas estructuras células u órganos pueden constituir el material adecuado. Gran cantidad de especies pueden reproducirse de este modo.
Finalmente, en función de los mecanismos que actúen, las plantas cultivadas desde el punto de:vista de aplicación a la mejora podrán clasificarse en tres grupos:.
