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Tipo: Resúmenes
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Membranas Biológicas Concepto La permeabilidad selectiva es la capacidad que tienen algunas membranas de dejar pasar solo algunos solutos específicos de un lado a otro punto, es decir, se refiere a la capacidad que confiere de elegir o seleccionar los solutos que pueden pasar y los que no, regulando de esta manera el transporte de moléculas e iones a través de la membrana. Una membrana que presenta permeabilidad selectiva actúa como el portero de un club exclusivo, ya que controla cuidadosamente quién entra y quién no para asegurarse de que adentro sólo este quién tiene que estar. Además, también se encarga de sacar aquellas moléculas que deben salir. Este tipo de transporte se puede llevar a cabo tanto de forma pasiva (a favor del gradiente de concentración y sin necesidad de energía) o de forma activa (en contra del gradiente de concentración y por medio de la hidrólisis de ATP o GTP). Membrana selectivamente permeables versus semipermeables : Un término relacionado que se suele confundir mucho con la permeabilidad selectiva es la semipermeabilidad. En efecto, muchos biólogos y profesionales de las ciencias de la salud, así como los textos de biología y medicina, utilizan ambos términos como si fueran lo mismo, cuando esto no es enteramente cierto. Las membranas semipermeables son aquellas que restringen el paso de solutos en función de propiedades tales como su tamaño, su polaridad y su carga eléctrica. En este sentido una membrana semipermeable que deje pasar un soluto neutro de un determinado tamaño dejara pasar todos los solutos neutros de dicho tamaño o aquellos que sean más pequeños, pero no dejará pasar moléculas neutras más grandes. Por otro lado, una membrana que sea selectivamente permeable podría ser
apolares pequeños tales como el oxígeno y el dióxido de carbono pueden difundir libremente de un lado al otro. En cambio, la selectividad de las membranas con respecto al paso de solutos casi siempre es medida por una o más proteínas de membrana. La permeabilidad selectiva implica bien difusión facilitada o bien transporte activo. Difusión facilitada: La difusión facilitada es un tipo de transporte pasivo mediado por proteínas transportadoras. En un caso típico estás proteínas se enlazan al soluto (o sustrato) en una de las caras de la membrana punto al unirse el soluto la proteína cambia de conformación empujando al soluto a través de la membrana y liberando lo del otro lado. Ejemplo de permeabilidad selectiva por difusión facilitada: El ejemplo clásico de este tipo de mecanismo de transporte glucosa mediado por una familia de proteínas denominadas transportadores de glucosa. Existe toda una familia de proteínas transportadoras denominada SLC2 que se encargan del transporte selectivo de carbohidratos específicos, cationes y aniones inorgánicos y otros solutos. Transporte activo a través de la membrana: En el caso del transporte activo este se refiere al transporte de solutos a través de la membrana en contra de su gradiente de concentración. Al ir en contra de dicho gradiente cómo se debe aportar energía para que el proceso se pueda llevar a cabo, razón por la que se llama transporte activo. Existen dos tipos principales de transporte activo, que son el transporte activo primario y transporte activo secundario.
Ejemplos de permeabilidad selectiva por transporte activo: Como ejemplo de transporte activo primario podemos mencionar a la bomba sodio/potasio qué se utiliza la energía contenida en una molécula de ATP par a transportar al mismo tiempo 3 iones odio hacia fuera de la célula y 2 iones potasio hacia adentro, en ambos casos en contra de sus gradientes de concentración. Otro ejemplo de transporte activo es la bomba de protones en la membrana interna mitocondrial. En este caso particular la energía necesaria para mover los protones en contra de su gradiente de concentración proviene de las reacciones redox de la cadena de respiración aeróbica. Este tipo de transporte hace de la membrana interna de la mitocondria una membrana selectiva permeable. Finalmente como ejemplo de transporte activo secundario está la permeabilidad selectiva de la membrana a los iones calcio mediada por el antiportador sodio calcio. Este antiportador utiliza el gradiente de concentración del sodio generado por la bomba sodio potasio para bombear un ion calcio hacia afuera de la célula a la vez que entran 3 iones sodio. Composición ❖ Asimetría : Las membranas celulares están formadas por una lámina lipídica con dos hemicapas. En las membranas de los orgánulos y en la plasmática existe una hemicapa orientada hacia el citosol y otra orientada hacia el interior del orgánulo o al exterior celular, respectivamente. La composición en lípidos, glúcidos y proteínas periféricas es distinta en ambas hemicapas. Además, las proteínas transmembrana tienen una orientación precisa. Esta desigual distribución de moléculas entre ambas
desigual de los glúcidos y de las proteínas entre las dos monocapas de las membranas celulares. Los glúcidos se localizan preferentemente en la hemicapa externa de la membrana plasmática formando el glicocálix, y en la no citosólica de los lisosomas y endosomas, como veremos más adelante. Esto hace que actúen como centros de reconocimiento y protección para las células. Las proteínas también tienen una orientación precisa en la membrana, con un dominio citosólico y otro extracelular o en el interior de los orgánulos. Esto es claro cuando observamos a los receptores de la membrana plasmática, los cuales tienen que tener su centro de reconocimiento orientado hacia el lado extracelular. La bicapa lipídica consta de una capa externa y una interna. Los componentes de las bicapas se distribuyen de forma desigual entre las dos superficies para crear asimetría entre las superficies exterior e interior. Esta organización asimétrica es importante para funciones celulares como la señalización celular. La asimetría de la membrana biológica refleja las diferentes funciones de las dos valvas de la membrana. Como se ve en el modelo de membrana fluida de la bicapa de fosfolípidos, la valva externa y la valva interna de la membrana son asimétricas en su composición. Ciertas proteínas y lípidos descansan solo en una superficie de la membrana y no en la otra. Tanto la membrana plasmática como las membranas internas tienen caras citosólicas y exoplasmáticas. Esta orientación se mantiene durante el tráfico de la membrana: las proteínas, lípidos, glicoconjugados que miran hacia la luz del retículo endoplasmático y el aparato de Golgi se expresan en el lado extracelular de la membrana plasmática. En las células eucarióticas, los nuevos fosfolípidos son fabricados por enzimas unidas a la parte de la membrana del retículo endoplásmico que se enfrenta al citosol. Estas enzimas, que utilizan ácidos grasos libres como sustratos, depositan todos los fosfolípidos recién formados en la mitad citosólica de la bicapa. Para permitir que la membrana en su conjunto crezca uniformemente, la mitad de las nuevas moléculas de fosfolípidos deben transferirse a la monocapa opuesta. Esta transferencia es catalizada por enzimas llamadas flipasas. En la membrana plasmática, las flipasas transfieren fosfolípidos específicos de forma selectiva, de modo que los diferentes tipos se concentran en cada monocapa. Sin embargo, el uso de flipasas selectivas no es la única forma de producir asimetría en las bicapas lipídicas. En particular, opera un mecanismo diferente para los glucolípidos, los lípidos que muestran la distribución asimétrica más llamativa y consistente en las células animales.
❖ Lipidos : La membrana biológica está formada por lípidos con colas hidrofóbicas y cabezas hidrofílicas. Las colas hidrófobas son colas de hidrocarburos cuya longitud y saturación es importante para caracterizar la célula. Las balsas de lípidos se producen cuando las especies de lípidos y las proteínas se agregan en dominios de la membrana. Estos ayudan a organizar los componentes de la membrana en áreas localizadas que están involucradas en procesos específicos, como la transducción de señales. Los glóbulos rojos o eritrocitos tienen una composición lipídica única. La bicapa de glóbulos rojos está compuesta por colesterol y fosfolípidos en proporciones iguales en peso. La membrana de los eritrocitos juega un papel crucial en la coagulación de la sangre. En la bicapa de los glóbulos rojos se encuentra la fosfatidilserina. Suele estar en el lado citoplásmico de la membrana. Sin embargo, se invierte a la membrana externa para usarse durante la coagulación de la sangre. Los lípidos son un grupo de moléculas biológicas que comparten dos características: son insolubles en agua y son ricas en energía debido al número de enlaces carbono-hidrógeno. Un lípido es un compuesto orgánico molecular no soluble compuesto por hidrógeno y carbono. Los dos tipos principales de lípidos en la sangre son el colesterol y los triglicéridos. En cuanto a su propósito en el cuerpo humano los lípidos son de crucial importancia para el almacenamiento de energía y el desarrollo de la membrana celular. Si los niveles de los lípidos llegan a ser demasiado altos pueden acumularse en las paredes de las arterias hasta formar una placa que puede obstruir el paso de la sangre. La estructura química de los lípidos es diversa. Los triglicéridos son el tipo más común de lípido encontrado en el cuerpo y alimentos.
❖ Proteínas : Las bicapas de fosfolípidos contienen diferentes proteínas. Estas proteínas de membrana tienen varias funciones y características y catalizan diferentes reacciones químicas. Las proteínas integrales atraviesan las membranas con diferentes dominios en cada lado. Las proteínas integrales mantienen una fuerte asociación con la bicapa lipídica y no pueden desprenderse fácilmente. Se disociarán solo con un tratamiento químico que rompa la membrana. Las proteínas periféricas se diferencian de las proteínas integrales en que mantienen interacciones débiles con la superficie de la bicapa y pueden disociarse fácilmente de la membrana. Las proteínas periféricas se encuentran en una sola cara de una membrana y crean una asimetría de la membrana. Realizan la mayor parte del trabajo en las células y son necesar ias para la estructura, función y regulación de los tejidos y órganos del cuerpo. Las proteínas están formadas por cientos o miles de unidades más pequeñas llamadas aminoácidos, que se unen entre sí en largas cadenas. Hay 20 tipos diferentes de aminoácidos que se pueden combinar para formar una proteína. La secuencia de aminoácidos determina la estructura tridimensional única de cada proteína y su función específica. Las proteínas se pueden describir según su amplia gama de funciones en el cuerpo: Función Descripción Ejemplo Anticuerpo Los anticuerpos se unen a partículas extrañas específicas, como virus y bacterias, para ayudar a proteger el cuerpo. Inmunoglobulina G (IgG)
Enzima Las enzimas llevan a cabo casi todas las miles de reacciones químicas que ocurren en las células. También ayudan con la formación de nuevas moléculas leyendo la información genética almacenada en el ADN. Fenilalanina hidroxilasa Mensajera Al igual que algunos tipos de hormonas, las proteínas mensajeras transmiten señales para coordinar procesos biológicos entre diferentes células, tejidos y órganos. Hormona del crecimiento Estructural Estas proteínas brindan estructura y soporte a las células. A mayor escala, también permiten que el cuerpo se mueva. Actina Transporte/almacenamiento Estas proteínas se unen y transportan átomos y moléculas pequeñas dentro de las células y Ferritina
comunes que pueden ser familiares para ti y que son importantes en la biología de muchos organismos (incluyéndonos a nosotros). Enzimas: Las enzimas actúan como catalizadores en las reacciones bioquímicas (es decir, las aceleran). Cada enzima reconoce uno o más sustratos, las moléculas que sirven como material de partida para la reacción que cataliza. Diferentes enzimas participan en distintos tipos de reacciones y pueden descomponer, unir o reorganizar sus sustratos. Un ejemplo de una enzima que se encuentra en tu cuerpo es la amilasa salival, que descompone la amilosa (un tipo de almidón) en azúcares más pequeños. La amilosa no tiene un sabor muy dulce, pero los azúcares más pequeños sí. Es por eso que los alimentos con almidón son más dulces si los masticas por más tiempo: le estás dando tiempo a la amilasa salival de hacer su trabajo. Hormonas: Las hormonas son señales químicas de larga distancia liberadas por las células endocrinas (como las de la glándula pituitaria) que controlan procesos fisiológicos específicos, tales como el crecimiento, desarrollo, metabolismo y reproducción. Mientras que algunas hormonas se basan en esteroides (ve el artículo sobre lípidos), otras son proteínas. Estas hormonas basadas en proteínas se llaman hormonas peptídicas. Por ejemplo, la insulina es una hormona peptídica importante que ayuda a regular los niveles de glucemia. Cuando estos se elevan (después de comer, por ejemplo), células pancreáticas especializadas liberan insulina, la cual se une a las células del hígado y de otras partes del cuerpo para absorber la glucosa. Este proceso permite que la glucemia vuelva a sus niveles normales en reposo. Oligosacáridos : Los oligosacáridos son polímeros de hasta 20 unidades de monosacáridos. La unión de los monosacáridos tiene lugar mediante enlaces glicosídicos, un tipo concreto de enlace acetálico. Los más abundantes son los disacáridos, oligosacáridos formados por dos monosacáridos, iguales o
distintos. Los disacáridos pueden seguir uniéndose a otros monosacáridos por medio de enlaces glicosídicos:
molécula esencialmente por su capacidad de penetración. Las membranas plasmáticas separan el espacio interior celular del mundo externo extracelular, y las membranas intracelulares dividen el interior de la célula en compartimentos cerrados. Aunque el tránsito de sustancias a través de la membrana es intenso, por la permeabilidad selectiva o semipermeabilidad de las dobles capas lipídicas, la membrana puede retener unas sustancias y permitir que salgan otras de manera diferencial, el intercambio de sustancias a través de las membranas por difusión solo es posible en extraordinarios casos limitados. El oxígeno y los nutrientes ingresan a la célula por difusión, mientras que el agua entra y sale de la célula por un proceso conocido como osmosis (difusión de agua a través de una membrana selectivamente permeable cuando algunos de los solutos no pueden atravesar la membrana). Las pequeñas moléculas gaseosas como O2y CO2, así como las pequeñas moléculas hidrofobias, como los esteroides y la tironina, pueden penetrar en las membranas biológicas con relativa facilidad. Las moléculas polares mayores, como la glucosa y los aminoácidos, chocan en general con la membrana. Los iones y las moléculas grandes, como las proteínas, ácidos nucleicos y polisacáridos, prácticamente no pueden difundir a través de la transmembrana. La permeabilidad selectiva de una membrana depende tanto de la barrera discriminatoria de la bicapa lipídica como también de las proteínas de transporte embebidas en la membrana. Así mismo, tiene importantes consecuencias biológicas como: ❖ Fluidez El núcleo hidrófobo de la bicapa de fosfolípidos está en constante movimiento debido a las rotaciones alrededor de los enlaces de las colas lipídicas. Las colas hidrófobas de una bicapa se doblan y se bloquean. Sin embargo, debido al enlace de hidrógeno con el agua, los grupos de cabeza hidrófilos exhiben menos movimiento, ya que su rotación y movilidad están restringidas. Esto da como resultado un aumento de la viscosidad de la bicapa lipídica más cercana a las cabezas hidrófilas. Por debajo de una temperatura de transición, una bicapa lipídica pierde fluidez cuando los lípidos altamente móviles exhiben menos movimiento convirtiéndose en un sólido similar a un gel. La temperatura de transición depende de componentes de la bicapa lipídica como la longitud de la cadena de hidrocarburos y la saturación de sus ácidos grasos. La fluidez
de la dependencia de la temperatura constituye un atributo fisiológico importante para las bacterias y los organismos de sangre fría. Estos organismos mantienen una fluidez constante modificando la composición de ácidos grasos de lípidos de la membrana de acuerdo con diferentes temperaturas. Las membranas son fluidas y esta fluidez depende de su composición lipídica y de la temperatura. En función de la temperatura, los lípidos de membrana pueden encontrarse en dos estados o fases diferentes: gel, parecido a un sólido, con las cadenas hidrocarbonadas más rígidas, y cristal líquido, más fluido, con las cadenas hidrocarbonadas más móviles. La temperatura a la cual se produce el paso de un estado a otro es la temperatura de transición de fase (Tc); a valores por debajo de la Tc la bicapa se encuentra en el estado gel y a valores superiores pasa a cristal líquido. Existe un equilibrio entre el estado gel y el estado de cristal líquido y se piensa que las biomembranas solo funcionan adecuadamente en un estrecho margen entre ambas situaciones. Las características de los lípidos de la bicapa condicionan la temperatura de transición. En el caso de bicapas constituidas por un solo tipo de lípidos la Tc está bien definida pero las membranas biológicas son mezclas lipídicas complejas y en ellas la transición de un estado a otro se produce en un intervalo de temperaturas.
