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LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS
La estructura y función de las células dependen de forma crucial de las membranas, que no sólo separan el interior de la célula de su entorno sino que también definen los compartimentos internos de las células eucariotas, incluyendo los orgánulos del núcleo y el citoplasma. La formación de membranas biológicas se basa en las propiedades de los lípidos, y todas las membranas celulares comparten una misma organización estructural: bicapas de fosfolípidos con proteínas asociadas, las cuales son responsables de muchas funciones especializadas; algunas actúan como receptores que permiten responder a señales externas, otras son responsables del transporte selectivo de moléculas a través de la membrana, otras participan en la fosforilación oxidativa, etc. Así, la organización estructural común de las membranas subyace en una gran variedad de procesos biológicos y funciones especializadas de membrana. Las membranas celulares juegan papeles centrales en prácticamente todos los aspectos de la biología celular, funcionando como límites de los orgánulos subcelulares de las células eucariotas además de definir a la propia célula separando su contenido del medio externo.
MODELOS MOLECULARES:
El descubrimiento de las membranas biológicas es relativamente reciente. La primera hipótesis fue emitida trabajando con estructuras lipídicas [se comprobó que permitían el paso a su través de lípidos o difusiones lipídicas con componente eléctrico]. Así pues, se estableció la creencia de que las membranas biológicas no eran más que conjuntos de lípidos que rodeaban a la célula. Más adelante [Overton, 1895], el estudio de películas mono moleculares (de una sola capa), lleva al descubrimiento de dos zonas en estas estructuras: una hidrofílica y otra hidrofóbica. Así pues, en 1925 se postula que la membrana es una bicapa, gracias a experimentos llevados a cabo con eritrocitos [se induce su rotura por cambios osmóticos y se mide la superficie que ocupan los lípidos, comprobándose que esta es el doble que la del eritrocito. Esto sólo se explica por la existencia de una capa lipídica doble].
Los lípidos no justificaban todas las funciones y características de la membrana, por lo que se pensó que debían existir también otros componentes. En 1932 el estudio de la tensión superficial de las membranas de óvulos de erizo de mar permitió concluir que la membrana plasmática tenía que estar formada por otros componentes aparte de los lípidos. Dawson y Danielli sostienen que la membrana biológica es una capa lipoproteica con proteínas asociadas, las cuales forman poros que permiten el paso de moléculas a través de las mismas.
En 1959, Robertson, mediante microscopía electrónica, establece que todas las membranas responden a un modelo compuesto por tres zonas [la membrana plasmática en cortes transversales apareció como una triple lamina: dos elctrodensas y una electrolucida] que componen una unidad de membrana , común en todas las membranas celulares [se establece el modelo trilaminar].
En 1972, Singer y Nicholson llegaron a la afirmación de que la membrana no es estática, pues existe una actividad cinética elevada. Así, queda establecido que la membrana no puede ser rígida, pues todos los elementos se están moviendo.
MODELO DEL MOSAICO FLUIDO
· Considera la membrana como un fluido bidimensional en los que las proteínas se insertan dentro de bicapas lipídicas, interaccionando unas con otras y, a su vez, con los lípidos. Tanto las proteínas como los lípidos pueden desplazarse lateralmente. · Los lípidos y las proteínas integrales se hallan dispuestos en mosaico, cuyo patrón puede modificarse constantemente. · Las membranas son estructuras asimétricas en cuanto a la distribución de todos sus componentes químicos.
ESTRUCTURA:
· Bicapa lipídica · Proteínas Integrales o Intrínsecas con carácter anfótero, que establecen relaciones con los lípidos. Están embebidas directamente dentro de la bicapa lipídica. · Proteínas Periféricas , que están asociadas indirectamente a la membrana a través de lípidos u otras proteínas. · Carbohidratos de distinta composición, asociados a lípidos ( glucolípidos ) y a proteínas ( glucoproteínas ).
PROPIEDADES:
· Continuidad : son finas pero maleables. Pueden perforarse parcialmente y recuperar posteriormente su estructura original, permitiendo la entrada y la salida de paquetes moleculares. · Autoensamblaje y autosellado : formación espontánea de estructuras (gracias al carácter anfipático): las partes próximas se ensamblan para formar la bicapa. · Semipermeabilidad [permeabilidad selectiva]: proporcionan un aislamiento parcial; con salidas y entradas controladas. En ocasiones, la bicapa lipídica permite la entrada y la salida directa de determinadas moléculas, sin intermediarios. Las células son capaces de discriminar las sustancias aprovechables gracias a la especificidad de las proteínas de membrana. · Fluidez y viscosidad : permite movimientos a las proteínas, constituyéndose como una estructura dúctil y maleable. · Asimetría : existe variabilidad en la disposición y composición de las hemimembranas, lo cual influye en su caracterización y funcionalidad.
FUNCIONES:
En primer lugar, estas estructuras limitan, aíslan y protegen a la célula o estructura correspondiente. Las membranas actúan como filtros selectivos bidireccionales que regulan los intercambios de la célula. Son barreras franqueables: su permeabilidad selectiva permite la salida de catabolitos y de algunas sustancias de síntesis, así como la entrada de sustancias necesarias para el correcto funcionamiento celular. Son además mediadoras de la interacción célula-medio (mediante gradientes electroquímicos), hacen posible el transporte de moléculas, así como los procesos de crecimiento y expansión celular. Son básicas para el reconocimiento de la información extracelular y su posterior transmisión al medio interno. En muchas ocasiones, son las membranas biológicas las que dotan de capacidad funcional a los orgánulos [retículo endoplasmático, aparato de Golgi, envuelta nuclear (doble membrana. Continuación del retículo), vesículas, mitocondrias (refuerzo teoría endosimbionte), lisosomas...)
MOVIMIENTOS LIPÍDICOS
La difusión lateral es capacidad de los lípidos de desplazarse por la hemimembrana en la que se encuentran. También pueden inflexionarse y cambiar de orientación rotando sobre el eje mayor de la cadena del ácido graso. En raras ocasiones, y gracias a complejos especiales, se puede dar el movimiento flip-flop , que consiste en el intercambio de fosfolípidos de una hemimembrana a otra (requiere la actuación de enzimas flipasas). Es muy desfavorable energéticamente.
2) PROTEÍNAS : Confieren a la membrana sus funciones específicas, y son características de cada especie. Al igual que los lípidos, poseen un movimiento de difusión lateral, con lo que contribuyen a la fluidez de la membrana. Les corresponden múltiples funciones: actúan como transportadores (en ambos sentidos), conectores (uniéndose a elementos extra e intracelulares e internalizando el conjunto), receptores (a ellas se une la molécula específica y se produce una respuesta en el interior de la célula) o enzimas (controlando reacciones enzimáticas [estrategia del espermatozoide para el anclaje en el óvulo]). También establecen puntos de contacto , uniones suaves de identificación que se intensifican, utilizadas en las labores de anclaje (células epidérmicas) dirigidas también a la estabilización de la propia membrana.
Se pueden asociar a la membrana de formas distintas:
· Proteínas transmembrana : poseen una parte extracelular, otra que atraviesa la membrana en forma de hélice alfa y otra intracelular. Intervienen en el reconocimiento celular y el anclaje. Pueden ser de paso simple, múltiple o en forma de lámina beta (fundamentalmente en organismos procarióticos) formando poros [se denominan “ porinas ”] que permiten el paso se sustancias.
. Existen proteínas intrínsecas que miran a un único dominio celular, no atravesando toda la membrana. Algunas proteínas periféricas están unidas por enlace covalente o a través de un oligosacárido, o a otra proteína transmembrana de forma débil (asociación proteína periférica- intrínseca mediante relaciones intermediarias). Las proteínas periféricas pueden aparecer, por último, asociadas a lípidos de membrana.
MÉTODOS DE ESTUDIO
Se utilizan por lo general eritrocitos porque son vasos fácilmente vaciables (permiten crear vesículas vacías con posición normal e invertida, trabajando así con las dos hemimembranas) al estar únicamente constituidos por la membrana plasmática. Se tiñe la superficie del hematíe y se le añade detergente para separar las moléculas de la membrana: los prótidos van a “competir” por unirse al detergente con los lípidos, desplazándolos. Las proteínas se separan por centrifugación y luego se recurre a la electroforesis en gel de poliacrilamida con SDS para separarlas entre sí. Con mercaptoetanol se rompen los puentes disulfuro. El SDS carga negativamente las proteínas, rodeándolas, y estás son atraídas por el polo positivo: las pequeñas se desplazarán más rápido que las grandes.
PROTEÍNAS Y CORTEZA CELULAR:
La corteza celular presenta una gran cantidad de elementos proteicos que conforman un entramado con una finalidad clara: el mantenimiento de la estabilidad y la maleabilidad, que permitirán a la célula, a su vez, mantener su estructura. [Esto explica por qué los eritrocitos tienen estructura bicóncava en lugar de ser esféricos, o por qué pueden penetrar en orificios y recuperar su estructura original; poseer eritrocitos esféricos provoca un tipo característico de anemia].
MOVILIDAD Y VARIEDADES FUNCIONALES DE LAS PROTEÍNAS:
Las proteínas de membrana establecen interacciones entre ellas y tienen capacidad de movimiento; bien por difusión lateral, bien por rotación sobre su eje mayor. La demostración de la movilidad de las proteínas de membrana se lleva a cabo de múltiples formas.
Una de ellas es la utilización de hibridomas, formados a partir de la fusión de células de distinta especie (ratón y ser humano, por lo general). Estas células específicas van a poseer en su membrana proteínas procedentes de ambas especies, cada una de ellas marcadas con anticuerpos y un colorante determinado. Inicialmente, las proteínas de membrana de cada célula se sitúan en la misma zona, pero posteriormente se mezclarán, demostrando la difusión lateral.
Las células pueden ser marcadas con anticuerpos específicos, los cuales contienen moléculas fluorescentes. A continuación se fotoblanquea una zona de la membrana (se apreciará una esfera luminosa con un parche oscuro). Al cabo de cierto tiempo ese hueco en la luminiscencia desaparecerá, porque habrá sido rellenado por otras proteínas que se han desplazado.
DOMINIOS DE MEMBRANA:
La fluidez de las proteínas está, sin embargo, regulada. De hecho, existen sistemas celulares en los que la libre movilidad de las proteínas a lo largo de la membrana plasmática no permitiría el correcto funcionamiento celular. Es por ello que en las membranas se forman dominios , que no son más que zonas acotadas, mediante determinados mecanismos, dentro de las cuales puede moverse una determinada proteína. [Un ejemplo lo constituyen las células epiteliales del intestino, que cuentan con una zona basal, que da luz al intestino y está encargada de captar los nutrientes; una basolateral, que mantiene unidas a las células; y una basal, que conecta con el tejido conjuntivo. En cada zona habrá unas proteínas específicas para la función que desempeñan, orientadas de la forma más ademada para ello.]
· En las zonas laterales de las células existen uniones estrechas entre las membranas, mediante los llamados COMPLEJOS DE UNIÓN ( zónula occludens + zónula adherens + desmosoma ), que impiden la difusión lateral de las proteínas entre un dominio y otro.
· La interacción se puede establecer con elementos de la matriz extracelular (como moléculas contenidas en el agua); o con elementos del entramado intracelular (citoesqueleto).
[Un ejemplo de la posibilidad de establecer dominios de membrana sin la interacción con otras células son los espermatozoides, los cuales presentan tres: acrosoma, cabeza y cola].
