Membranas: función y composición | Resúmenes de Biología Celular y Molecular

Biologia Celular y Molecular - 2025 Mariana Silva Nash

7: Membranas

La membrana plasmática es una barrera permeable selectiva (controla el pasaje de iones y solutos) que define

los límites celulares, mantiene diferencias esenciales entre el citosol y el medio externo y entre cada organela y el

citosol. Otras funciones son:

●Soporte físico para actividad ordenada de enzimas

●Endocitosis y exocitosis: incorporación de sustancias del exterior y secreción hacia el exterior.

●Reconocimiento y adherencia entre células y con componentes de la matriz extracelular.

●Recepción y comunicación de señales: las proteínas de membrana (receptores) que interactúan

específicamente con moléculas del exterior (hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento, etc.) y

desencadenan señales al interior de la célula.

Dos características importantes de la membranas:

●Composición : todas las membranas biológicas se basan en una estructura general de una bicapa lipídica

fina y proteínas, unidas principalmente por interacciones no covalentes. La bicapa de lípidos le otorga la fluidez

para que las proteínas se muevan por el plano de la membrana, además de generar una barrera impermeable

contra la mayoría de las moléculas polares.

●Función : la membrana plasmática permite establecer (mediante las proteínas de membrana) gradientes

iónicos para sintetizar ATP, dirigir el transporte de los solutos hacia dentro o fuera de la célula y para producir y

transmitir señales eléctricas (células nerviosas o musculares).

La bicapa lipidica

La bicapa de lípidos le otorga la fluidez para que las proteínas se muevan por el plano de la membrana, además

de generar una barrera impermeable contra la mayoría de las moléculas polares. Todos los lípidos de la membrana

son anfipáticos, es decir, que su cuerpo presenta una parte hidrofílica y otra hidrofóbica. Se compone de tres tipos

de lípidos principales:

1.Fosfolípidos: grupo que componen mayormente los lípidos. Tienen una cabeza

polar con un grupo fosfato y dos colas hidrofóbicas de CH2, de las cuales, una

tiene al menos un enlace insaturado (doble) que hace que la cadena se doble. En

un medio acuoso, los fosfolípidos tienden a agregarse de modo que sus colas

hidrofóbicas queden cubiertas y las cabezas hidrofílicas expuestas, debido a su

naturaleza anfipática y a su estructura. Si la bicapa se rompe en algún lugar,

dejando expuesta la parte hidrofóbica al medio acuoso, se repara sola uniéndose

sin dejar extremos libres porque es lo que es más favorable energéticamente.

Esto lo logran formando micelas o bicapas. Dentro de este grupo tenemos:

○Fosfoglicéridos: tienen un glicerol (3 carbonos) y unidos dos cadenas de

ácidos grasos y un grupo fosfato. Existen varios tipos acorde como se

combinan los ácidos grasos y las cabezas. Es el tipo de fosfolípido más

abundante en la membrana plasmática de las células animales.

○Esfingolípidos: en vez de glicerol, tienen esfingosina (una cadena de acilo con un grupo amino y dos

oxhidrilos). El más común es la esfingomielina.

○Fosfatidil inositol: cumplen funciones muy importantes en la transmisión de mensajes desde el interior

celular hacia el exterior. Están en baja proporción.

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7: Membranas

La membrana plasmática es una barrera permeable selectiva (controla el pasaje de iones y solutos) que define los límites celulares, mantiene diferencias esenciales entre el citosol y el medio externo y entre cada organela y el citosol. Otras funciones son: ● Soporte físico para actividad ordenada de enzimas ● Endocitosis y exocitosis: incorporación de sustancias del exterior y secreción hacia el exterior. ● Reconocimiento y adherencia entre células y con componentes de la matriz extracelular. ● Recepción y comunicación de señales : las proteínas de membrana (receptores) que interactúan específicamente con moléculas del exterior (hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento, etc.) y desencadenan señales al interior de la célula. Dos características importantes de la membranas: ● Composición: todas las membranas biológicas se basan en una estructura general de una bicapa lipídica fina y proteínas, unidas principalmente por interacciones no covalentes. La bicapa de lípidos le otorga la fluidez para que las proteínas se muevan por el plano de la membrana, además de generar una barrera impermeable contra la mayoría de las moléculas polares. ● Función: la membrana plasmática permite establecer (mediante las proteínas de membrana) gradientes iónicos para sintetizar ATP, dirigir el transporte de los solutos hacia dentro o fuera de la célula y para producir y transmitir señales eléctricas (células nerviosas o musculares).

La bicapa lipidica

La bicapa de lípidos le otorga la fluidez para que las proteínas se muevan por el plano de la membrana, además de generar una barrera impermeable contra la mayoría de las moléculas polares. Todos los lípidos de la membrana son anfipáticos , es decir, que su cuerpo presenta una parte hidrofílica y otra hidrofóbica. Se compone de tres tipos de lípidos principales:

Fosfolípidos : grupo que componen mayormente los lípidos. Tienen una cabeza polar con un grupo fosfato y dos colas hidrofóbicas de CH 2 , de las cuales, una tiene al menos un enlace insaturado (doble) que hace que la cadena se doble. En un medio acuoso, los fosfolípidos tienden a agregarse de modo que sus colas hidrofóbicas queden cubiertas y las cabezas hidrofílicas expuestas, debido a su naturaleza anfipática y a su estructura. Si la bicapa se rompe en algún lugar, dejando expuesta la parte hidrofóbica al medio acuoso, se repara sola uniéndose sin dejar extremos libres porque es lo que es más favorable energéticamente. Esto lo logran formando micelas o bicapas. Dentro de este grupo tenemos: ○ Fosfoglicéridos: tienen un glicerol (3 carbonos) y unidos dos cadenas de ácidos grasos y un grupo fosfato. Existen varios tipos acorde como se combinan los ácidos grasos y las cabezas. Es el tipo de fosfolípido más abundante en la membrana plasmática de las células animales. ○ Esfingolípidos: en vez de glicerol, tienen esfingosina (una cadena de acilo con un grupo amino y dos oxhidrilos). El más común es la esfingomielina. ○ Fosfatidil inositol : cumplen funciones muy importantes en la transmisión de mensajes desde el interior celular hacia el exterior. Están en baja proporción.

Colesterol : es un esterol, tiene un anillo rígido unido a un grupo hidroxilo polar y una cadena de CH 2 no polar. En la membrana, se orientan de modo que el oxhidrilo quede cerca de las cabezas polares de los fosfolípidos cercanos.
Glicolípidos : similares a esfingolípidos, pero en vez de tener un grupo fosfato unido a la cabeza, se une un azúcar cuando están en el lumen del aparato de Golgi. Los glicolípidos poseen la distribución en la membrana más asimétrica de todas, ya que solo se encuentran en la monocapa exterior. La esfingosina que contienen suele agregarse debido a puentes de hidrógeno entre sus azúcares y fuerzas de van der Waals entre las colas. En células epiteliales, los glucolípidos están ubicados en la superficie apical, donde protegen a la célula de pH bajo y altas concentraciones de enzimas degradadoras. Los glicolípidos con carga pueden alterar el campo eléctrico de la membrana y las concentraciones de iones sobre ella. También actúan en procesos de reconocimiento celular y proveen puntos de ingreso para toxinas y virus. Fluidez de la bicapa La bicapa lipídica es una estructura dinámica, lo que significa que los lípidos pueden difundirse por el plano de la membrana. Las moléculas lipídicas suelen intercambiar lugares en una misma monocapa ( difusión lateral ), pero el colesterol (y a veces los fosfolípidos), realizan un flip-flop que es el movimiento de una monocapa a la otra. Durante la síntesis de los fosfolípidos hay un problema: debido a que solo se producen en la monocapa citosólica del retículo plasmático, si no pueden trasladarse a la otra monocapa, nunca se podrían formar las bicapas. La solución está dada por las proteínas translocadoras de fosfolípidos ( flipasas ), que catalizan el flip-flop rápido de los fosfolípidos de una monocapa a otra. Sin embargo, la fluidez de la membrana debe ser regulada. Esta depende de dos factores: ➔ Composición: el colesterol hace que la membrana sea más rígida (pero no menos fluida) porque sus anillos inmovilizan las colas de los fosfolípidos cuando se meten entre ellos. ➔ Temperatura: la fase de transición es la temperatura a la que una bicapa de un solo tipo de fosfolípido pasa de estado líquido a gel (cristalino rígido). Esta temperatura depende del largo de las cadenas hidrofóbicas (cadenas más cortas hacen que baje la temperatura, que sea más difícil de congelar la bicapa) y la cantidad de enlaces en ellas (dobles enlaces forman colas dobladas que dificultan el empaquetamiento y pérdida de fluidez). Bacterias, levaduras y otros organismos ajustan la composición de los ácidos grasos de sus lípidos de membranas para mantener una fluidez constante. Cuanto menor es la temperatura mayor la cantidad de ácidos grasos insaturados. Dominios de la bicapa Se pueden formar dominios en las bicapas de forma temporal y dinámica cuando proteínas específicas y lípidos se concentran gracias a interacciones entre proteínas, formando rafts de lípidos. Estos ocurren para la formación de vesículas de membrana para el transporte o para formar ensamblajes proteicos de señalización. Droplets de lípido

Las proteínas de membrana son anfipáticas , y existen dos tipos principales:

Proteínas transmembrana : se extienden hacia el interior de la bicapa lipídica, de modo que la porción hidrofóbica de la proteína interactúa con la del lípido, y lo mismo con las regiones hidrofílicas, las cuales están expuestas el medio acuoso interno o externo. Actúan como receptores en la superficie de la célula o transportadores , ya que pueden unirse a moléculas señales del exterior o moléculas “paquete” y generar una señal intracelular en el otro lado de la membrana.
Proteínas asociadas a membrana : no se extienden hacia el interior de la bicapa porque son fijadas a una de las monocapas por interacciones no covalentes con proteínas transmembrana o con las cabezas polares de la bicapa. Para ser liberadas, es necesario un pH o concentraciones de iones extremas, las cuales no afectan a los lípidos o a las proteínas transmembrana ( proteínas de membrana periféricas ). Las proteínas asociadas a la monocapa interna ayudan a recibir las señales del exterior , existen proteínas que lo hacen uniéndose a las colas de lípidos de la monocapa (familia Src, proteínas tirosinas kinasas del citoplasma) o se unen a los grupos prenilos de la monocapa ( GTPasas de la familia Ras ). Muchas de las GTPasas que regulan el tráfico interno son solubles y libres en el citosol cuando están unidas a GDP y pasan a ser proteínas de membrana cuando se unen a GTP porque se expone el sitio de unión a lípidos y se fijan a la membrana. Movimiento de las proteínas en la membrana La mayoría de las proteínas de membrana no pueden hacer flip-flop, pero sí pueden rotar en un eje perpendicular al plano de la bicapa ( difusión rotacional ) y moverse lateralmente por ella ( difusión lateral ). La difusión lateral puede medirse mediante la técnica de fluorescence recovery after photobleaching (FRAP), para la cual hay que marcar la proteína de membrana de interés con un grupo fluorescente específico (con anticuerpo marcado con un fluoróforo que se una a la proteína, o con ADN recombinante que exprese la proteína de interés junto con una proteína fluorescente). Luego, el grupo fluorescente es “blanqueado” en una región de la membrana con un rayo láser, y se mide el tiempo que tarda en que las proteínas de membranas que llevan la fluorescencia no blanqueada difundan hasta el lugar atacado con el rayo. La desventaja de esta técnica es que no permite monitorear el movimiento individual de una proteína; en estos casos se utiliza el single-particle tracking. (Ver más de esta técnica en la teórica de microscopía). Estructuras terciarias en la membrana Las proteínas transmembrana están orientadas de formas especiales en la membrana. Las proteínas que cruzan una sola vez por la membrana tienen una estructura de α-hélice para maximizar la cantidad de puentes de hidrógeno que se forman entre aminoácidos, mientras que las proteínas que cruzan múltiples veces tienden a arreglarse en barriles β cuando se extienden por la bicapa. Estas proteínas pueden formar poros en la membrana plasmática, la de la mitocondria y de los cloroplastos, ya que generan canales por los que puede ingresar el agua con moléculas pequeñas. Los aminoácidos polares revisten la cara interna del poro para permitir el pasaje de la solución acuosa, mientras que las partes no polares del polipéptido interactúan con la bicapa. Este poro puede ser más o menos

selectivo en base a la cantidad de loops del polipéptido rellenan el lumen o estar completamente rellenos del propio polipéptido de modo que actúa como receptor o enzima en la membrana.

Rol de azúcares en la membrana

La gran parte de las proteínas transmembrana de las células animales están glicosiladas. El azúcar se agrega covalentemente a la proteína en el lumen del RE y aparato de Golgi , por lo que las cadenas de oligosacáridos siempre están presentes del lado no citosólico de la membrana. Además, dentro del lado del citosol, el ambiente es tal que hay muy poca probabilidad de que se formen puentes disulfuro inter o intracatenarios (estos se suelen formar en el lado no citosólico de la membrana, para estabilizar la estructura plegada del polipéptido). Las cadenas de oligosacáridos también se pueden unir covalentemente a proteínas core, ubicadas en la matriz extracelular o unidas a la bicapa por GPI, para formar proteoglicanos. De esta forma, se produce una capa de carbohidratos en la superficie celular, a partir de las glicoproteínas, proteoglicanos y los azúcares unidos a moléculas intrínsecas de la membrana plasmática; y tiene el rol de proteger a la célula contra daños mecánicos y químicos, además de prevenir interacciones no deseadas con otras células. Las cadenas de oligosacáridos en las glicoproteínas y glicolípidos, si bien son cortas (menos de 15 azúcares), son muy diversas, por lo que originan una función en procesos de reconocimiento celular.

Detergentes

Los detergentes son pequeñas moléculas anfipáticas que pueden destruir las asociaciones hidrofóbicas y la bicapa para solubilizar la membrana plasmática. La parte hidrofílica puede estar cargada (SDS) o no (Triton), y cuando la concentración del detergente supera un umbral (concentración crítica de micelas, CMC), se agregan en forma de micelas. La parte hidrofóbica del detergente se une a la de las proteínas de la membrana, desplazando a los lípidos de allí y formando complejos detergente-proteína. Los detergentes iónicos fuertes como el SDS tienden a solubilizar las proteínas más hidrofóbicas, que luego pueden usarse para un análisis por electroforesis en gel de poliacrilamida

Bacterioropsina

La proteína de transporte de membrana bacteriorodopsina fue la primera cuya estructura pudo ser determinada (mediante cristalografía de electrones, combinación de microscopía electrónica y análisis de difracción de electrones) y asentó el prototipo para la estructura de las demás proteínas de múltiple paso en la membrana. Una porción especializada de la membrana plasmática de la archaea Halobacterium salinar um contiene esta proteína, que se encarga de transferir H+ hacia el exterior en base a la cantidad de luz a la que se exponga la célula (a mayores intensidades, muchos protones atraviesan la membrana). Como resultado, se genera un gradiente de protones a través de la membrana que le permite a otra proteína sintetizar ATP. La estructura de la proteína se basa en 7 α-hélices empaquetadas en la membrana, junto con un retinal (grupo que

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