Micorrizas, Apuntes de Ciencias Forestales

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Estas simbiosis hongo-planta desempeñan un importante Micorrizas a papel en ecologiz y nutrición vegetal. Formadas por la mayoría de las plantas existentes, cornienz a estudiarse su aplicabilidad en agricultura como fertilizante microbian Concepción Azcón-G. de Aguilar y José Miguel Barea pace unos 400 millones de añe H as plantas comenzaron a coloní- zar la superticie terrestre, hecho éste importante en la evolución de los seres vivos. Mediante su capacidad fotosintética, los vegetales transiorman la energía solar en energía química, utilizable por otros organismos. Para llevar a cabo tul actividad, aquellas primeras plantas reguerirían. como las actuales, una serie de nutrientes que - deberían captar de la atmosfera (anhk drido carbónico) y del suelo (agua. nitrógeno, fósforo, azuire. potasio. manganeso, hierro, etcétera), Mayoritariamente se acepta que las plantas se originaron a partir de las algas verdes. El tránsito de ustas. desde su hábitar ucuático a umbientes secos, y la evolución en ellog a plentas con raíces. antecesoras de los actuales ve- getales superiores, fue en efecto punto erucial en da historia de la vida sobre la tierra. Sín lugar a dudas, el hambre y la sed, las dos grandes y eternas dificulta» des de la existencia sobre nuestro planeta, incidieron de forma decisiva en los primeros pasos de la evolución de los vegetales. La opinión común sostiene que la colonización de aquel suelo, seco y pobre, por las algus fue posible gracias a que estas se asociaron con microorganismos, lo cual permitió que pudieran captar sus alimentos mi- nerales. De un lado, hongos mieroscó- picos formaron las primeras micorrizas simbiosis especializadas en la captación de fóstoro. y de otro, las “plantas” se asociaron con micrcorganismos fijado. res de nitrógeno molecular (Na) almos- férico. Las micorrizas son simbiosis mutua- lísticas entre hongos y raíces de plantas trientes minerales del suelo,¡ Se sabe que las hifas del hongo que se desarro- ilan en la raiz y emergen: de ella desempeñan un importante papel en la translocación hacia la planta ¡de iones fosfato, por lo que, en suelos con un contenido bajo en fósforo ayimilable, caso generalizado en la mayofía de los suelos agrícolas, las micorrizhs repre- sentan una contribución funflamental para la economía nuvritiva de la planta, (En los hongos, se llama hifh-a cada uno de los elementos filamentosos que constituyen, su aparato vegelativo, el micetio.) * Debido a la amplia distribución de las micorrizas puede afirmarse que las plantas cuando crecen en condiciones naturales son en su mayoría|organis. mos dobles, en el sentido de que el Órgano a través del cual absorpen agua y nutrientes está constituido por la raiz propiamente dicha y un hongojque vive simbiótice mente con ella. as micorrizas se han venido clasifi- L cundo, en base a su estructura y morfología, en dos grandes: grupos: ectotróficas y endotróficas. En las pri- meras se incluían micorrizas en las cuales el hongo. normalmente de mice- tio tabicado, forma un auténtico minto de hitas que rodea la raíz. El desarrollo del hongo en el interior de la corteza es intercelular, dando aspecto de:red (red de Hartig). En los endotróficas. sin embargo, cl hongo no forma manto sobre la raíz, y las hifas penetran en el interior de las células de la corteza. No obstante, hoy día se sabe Que los hongos formadores de endomicorrizas están muy distanciados taxonómica y fisiológicamente, por lo que ba sido les prestó femasiada atención. En E cola e indbstrial. Las micóorrizas vestculo-arbusculey, E se conocer desde el siglo pasado, peyg a pesar del interés ecológico que EN? mayoría dé-las plantas de interés ap E deriva de qu casi omnipresencia, na últimos 1Sla 20 años, y ante la vide cia de la repercusión de esta simbia €n nutrición vegetal, se inició Un myy, 3: miento de [investigación cada vez ME intenso sobre el tema. pes Se han Hescrito micorrizas VA q todos los continentes, salvo en la 4g, tártida. Sej han encontrado en Briog tas. Preridfitas, Gimnospermas y qy giospermis. Mientras que sólo y" 3 por ciento aproximadamente de las fanerógamas tienen micorrizas Torn doras de manto, la gran etayoría des, especies restantes poseen micoryy VA. Las familias de plantas €n las qu no se han [enconirado micorrizas NN son las sigUientes: a) Pinacene, Beni > ceae y Fogarene (forman IDICOTTI LS ug manto); b] Orchidaceae y (forman sup tipos específicos de Me reizas); c) «bertas familias que ban se descritas cómo no micorrizables, py como Chenppodiaceas, Crucilers, y mariaceue, | Cyperacege, Commelj ceue, Urticaceae y Poligunaceae, y, obstante, Algunas especies de esta familias se han definido recientemen. como micoprizables y nO sería ilóp pensar quel plantas supuestamente y, micorrizabiks en condiciones norma puedan serjo en otras condiciones y cultivo. Existen también ciertos 8rupo, de pluntas fue tienen tanto Mic, formadoras| de manto como mica, Va; Arista Ti mao tal és el caso de Salicares Juglandacede, Tiliaceae, Miraceas, Cao AD ñ pl superiores, Salvo en contadas excep- necesario modificar esta clasificación y Salpinaceae, Juniperus, Chamaecypar i ciones, la planta suministra al hongo subdividir a las antiguas micorrizas Quercus. Ms ñ fuentes de carbono procedentes del endotróficas en varios grupos. Sin lugar Aunque fa ausencia de mamo gis í producto de la fotosíntesis, además de a dudas, las más extendidas son las de micelío extprno dificulta el TeLOO e. E un nicho ecológico protegido de los tipo “Ésiculo-arbuscular (VA), ya que miento de lhs micorrizas VA. Utiliza 30 br fenómenos de antagonismo microbiano — esta simbiosis se encuentra en todos los — do una téenica de clarificación y tinca ' en la rizosfera. Por su parte, el hongo — climas que permiten el desarrollo vege- podemos adentrarnos en su moría f ayuda a la planta a absorber sus nu- tal sobre el planeta y la forman la a través del : 8 oa . ar logo? sigliente. En contraste con lo que 2 gucedí en las micorrizas formadoras de «manto, la infección VÁ origina pocos * cambios morfológicos en la raíz. La infección se desarrolla a partir de las clamidosporas (esporas de resisten- cia formadas por el hongo)-o bien a “partir del micelio originado en una raíz previamente infectada. Las clamidos- ras, que resisten condiciones adver- sas en el suelo, tales como el calor y la sequía, germinan cuando las circuns- tancias son favorables, pero los tubos de germinación producidos mueren a noser que encuentren una raíz huésped y penetren con éxito en ella. En este caso, el tubo de germinación, o la hifa +=igfectiva, forma un apresorio sobre la Ñ superficie de la raíz. produciéndose así la penetración del hongo, que tiene “ Ingar normalmente entre. dos células = epidérmicas. (En boránica. Apresorio ióces Ja protuberancia O intumescencia + formada en una hifa o en el tubo germinal de una espora fúngica, desti- nada generalmente a adherirse al hués- d durante la primera fase de la infección.) A continuación, la hifa in- yasora se ramifica intercelularmente, de forma rápida, en la corteza de la raíz, sin invadir endodermís, tejidos yasculares ni meristemos. Poco tiempo después de iniciada la fección se desarrollan los arbúsculos mediante ramificación dicotómica re- petida de hifas intracelulares, hasta la formación de hifas de menos de 0,2 micrometros de diámetro, Cuando se forma un arbúsculo, el almidón de la da célula invadida desaparece, al tiempo que el núcleo se alarga y divide. Los £> arbúsculos son digeridos rápidamente y z su contenido, absorbido por el hués- - ped. Después de que los arbúsculos son digeridos, los núcieos vuelven a su tamaño normal y el almidón suele pRAparecer. - - Posteriormente a los arbúsculos se forman las vesículas. que son estructu- izé! fas ovoides que contienen material lipidico. Estas son órganos de reserva, y, en algunos casos, su pared gruesa las asemeja a clamidosporas, Se forman imira O intercelularmente y tanto fuera :*-gomo dentro de la raíz. El desarrollo de la infección en el interior de la corteza Fe esiá acompañado por un crecimiento exterior de las hifas. estableciéndose posteriores puntos de entrada, Las las que emergen de la raíz se extien» ssden por el suelo varios centímetros, igando lugar al micelio externo, que :ponstituye el sistema de absorción de jitrientes. Este consta de una red «* ridimensional, de hifas; unas, de. 8-30 Fémicrometros de diámetro que son con» gideradas la base permanente del mice» Lo y, otras, más delgadas (2-7 jm), de posible función rizoidal, más efímeras que las anteriores. Sobre el micelio externo se forman grandes esporas vegetativas que van madurando hasta convertirse en clamidosporas; determi- nadas especies desarrollan también es- porocarpos. | parecido anatómico de las infec- E ciones VA hizo pensar que la mayoría de ellas estaban causadas por el mismo hongo; de hecho, hasta la revisión de Mosse en 1973 se aceptaba que los endofitos VA pertenecían en su mayoría al género Endogone, del cual se habían descrito diversidad de tipos o razas. De acuerdo con las clasificacio- nes clásicas. todas las especies de En- dogone formaban esporocarpos, pero ante el descubrimiento de esporas de resistencia ectocárpicas unidas al mice- lo externo de raíces micorrizadas se planteó la necesidad de revisar la taxo- nomía de estos hongos. En este senti- do, se llevaron a cabo una serie de investigaciones que han permitido en- cuadrar actualmente a los hongos YA en la familia Endogonaceae de los Mucorales (ficomicetos), agrupados en cuatro géneros: Glomus, Seferocystis, Gigaspora y Acaulospora, ninguno de los cuales ha podido ser aislado en cultivo puro. TENIDO VASCULAR ENDODERMIS RED DE HARTIG (MIFAS INTERCELULARES) Los hongos que fobman micorrizas VA tienen un espectio de huéspedes extremadamente amplio, lo que obliga a catalogarlos como inespecíficos. Pero sí se registran diferencias en el grado de susceptibilidad del huésped y en la adaptabilidad del hongo a determina- das condiciones. La: existencia, por ejemplo, de hongos más adaptados a especies forestales y fotros a cultivos agrícolas es un hecho komprobado; asf mismo, se sabe que el pH de un suela es un factor determingnte de la presen- cia y efectividad de fciertos tipos de esporas. Esto parece indicar que sí hay marcadas diferencias jen la facilidad e intensidad con que lop endofitos infec- tan, se desarrollan y bperan en distin- tos huéspedes y bajo [diferentes condi- ciones ecológicas. Estas considera- ciones permiten concluir que existe " cierta especificidad eh micorrizas VA, en términos de efect[vidad “de la sim- biosis, aunque ésta parece depender más de la interacción con un tipo de suelo y condiciones de cultivo que no ' con un huésped particular, El potencial infecfivo de un suelo viene determinado pbr la cantidad de esporas presentes y per la intensidad de la infección de las raxtes que contiene. ¡Se sabe que tales parámetros están influenciados por lad condiciones am- bientales. La mayorí¿ de las esporas y ELULAS CORTICALES MANTO FORMADO POR HIFAS DEL HONGO | | | ECTOMICORRIZAS a micorrizas formadoras de mento, Se caracterizan porque el hongo que las origina se desacrolla en la superticie de la raiz for interior de la raíz (corteza) el hunga se desarrolla jntercelularmente constityer ndo un auténtico manta de las que la cubren, En el po la red de Hartig, tal como se observa en este esquema de un corte truntversal de una ectomicorriza. [Aproximadamente un 3 por ciento de les plantas superiores fornian este tipo de micorrizas, siendo ja mayoría especies de interés forestal, entre tas cuales merece la pera destacar: pinu, abeto, abedul, haya, rol ble, cucaliptus, etcéter: TIPOS DE MICORRIZAS A IN DENOMINACIÓN a HONGOS QUE DENOMINA CIO! o CARACTERISTICAS PLANTA HUESPED LA FORMAN : - Forman “manto” que cubre la raiz. Betulaceso . Agaricacesa Focmadoras. - Hifas sólo intercelulares que forman la red de | Fagacese a etocaso Ectatróficas de “manto Han, Pinaceas Di eaungr [sneaungl - Hongo do miceho seprado. Eucaliptos + - Desarrollo mayontano del hongo dentro de la raiz K - Se han encontrado Ficomicetos . Vesiculo- Hu a . - arvusculares Fitas externas no formadoras de manto, un la mayoria de las plantas — microscópicos va) = Micallo no septado, salvo en hifas viejas. que viven sobre la eprioza partenecióntes — Hifas inter e intracelulares: las intercelulares no terrestre. a la Familia torman red de Hart, las intracelulares forman Endogonacess, arbusculos y vesiculas. » ” Z - Rudimento de manto. . —Hifas mter e intracelulares: las intracelulares | Ericacese Ericoides forman masas conpactas que puecien ser lisa: | Epacridaceas Ascomicetos sl Endatróficas das o digenidas | Empetraceas Eticáceas — No se forman vesiculas ni arbúsculos. H 1] Arbutus - Forman manto, ¡| Ericaceso lrcrostagóylos — Boletus Atrbutoides |. — Hitas intra e intercelulares: las intercelulares mi Pyrotacass torman red de Hantig Monotropaceae WEctendotróficas) - La planta huésped tiene un periodo de su ciclo de vida heterotrofo- durante el cual, para sobre; idáceas Vivir, necesita ser infectada por un hongo mitos Orquidáce FRZICO. Í Orchidaceae Basidiomicetos . “La infección del huésped por sl nongo pued evolucionar a micorriza o parasiusmo, EXISTEN DIVERSOS TIPOS de micorrizas que difieren en sus coracteristi cas morfológicas y en su significado ecvlógico. En las micorrizas formadoras de manto, vesiculo-arbusculares y ericiceas, el hongo ayuda a la planta a obtener us nutrientes minerales del suelo y, a cambio, la planta cede al hongo Gidratos de curbono, La relación planta-honpo en estos casos se considera una simbiosis iutualística. Las micorrizas de las «rquideas presentan unas caracteristicas fisiológicas diferentes, pos lo que Han sido objeto de especial interés, Las orquídeas son heterótrofas en algún periodo de su ciclo de vida ya durante éste. se muestran totalmente dependientes de las micorrizas, obteniendo hidratos de carbuno de otras plantas vefinas por medio del hungo. las raíces micorrizadas no pareccn aceptables, si se tiene en cuenta que las raíces no micorrizadas son capaces de absorber fósforo durante largos perío- 2 dos de tiempo. La hipótesis c), a saber, que la micorrización proporcione una superfi- cie de absorción adicional, se considera hoy día la más acertada. En efecto, se acepta que el papel fundamental de las micorrízas estriba en que las hifas .extesnas del hongo extienden el campo de absorción de la planta más lejos de -Jg zona de agotamiento que rodea la «ralz, de tal manera que lu red de hifas vexternas permite a la raíz incrementar 'gu superficie de absorción y explorar un fs yolumen de suelo superior al que pue- paa Es den utilizar las plantas no micorrizadas. des Esto parece estar confirmado por cier- Eno “tos trabajos en los cuales se detectó Eo «gaptación de PY por raíces micorriza- pS las, cuando se colocó el isótopo a una dedistancia no accesible a raíces no mico- das. Concretamente, se ha encon- olvidar, además, que un centímetro de raíz micorrizada puede tener hasta 80 * centímetros de hifas externas. Utilizando P? se ha puesto de mani- flesto que el incremento en la captación de fosfato por las hifas depende más de su posición, longitud y número, que de alguna propiedad especial de su supet- ficie que agilice la captación. Estas apreciaciones parecen descartar la hi- pótesis b): la micorrización no induciría pues cambios fisiológicos que justifi- quen la mayor absorción de fósfora. tencia de polifosfuj todo alcalinas, loci las de arbésculos y celulares, descrita: En cuanto 4 fosfatos del hongo: ta, desde hace tie en los arbúsculos, y son digericos, li que contienen. O: e otro lado, se há calculado que el flujo de fosfato en el interior de las hifas es del orden de 10% a 10% molés por cn? por seg, habiéndose pré- puesto varios mecanismos para tratar de explicarlo. Diversas observaciones indican la existencia de ciclosis o có- rrientes protoplasmáticas bidirecciona- les en el interior de la hifa, aceptándose que éstas desempeñan un papel impor- tante en la traslocación del fosfato. Este modelo de traslocación ha podi- do ser completado gracias a trabajós histológicos, en los cuales se ha puesto “culos (intracelula de manifiesto la existencia de gránulds «¿Fazones para pens de polifosfato en las vacuolas de hifas|y micorrizas formad; arbúsculos, particularmente cuando la - +intercambio de fos infección está en sus estadios jóvenes|y .. penetración intra visto así que los formando y dege: seles una vida med hay que descarte posibilidad de quz rencia de fostato. través de los plasn puede tener lugar micelio interno y huésped. En efedto mecanismo está asegurada con la exis- asas ácidas. y sobre lizadas en las vacuo- aduros e hifas inter- por varios autores, 4 transferencia de al huésped, se acep- po, que tiene lugar los cuales degeneran erándose el fósforo servaciones a nivel estruciural confirmjan este hecho: se ha arbúsculos se vun jerando, calculándo- la de Ta 1] días. No A, sin embargo, ocurra una transte- ¡ otros materiales, a lalemas fúngico y del la transferencia en otras partes del les). Existen varias elular del micelio. vigorosos. Basándose en estas observa-3 : Asimismo, se han Hletectado respuestas ala infección VA 2 de arbúsculos, Se que el sitio funda, cia es el arbúsculol ciones, se ha propuesto que-el i fosfato se trasloca como gránulos de polifosfato, que se van depositaado dn las vacuolas, incrementando su tamar o disminuyéndolo a medida que se de utilizando. La operatividad de este Por otro lado, «: pero puede que no lo sea exclusivamente. 'stá demostrado qué o sólo en los arbús- pr así; de hecho, em. pras de manto, hay" 'ato sin que ocurra la. intes de la formación * uede concluir, pues, * ental de transferen-.” A ti cio ad e RRA HONGOS CAUSANTES DE LAS MICORRIZAS Y-A. Originan escasos cambios morfológicos en la raíz; para detectar su presencia, se procede a la clarificación de los tejidos radicales y a la posterior tinción de las estructuras los carbohidratos procedentes del foto- sintato de la planta son transferidos al hongo, y que llegan hasta su micelio externo. Aunque no se conoce el meca- nismo de la transferencia, se acepta que ésta tiene también lugar en los arbúsculos. Finalmente, cabe considerar que se han llevado a cabo muchos trabajos para determinar si las micorrizas VA favorecen la captación de otros nu- trientes. En algunos de tales trabajos, parece indicarse la captación de Zn, $, K y Ca por micorrizas VA. Sin embar- go, existen contradicciones para estos y otros nutrientes, por lo que no se pueden generalizar. estas apreciaciones. Probablemente, lo que ocurra sea que, dE por constituir el fósforo un factor timi- tante del crecimiento, las plantas mico- rrizadas están más equilibradas fisigtó- gicamente, lo que puede condicionar una mejor absorción de otros nutrien» tes. De igual modo, se sugirió que las micorrizas VA. estimulaban la capta- ción de agua, lo que resultaría de gran importancia ecológica en suelos áridos, pero luego se puso en cuestión el fenómeno y necesita más estudio antes de etaborar conclusiones definitivas. iversos factores ecológicos pueden Dasectar el desarrollo y actividad de las micorrizas. La luz es un factor fundamental en la imfección VÁ. En plantas colocadas en Égera penumbra, fúngicas, lo que permite observar los element Las fotografías muestran un aspecto general de de Medicago sativa (alfalia), así como detalles fuás concretos de vesículas, típicos de la simbiosis VA, da intección YA ea una raíz la infección no pufre alteraciones de relieve, Por el contrario, cuando se las somete a grandes sombras, la infección se reduce drástidamente y la produc. ción de esporasj baja en un 80 por ciento. lgualmenfe, las bájas tempera. turas reducen también la infección y la producción de esporas, El porcentaje de infección y el nú- mero de espora$ se reducen, por lo general, cando aplican fertilizantes fosforados y nifrogenados. Podemos afirmar que las ráicorrizas VÁ son más persistentes en suelos de baja y modera da fertilidad. aunque existan abundantes excepciones a tal lgeneralización. intere. sa, en este sentido, profundizar algo más en el efecto def POZÍ, en particular, sobre la micorrifación. Adiciones cre- cientes de exo Ímutniente reducen la infección, así como la formación de esporocarpos: Sel ha podido demosirar, mediante ensayos en los que se aplica foliarmente fosfato soluble, que la con» centración del ign dentro de la plamta tiene más influencia en la reducción de la infección quel existente en el surlo, Ciertas observaciones han sugerido que ylas diferenfias en el grado de infección asociadas con la ferulidad del suelo están relacionadas con el riuno de crecimiento de lá raíz. Algunos autores opinan que las ráíces vigorosas en creci. miento activo sqn difícilmente infecta. das, y concluyef que cualquier factor que cause un cfecimiento lento de la raíz, O que reduzca la proporción de tejido radicad en crecimiento activo, tiende a incrámentar Ja infección, Puesto que se sábe que las auxinas y el a —————— a etileno, fundaméntalmente. y la acción combinada de das con citoquininas y giberelinas controlan la formación y desarrollo de las| raíces, es lógico pensar que estas sustaikcias hormonales inter- vienen de una hanera destacada en la LA FORMA DE RESISTENCIA de tas hongos VA es la espora (ctamidosporal, La forma, conteñido, color y modo de nión a ta hifa de sustentación son los criterios usadoyen ía diferenciación de los distintos géneros y especies de la familia Endogonaceae, a la que pertenecen los hongos microscópicos responsables de estas mácorrizas. Algunas especies forman espurocurpos, en cuyo interior se encuenteza las esporas, En la fotagrafíz aperior 28 muestra la espera de tipo “yetow vacuolate” (de vacuolas amarillas) que currespende al género Clpai mosires, integrada en vn esporocarpo perteneciente a la misma especio. 12 | E formación fúngica en su interior de gran similitud con las actuales especies de Glomus. Algunos autores conside- ran que, en ciertos casos, tales asoci, ciones hongo-"raíz” eran ya mico- rrizas. Es muy probable que las primeras plantas que evolucionaron y se estable- cieron en un ecosistema terrestre en- contraran un suelo ya colonizado por poblaciones micróbianas, entre las cua- Tes posiblemente hubiera cianobacte- “rias y bacterías Bjadoras de Nz" Por Jus y bactertas tjado esta razón, es probable que no fuera el en la colonización de nuevos hábitats. En tales condiciones, cualquier asocia- ción planta-microorgañismo que. mejo- rara Ta extracción de fósforo del medio sé selecciónania y perpetuaria, Se ha sugerido que ahí podría radicar el origen de las micorrizas VA. El mico- trofismo, por tanto, no es Un proceso nuevo, sino que nació con la aparición de plantas con raíces. Se acepta comúnmente que las plan- tas vasculares se originaron a partir de las algas verdes. En este sentido, se ha propuesto una hipótesis según la cual, para que el alga semiacuática pudiera RAICES Y MICORRIZAS Leer MINERALES superar los problemas de desecación y nutrición que suponía el paso a un hábitat terrestre, debieron asociarse simbióticamente con un hongo acuáti- co. De acuerdo con esta hipótesis, Jas plantas serían el producto de tal sim- biosis, la cual permitiría la colonización de la tierra durante el Silúrico y el Devónica. La conclusión de esta hipó- tesis es taxativa: las plantas terrestres nunca tuvieron independencia, porque si la hubieran tenido jamás hubieran colonizado la tierra. La simbiosis fue, . Posiblemente, de tipo endotrófico, mo- | nitrógeno € o noel” Séstofo, tal como ocurre actualmente delo de asociación mantenida hoy día por casi todas las plantas en forma de micorrizas VA, Diremos, pues, que las micorrizas se originaron prácticamente con las plantas, permitieron su evolu- ción y a su vez evolucionaron con ellas y con ellas se han pefpetuado. oy se reconoce que los microorga- Eismos que viven en el suelo desa- rrollan en su hábitat natural actividades de gran interés por su repercusión directa en el crecimiento y nutrición de las plantas, e. indirectamente, en la nutrición de los animales. Es un hecho incuestionable que la necesidad de incrementar la calidad y EL FOSFORO ES UN NUTRIENTE PUNDAMENTAL pare el crecimiento vegetal, ya que forma parte de molécuias de gran importancis en la economia celular, como son lus ácidos nuclelcos, usí como de log compuestos encargados de la captación, almacenamiento y transferencia de lu energós, el ATP, poc ejemplo. Este elemento nutritivo es factor limitante del crecimiento de lus plantas en la mayoría de lo8 suelos, al encontrarse formando parte de fosfatos orgánicos o minersies insolubles no utilizables por el vegetal. En el ciclo del fóstoro en la naturaleza, según indica el esquema, se aprecia que log mieruorganirmos del suelo intervienen en la sotubilización y mineralización de fosfatos, aunque huy se sdinito que la noción más deciniva es la que realiza ua grupo muy especial de microorganismos: los hongos que forman les peicorriass, cuyas hifue externas canallana el fásfuro desde el susto hasta lo pleata, 14 cantidad de las cosechas agricolas, ante la creciente demanda de alimentos, condiciona el progresivo agotamiento de los suelos. lo que. a su vez, induce a aumentar el consumo de fertilizantes químicos, de elevado coste. Estos he- chos han animado a investigar la posi- bilidad de manipular las poblaciones de microorganismos : que habitan en el suelo y que intervienen en los ciclos de los nutrientes, cop el fin de mejorar el contenido en formas asimilables por las plantas cultivadas. La idea, lógicamen» te, es incrementaF la producción vege- tal y reducir el consumo de fertilizantes de elevado precio] y contaminantes, a la larga, de los ecosistemas. Actualmente, lh atención se ha cen- trado en el estudip de microorganismos capaces de formaj asociaciones simbió- ticas mutualísticag con las plantas. Así, éstas se benefician directamente de la acción de los microorganismos, que, a su vez, encuentyan en la planta un nicho ecológico protegido y fuentes de carbono asimilable. Tal es el caso de la simbiosis Rhizobjum-ieguminosa que, como se sabe, representa un importan» te aporte de nitrógeno a esas plantas y, a través de ctas a la biosfera. Igualmente, sej hallan en estudio las posibilidades de huilizar las micorrizas como fertilizantes biológicos. En este sentido, se han llevado a cabo ensayos, generalmente en invernadero, en los que se ha puejto de manifiesto la ventaja de la ingculación con hongos formadores de micorrizas VA. Aunque estos hongos se encuentran de modo natural en los shelos, puede ocurrir, debido a diversas circunstuncias tales como empleo abusivo de fertilizantes químicos, produgtos fitosanitarios. el cetera, que falteg, escaseen, 0 incluso que. existiendo qn número adecuado, sean poco efectivos. Es en estos casos en los que se espgra que la introducción de endofitos V Aj muestre especial efi cacia, por lo guej en la mayoría de tos ensayos llevadoy a cabo en suelos naturales se há usado esterilizantes para eliminar tos endofitos nativos. No obstante, se hanj descrito algunos en- sayos en campo spbre suelo no tratado, en los cuales se obtuvieron incrementos de hasta un 130 por ciento en la cosecha como respuesta a los trata mientos con endofitos introducidos frente alos que sólo poseían los nativos del suelo en cuestión. Sin embargo, 1 diferencia de lo que Ocurre en el caso «de la simbiosis Rhizo- bium-leguminosal en la cual el N, fijado procede He la atmósfera, las micorrizas mejorkn la captación por ta planta' del fóstofo ya existente en el suelo, por lo cgal, a no ser que se E “a empobrecimiento en fosfato del ipedio. Esto quiere devir que las mico- frizas no pueden sustituir de forma zotal a los fertilizantes químicos, Sino “que ambos tipos de fertilizantes deben usarse conjuntamente, de suerte que la adición de fósforo asegure el manteni- “miento del nivel de dicho elemento en Tel suelo y no inhiba el proceso de «.picorrización, sino que, por el contra- o, coopere con la micorriza para aseguir 'urla producción vegetal Óp- Egallo puede alcanzarse de dos mane- E ras distintas. Consiste la primera eg la aplicación de fosfatos que, aun- ss difícilmente solubles, son más ba- stos, como por ejemplo el fosfato de foca. Se sabe que éste no inhibe la ennación ni los efectos de las micorri- Sas y que incluso puede mejorar la ividad de éstas, ya que aunque las plantas micorrizadas no pueden captar- Ha directamente, la absorción más efi- Entente del fósforo soluble por parte de hifas del hongo estimula la disocia- ón química del fosfaro insoluble para Eseponer el soluble que se está consu- +ipiendo y mantener así el equilibrio. La Epyra posibilidad consiste en aplicar Elermas solubles de fosfato, si bien en “gua cantidad y momento tales que no iban la constitución de la simbiosis. que las dosis elevadas afectan ne- A ativamente el desarrollo de las mi- izas, dosis más bajas pueden no ser perjudiciales, y haste cooperar con PLANTA NO MICORRIZADA AS EXTERNAS del hongo de la micorriza. Debido a su longitud y ¿estribeción, permiten a la planta explorar un volumen de suela superior ul Edicione dicho elemento, se producirá o o .. VOLUMEN DE SUELO UTILIZABLE PARA CAPTAR PO. ellas, consiguiéndose así mejores resul- tados. Cualquiera de estas dos posibilidades es válida para mantener un nivel ade- cuado de fosfato en el suelo y permitir que las plantas se beneficien de los etec- tos de lia micorrización. La elección de una de estas formas va a depender de las características ael suelo (capaci- dad fijadora de fosfato, pH, etcétera) y de la planta a filizar. Por ello, cuando se quiera llevar a cabo un ensayo de fertilización biológica en campo. debe desarrollarse antes una investigación que permita establecer la necesi le- r_los microorganis- ción con rtilizantes.químicos. Si- guiendo estas pautas, nosotros hemos llevado a cabo una serie de investiga- ciones sobre el tema. Hemos utilizado leguminosas por ser estas plantas capa- ces de formar los dos tipos menciona- dos de simbiosis con microorganismos. Se pretendía estudiar las posibilida- des de practicar con éxito unos ensayos de tertilización biológica en los suelos relativamente fértiles de la Vega de Granada. Se trata de. suelos neutro- alcalinos y fuertemente fijadores de fósforo. Esta circunstancia, unida al hecho de que reciben considerables cantidades de fertilizantes fosforados, hace que el contenido en fóstoro total sea muy elevado, y, bajo, el fósforo asimilable. Los ensayos previos lleva- dos a cabo en invernadero pusieron de manifiesto que la introducción de hon- gos de la micorriza VA mejoraba el que pueden utilizar les plantas 10 micorrizadas, aun de,absorción de fósforo, loque reviste gran interés en ls nutrición vegetal. PLANTA MICORRIZADA » i . crecimiento, nutrición y nodulación de las plantas, Ñ ¡ Los endofitos. VA introducidos coo- peraron de modo activa con los indíge- mas. En concreto, se ¡estimó que la micorrización provocaba un 160 por ciento, aproximadamehte. de incre- mento de cosecha, siendo los hongos VA introducidos responsables de un 100 por ciento y, los nafivos, del 60 por ciento restante. Desde ql punto de vista práctico, cabe destacar|que la micorri- zación tuvo un efecto fimilar al de la dosis de fosfato soluble correspondien- te a la empleada por los agricultores de la región. De todo lo que antecéd: se dedujo la posibilidad de llevar aa con éxito ensayos de inoculación) en campo con Rkhizobium y hongos de la micorriza, Los ensayos se desarrollaron en parce- fas distintas del suelo ep cuestión, que diferían en algunas propiedades quími- cas, como el contenido en fósforo asimilable (17,6 partes por millón [pp] en la parcela b ffente a 9.2 ppm en la a). Al mismo tiesipo, se procedió al recuento de esporag de los hongos VA; se evidenció que jumbas parcelas poseían un húmero bajo de esporas, pero que la parcela h.contenía tres veces más (759,3) quéla a (240,7). La especie de hongo VÁ predominante fue Glomus mosseue, [por lo que se utilizó este microorganismo como ino- culante, Por otro ladd, es obvio que por ser la alfalfa (Medicago sativa) la planta a utilizar en log ensayos, tenía que emplearse Rhizobjum meliloti co- 15 jentando su” campo pis