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Tema MicrOorganismos y FORMAS ACELULARES: VIRUS, VIROIDES Y
PRIONES
Concepto de microorganismo.
Los microorganismos, comúnmente llamados microbios, no forman parte de un único grupo taxonómico. Este término comprende a todos los seres microscópicos que pertenecen a los Reinos Monera, Protoctista y Hongos. Son extremadamente abundantes no sólo por el número de especies sino también y, sobre todo, por la enorme cantidad de individuos existentes en sus respectivos hábitats. Tanto es así que se considera que la mitad de la biomasa de la biosfera está constituida por los microorganismos. El estudio de estos organismos, llevado a cabo por la Microbiología, es de gran
importancia ya que muchos de ellos son patógenos y producen enfermedades en el hombre, en los animales y en las plantas. Otros, presenta gran interés para el hombre ya que:
- Se usan en diversas ramas de la industria para la obtención de alimentos, fármacos y una amplia gama de productos de interés económico.
- de ila industria alimentaria, siendo los responsables de los procesos fermentativos por los que
- Por otra parte, los microorganismos tienen un papel ecológico fundamental. Muchos de ellos (algas y bacterias) son productores y, especialmente en los medios acuáticos y en aquellos de condiciones extremas, son los únicos capaces de formar materia orgánica y constituyen la base de las cadenas alimenticias en esos ecosistemas. Otros (bacterias y hongos) son descomponedores y cierran los ciclos de los elementos, reconvirtiendo la materia orgánica muerta en compuestos inorgánicos aprovechables por los productores.
- Finalmente, en los últimos años ciertos grupos de microorganismos se emplean para el control de las plagas agrícolas como biopesticidas o se usan para luchar contra la contaminación por su capacidad para degradar las sustancias tóxicas presentes en los vertidos industriales o los vertidos de petróleo. También juegan un papel decisivo en la depuración de aguas residuales y en la obtención de biogás.
LOS VIRUS
Características generales .-
▲ Su tamaño medio oscila entre 10 y 300 nm, o sea, muy inferior al de cualquier célula. ▲ Tienen organización molecular (no llegan a tener una estructura celular). Están formados por un ácido nucleico, que puede ser ADN o ARN, pero nunca ambos a la vez (como sucede en las células), envueltos en una cubierta de proteínas. ▲ No son capaces de llevar a cabo ningún proceso La única actividad vital que presentan es su capacidad de autoperpetuación. Son capaces de reproducirse produciendo un número considerable de copias , aunque sólo pueden hacerlo cuando están en el interior de células vivas. ▲ Son parásitos intracelulares obligados, pues para llevar a cabo tal actividad, emplean los materiales y la maquinaria metabólica de la célula (nucleótidos, aminoácidos, enzimas, etc); o sea, que es la célula huésped la que fabrica los nuevos virus bajo las ordenes del virus invasor, de acuerdo con la información genética de este.
Composición y estructura.-
La composición de los virus se puede reducir a ácidos nucleicos, proteínas y, en algunos casos, lipoproteínas y fosfolípidos. Las proteínas son casi todas estructurales. Las unidades de las proteínas estructurales, llamadas capsómeros, se ensamblan formando una especie de estuche, la cápsida. Al conjunto formado por el ácido nucleico y la cápsida se le denomina nucleocápsida. Sólo algunos virus contienen proteínas enzimáticas que necesitan para penetrar en la célula o para replicarse y dirigir la síntesis de nuevas proteínas virásicas. Los ácidos nucleicos, tanto si es ARN como si se trata de ADN, pueden ser de doble cadena o de cadena sencilla, y, en el caso de ADN, lineales o circulares.
Criterios de clasificación de los virus.-
- Según su forma. Los tipos de virus según su morfología resultan de la forma en que se empaquetan los capsómeros. - (^) Virus cilíndricos. Los capsómeros se disponen en forma helicoidal y en su interior queda el ácido nucleico también arrollado helicoidalmente. El representante típico es el virus del mosaico del tabaco. - Virus esféricos (o de simetría icosaédrica). La cápsida es un poliedro regular de 20 caras triangulares o un múltiplo. Algunos de estos virus presentan proteínas con aspecto de espinas que erizan la cápsida. Son ejemplos de virus de este tipo el que produce la polio y el del papiloma. - Virus de simetría binal (grandes bacteriófagos). Los grandes fagos, como los de la serie T que infectan a E. coli, poseen una cápsida compleja que consta de una cabeza, de simetría icosaédrica, en cuyo interior se aloja el ADN, y una cola, formada por un collar, que la une a la cabeza, un tubo hueco central o eje tubular, una vaina de simetría helicoidal que rodea al tubo y, finalmente una placa basal compleja, que suele presentar simetría hexagonal. Esta placa basal posee unas espículas y una serie de fibras caudales (una por ángulo de la placa basal) que sirven para la unión específica entre el virus y la pared celular bacteriana. En muchos fagos la cola es contráctil y permite la inyección del ADN virásico en el interior de la bacteria infectada.
2) Según su ácido nucleico.
- Virus ARN: de cadena sencilla como el de la gripe o el VIH o de doble cadena como los Reovirus.
- Virus ADN: de cadena sencilla como los Parvovirus o de doble cadena como el virus del Herpes o los Fagos T 4.
3) Según el tipo de célula a la que parasitan.
- Virus animales. Son aquellos que son parásitos de células animales. Lo son todos aquellos que causan enfermedades en el hombre (gripe, SIDA, herpes, sarampión, varicela, rubéola...) om en los animales (moquillo de los perros, etc.).
- Virus vegetales. Son los virus que causan enfermedades en las plantas. Por ejemplo el VMT o virus del mosaico del tabaco que afecta a las plantas de tabaco.
- (^) Bacteriófagos o fagos. Son parásitos de bacterias.
Acd. nucleicoCapsómeros
EL CICLO VITAL DE LOS VIRUS: FASES Y TIPOS
EL CICLO VITAL DE LOS VIRUS: FASES Y TIPOS
El ciclo vital de un virus comprende el conjunto de hechos que tienen lugar desde que
el virus toma contacto con la célula huésped hasta que sale de la misma y su finalidad es la multiplicación del virus.
Las diferentes etapas de este ciclo tienen un desarrollo muy diferente de unos virus a otros, pero en términos generales, se pueden distinguir las siguientes fases: Adsorción, penetración, eclipse (replicación, transcripción y traducción del ácido nucleico virásico), ensamblaje y liberación. Pueden darse dos tipos de ciclos infectivos por parte de los virus, un ciclo lítico, en el que la infección y multiplicación de las partículas virásicas en el interior de una célula conduce a la lisis y muerte de la misma o, en ciertos tipos de virus (virus atemperados), puede tener lugar un ciclo lisogénico, en el que el ácido nucleico virásico se integra en el cromosoma celular y, de ese modo, permanece sin causar la muerte celular, pasando a las células hijas cuando la célula infectada se divide.
▲ ADSORCIÓN .- Es el proceso mediante el que se establece contacto entre la cápsida o la envoltura del virus y la superficie de la célula a través de receptores específicos de los mismos. Esta es la causa de que cada virus sea capaz de infectar un tipo celular específico de cada organismo. En el caso de los bacteriófagos complejos (de simetría binal) las proteínas que forman la placa basal y las fibras caudales que salen de la misma, toman contacto con receptores de la pared celular bacteriana y terminan por anclarse a ella. Los componentes de la pared celular que sirven como receptores son lipopolisacáridos y proteínas de la pared celular, ácidos teicoicos, flagelos o pili. En los virus animales la adsorción se produce mediante la colisión al azar del virus con una proteína receptora, generalmente una glucoproteína, de la membrana de la célula huésped. De la mayor o menor abundancia de estos receptores específicos depende la afinidad y especialización de los virus animales por determinados tejidos. Se trata de receptores de membrana imprescindibles para el normal funcionamiento celular pues suponen el punto de reconocimiento de moléculas de vital importancia como hormonas o forman parte del sistema de reconocimiento celular en la respuesta inmunológica. Los virus vegetales no suelen presentar mecanismos específicos de adsorción, ya que su entrada a la célula huésped se produce al azar, a través de lesiones o roturas mecánicas en los tejidos vegetales o, de forma muy frecuente, a través de las picaduras de insectos.
▲ PENETRACIÓN.- El virus atraviesa las cubiertas celulares (membrana o pared celular) introduciéndose en el citoplasma celular. Según el tipo de virus, puede penetrar la partícula virásica completa, sólo el ácido nucleico o, a veces, el ácido nucleico acompañado de ciertas proteínas enzimáticas presentes en el virus que son imprescindibles para su multiplicación intracelular. En los bacteriófagos, la penetración se produce a partir del momento en que la placa basal está firmemente asentada sobre la pared celular bacteriana. Se producen cambios conformacionales en la cola del fago. La vaina se contrae y el tubo central es empujado a
través de la pared bacteriana. La vaina contiene ATP que debe proporcionar la energía necesaria para la contracción. El ADN es expulsado de la cabeza y, a través del tubo, es inyectado en el citoplasma de la bacteria. En la rotura de la pared pueden intervenir enzimas hidrolíticas procedentes del virus. En los virus animales la penetración puede ocurrir de diversas formas. Existen virus en los que tras la adsorción, la cápsida sufre profundas modificaciones de manera que sólo penetra el ácido nucleico. Esto es lo menos frecuente, ya que, generalmente, la entrada se produce por endocitosis. La región de la membrana a la que el virus se ha adsorbido sufre una invaginación y el virus queda englobado en una vesícula de endocitosis. La liberación del virus en el citoplasma celular puede ocurrir por intervención de los lisosomas celulares o por acción de enzimas hidrolíticos procedentes del propio virus. En muchos virus con envoltura, la penetración es el resultado de la fusión entre la membrana plasmática de la célula huésped y la bicapa lipídica de la envoltura virásica.
▲ FASE DE ECLIPSE.- Es la etapa en la que el virus desaparece como tal y no puede ser puesto de manifiesto mediante ningún tipo de técnica. El ácido nucleico del virus va a ser duplicado para obtener los genomas de las nuevas partículas virásicas, asimismo, va a ser transcrito para formar copias de ARN-m que contienen la información genética del virus. En los ribosomas celulares los ARN-m van a ser traducidos para formar las proteínas componentes de la cápsida y las proteínas enzimáticas virásicas que se integrarán en la nucleocápsida de los nuevos viriones. Incluye, por lo tanto, los procesos intracelulares por los que se fabrican los nuevos componentes del virus. Estos procesos difieren notablemente de unos virus a otros, de acuerdo con el tipo de ácido nucleico y ocurren en el núcleo y el citoplasma celulares, usando la maquinaria metabólica de la célula. En los virus más sencillo, sólo son necesarias las enzimas celulares para conseguir la multiplicación, pero, en muchos casos, la duplicación o la transcripción requieren la intervención de enzimas virásicas no presentes en la célula huésped.
- En virus ADN de doble cadena (fagos T, adenovirus, virus del herpes, etc.), el ADN se duplica de manera semiconservativa usando las polimerasas, helicasas, etc. celulares formando numerosas copias del genoma virásico. La transcripción, mediante la ARN polimerasa celular, permite la obtención de ARN,s mensajeros con información correspondiente al virus, que, traducidos en los ribosomas, originan las proteínas de los nuevos virus.
- Los virus con ADN de cadena sencilla como parvovirus y fago X174, deben replicar su ácido nucleico formando una hebra complementaria. Esta es usada como molde por la ARN polimerasa en la transcripción.
- Los virus ARN de cadena doble como los reovirus, necesitan enzimas especiales de origen virásico. En primer lugar, interviniendo transcriptasas virales, se forman ARN,s de cadena sencilla que serán usados como mensajeros. Estos mismos ARN simples son replicados por replicasas virales, que son capaces de duplicar el ARN, obteniendo nuevas copias de ARN doble.
- En los virus ARN de cadena sencilla, pueden darse distintas posibilidades: En Retrovirus como el VIH y el virus del sarcoma de Rous, el ARN simple es replicado a partir de un enzima virásico, la transcriptasa inversa, que forma una hebra de ADN complementaria al ARN virásico usado como molde. Se origina sí una molécula híbrida, con una hebra de ARN y otra de ADN. El mismo enzima es responsable, actuando como ribonucleasa, de
- La infección viral afecta a la membrana plasmática donde se insertan proteínas de origen viral. Por esta razón, la célula infectada es reconocida como extraña por el sistema inmune y es destruida.
- La acumulación de productos virales en el citoplasma celular tiene efectos tóxicos para la célula huésped.
Ejemplos de ciclos víricos: Fagos ADN y Retrovirus (VIH)
FAGOS: Dado que el fago T 4 de E. coli ha sido uno de los mejor estudiados, utilizaremos
su multiplicación como ejemplo. Una vez que se ha producido la adsorción y el ADN del virus penetra en el citoplasma bacteriano, se detiene la síntesis de ADN, ARN y proteínas de la
célula huésped y la célula se ve obligada a comenzar la síntesis de los componentes virales. Sólo dos minutos después de la inyección del ADN, la ARN polimerasa de E. coli comienza a
transcribir el genoma virásico para formar ARN,s mensajeros. En primer lugar se transcriben los genes que contienen la información correspondiente a aquellas proteínas que permiten
controlar la célula huésped y duplicar el ADN virásico. Algunas de estas proteínas permiten la hidrólisis del ADN bacteriano para que los nucleótidos resultantes sean empleados como
materia prima para la duplicación del genoma del fago, otras proteínas virásicas modifican la ARN polimerasa de la bacteria a fin de que reconozca preferentemente los promotores del ADN del virus en lugar de los del cromosoma bacteriano, de forma que los genes del virus sean transcritos de forma preferente frente a los de la bacteria. A continuación comienza la duplicación del ADN del fago. Inmediatamente después, el ADN ha de ser glucosilado, de esta forma queda protegido frente a la acción de enzimas bacterianas, las endonucleasas de restricción o restrictasas, que lo destruirían. Después de la duplicación del ADN virásico se produce la transcripción de los genes tardíos, es decir, aquellos que codifican las proteínas de la cápsida del fago y las enzimas necesarias para permitir el ensamblaje y la liberación de los viriones. Finalmente, se produce la lisis de la bacteria y la liberación de los nuevos fagos.
RETROVIRUS: Los Retrovirus son virus con envuelta cuyo genoma está constituido por ARN de cadena sencilla. A este grupo pertenecen virus de enorme interés para el hombre como el VIH, responsable del SIDA y virus oncogénicos (productores de tumores) como el del sarcoma de Rous. El VIH penetra en sus células huésped (linfocitos T 4 o colaboradores) por gemación. Las proteínas Gp 120 de la envuelta del virus se unen de manera específica a los receptores CD existentes en la membrana de las células inmunitarias. La fusión entre las membranas celular y virásica es mediada por la proteína Gp41 de la envuelta del VIH. La nucleocápsida del virus queda, de esta manera, en el citoplasma celular. La cubierta es re-
absorbida por acción de una proteasa virásica y se liberan las dos unidades de ARN virales
junto con las enzimas del VIH necesarias para su multiplicación. Una de ellas, la transcriptasa inversa, sintetiza una hebra de ADN complementaria del ARN virásico. Se
forman así, moléculas bicatenarias híbridas, con una hebra de ARN y otra de ADN. Una ribonucleasa del virus (en realidad un componente de la transcriptasa inversa) produce la
hidrólisis de la hebra de ARN y la sustituye por una nueva de ADN. De esta forma, se habrán obtenido dos moléculas de ADN de doble cadena (una por cada una de las moléculas de
ARN iniciales). Las dos moléculas de ADN penetran en el núcleo celular y, con ayuda de otro enzima virásico, llamado integrasa , se insertan en el ADN del huésped. En este estado latente, provirus , el VIH puede permanecer sin mostrar signos de actividad. El provirus puede inducir al linfocito a que los genes virásicos sean transcritos, formándose copias del ARN virásico y ARN,s mensajeros que serán traducidos en los ribosomas celulares para formar las proteínas del VIH. Finalmente, se produce el ensamblaje y los nuevos virus son liberados por gemación, rodeándose de porciones de la membrana plasmática del linfocito que formarán parte de la envuelta del VIH.
LOS VIRUS ATEMPERADOS. CICLO LISOGÉNICO
El ciclo vital descrito hasta el momento corresponde a los virus virulentos que causan la muerte celular, pero muchos fagos ADN son capaces de establecer una relación diferente con la célula huésped. Tras la adsorción y penetración, el ADN viral permanece en el interior de la célula bacteriana y se replica con el genoma celular, originando clones de células en las que está presente el genoma virásico. El ADN del virus, normalmente, se integra en el cromosoma de la bacteria y así queda, en estado latente (por lo que a los virus que así se comportan se les llama virus atemperados) o de profago, duplicándose cuando lo hace el cromosoma bacteriano y siendo transmitido a las células hijas. En ciertas ocasiones, el profago aparece libre en el citoplasma bacteriano. La bacteria que porta el profago se denominan bacterias lisogénicas. Las bacterias que poseen un profago (bacterias lisogénicas) son inmunes a la infección por el mismo fago pero, en determinadas circunstancias, se produce la inducción del profago, esto es, el ADN virásico comienza a replicarse y a transcribirse para iniciar un ciclo lítico.
que se destruye y libera priones. Estos penetran en otras células y las afectan. Se han
descubierto receptores de membrana que podrían participar en la transformación de proteínas normales en priones.
La transmisión o contagio de las encefalopatías entre individuos se produce por ingestión de tejidos afectados, bien de tejido cerebral o de estructuras de origen nervioso. El ganado afectado durante la epidemia del mal de las vacas locas se contagió por el consumo de piensos fabricados con despojos de reses enfermas. En humanos, el contagio puede producirse por trasplante de órganos u otras prácticas quirúrgicas. En el caso del kuru, la transmisión se produce por las prácticas rituales de canibalismo de algunas tribus de Nueva Guinea. La nueva variante de la enfermedad de Creutzfeldt-Jacob debe haberse transmitido al hombre por consumo de órganos considerados de alto riesgo procedentes de ganado vacuno. Se desconoce cómo los priones ingeridos resisten la acción de los jugos digestivos y son capaces de alcanzar e infectar las células nerviosas.
VIROIDES:
Un grupo de enfermedades de plantas están causadas por un grupo de agentes infecciosos que se denominan viroides. Se trata de unidades de ARN circular monocatenario desnudo, que pueden transmitirse entre plantas por medios mecánicos o a través del polen y que se replican en sus huéspedes. Se localizan preferentemente en el nucleolo de las células infectadas, desconociéndose el mecanismo por el que producen enfermedades. La infección causa generalmente una atrofia en el crecimiento de la planta que se suma a un desarrollo anormal de hojas y tallos.
Los microorganismos y las enfermedades infecciosas humanas:
■ Pie de atleta.- Es una infección micótica producida por hongos dermatofitos (que se alimentan de queratina); se incluyen aquí el Trichophyton rubrum y en menor proporción, el Epidermophyton floccosum. Afecta los pliegues interdigitales, la planta y los bordes del pie e incluso uñas y pelo. El pie de atleta causa enrojecimiento y picor constante. Algunos casos pueden presentarse sin síntomas, excepto por la característica maloliente de la infección. Es frecuente ver también grietas, ampollas y escamas en el área afectada. El contagio es por transmisión directa de persona a persona, así como de superficies húmedas donde el hongo persiste por meses, tales como piscinas, baños, duchas, toallas, alfombras, en cuarteles, colegios, saunas, hoteles y gimnasios. El mantener el pie húmedo (sudor, por ejemplo) por tiempos prolongados y uso de calzado cerrado como las botas aumenta el riesgo de aparición o permanencia de la infección [^ pues crea un ambiente cálido, húmedo y oscuro favorable para el hongo. ■ (^) Salmonelosis.- Es una infección alimentaria provocada por la bacteria Salmonella. La bacteria se transmite por agentes fecales o por alimentos contaminados y produce una endotoxina muy potente que afecta al intestino, la sangre, el bazo y los ganglios linfáticos. Produce fuertes diarreas, fiebre alta y manchas rosadas en el tronco. Algunos pacientes, supuestamente curados, son portadores y pueden contaminar alimentos por manipulación. Las llamadas fiebres tifoideas están causadas por bacterias de este mismo género.
■ SIDA.- Ver virus ■ Enfermedad de Creutzfeldt-Jakob.- (ver priones) Es c ausada por priones que producen demencia, degeneración neuronal y pérdida de coordinación en el hombre. La aparición en 1994 del síndrome en varios pacientes que habían consumido carne de vacuno afectadas por el mal de las vacas locas permite sospechar una relación entre ambas.
