Docsity
Docsity

Prepara tus exámenes
Prepara tus exámenes

Prepara tus exámenes y mejora tus resultados gracias a la gran cantidad de recursos disponibles en Docsity


Consigue puntos base para descargar
Consigue puntos base para descargar

Gana puntos ayudando a otros estudiantes o consíguelos activando un Plan Premium


Orientación Universidad
Orientación Universidad


Microtúbuls, Apuntes de Biología

Asignatura: bio ce, Profesor: Lleonard Barrios, Carrera: Biologia, Universidad: UAB

Tipo: Apuntes

Antes del 2010

Subido el 07/11/2010

cr4m8
cr4m8 🇪🇸

4.4

(228)

26 documentos

1 / 9

Toggle sidebar

Esta página no es visible en la vista previa

¡No te pierdas las partes importantes!

bg1
8- Microtúbuls
Els microtúbuls (µT) són un dels 3 components principals del
citosquelet. Són fibres rígides i buides d’uns 25
nm de diàmetre. Són estructures dinàmiques
que estan contínuament acoblant-se i
desacoblant-se en la cèl·lula. Intervenen a la
determinació de la forma cel·lular i en diversos
moviments cel·lulars, en el transport
intracel·lular d’orgànuls i en la separació dels cromosomes durant la
mitosi.
Estructura d’un microtúbul:
Els µT estan compostos per un únic tipus de proteïna globular, la
tubulina. La tubulina està constituïda per dos polipèptids estretament
relacionats, l’α-tubulina i la β-tubulina. Els µT estan constituïts per 13
protofilaments acoblats al voltant d’un espai buit. Cada protofilament
per la seva part, està compost per
repeticions de molècules de
tubulina, sempre col·locades l’α-
tubulina al costat de decreixement
i la β-tubulina al costat de
creixement. Per tant, tots els
protofilaments són paral·lels, cosa
que fa que els µT siguin una estructura polar amb dos extrems
diferenciats, un extrem + de creixement ràpid i un extrem de
creixement lent. La polaritat és un factor important per determinar la
direcció del moviment al llarg dels µT.
Polimerització dels microtúbuls:
Els dímers de tubulina poden polimeritzar i, de la mateixa manera,
despolimeritzar. Sofreixen cicles
d’acoblament i desacoblament ràpids.
Tant l’α-tubulina com la β-tubulina
s’uneixen a GTP, que és l’encarregat de regular la polimerització dels
µT . El GTP unit a l’α-tubulina afavoreix la unió de la tubulina a
pf3
pf4
pf5
pf8
pf9

Vista previa parcial del texto

¡Descarga Microtúbuls y más Apuntes en PDF de Biología solo en Docsity!

8- Microtúbuls

Els microtúbuls (μT) són un dels 3 components principals del citosquelet. Són fibres rígides i buides d’uns 25 nm de diàmetre. Són estructures dinàmiques que estan contínuament acoblant-se i desacoblant-se en la cèl·lula. Intervenen a la determinació de la forma cel·lular i en diversos moviments cel·lulars, en el transport intracel·lular d’orgànuls i en la separació dels cromosomes durant la mitosi. Estructura d’un microtúbul: Els μT estan compostos per un únic tipus de proteïna globular, la tubulina. La tubulina està constituïda per dos polipèptids estretament relacionats, l’α-tubulina i la β-tubulina. Els μT estan constituïts per 13 protofilaments acoblats al voltant d’un espai buit. Cada protofilament per la seva part, està compost per repeticions de molècules de tubulina, sempre col·locades l’α- tubulina al costat de decreixement i la β-tubulina al costat de creixement. Per tant, tots els protofilaments són paral·lels, cosa que fa que els μT siguin una estructura polar amb dos extrems diferenciats, un extrem + de creixement ràpid i un extrem – de creixement lent. La polaritat és un factor important per determinar la direcció del moviment al llarg dels μT. Polimerització dels microtúbuls: Els dímers de tubulina poden polimeritzar i, de la mateixa manera, despolimeritzar. Sofreixen cicles d’acoblament i desacoblament ràpids. Tant l’α-tubulina com la β-tubulina s’uneixen a GTP, que és l’encarregat de regular la polimerització dels μT. El GTP unit a l’α-tubulina afavoreix la unió de la tubulina a

l’extrem de creixement del μT. Un cop es produeix aquesta unió, el GTP queda unit per l’altre costat a la β-tubulina de l’extrem del μT. Aquesta unió provoca la hidròlisis de GTP en GDP. La presència de GDP enlloc de GTP, significa una pèrdua d’afinitat cosa que, quan aquestes proteïnes arribin a l’extrem -, permetrà l’alliberament de la tubulina. Així doncs, els μT sofreixen un intercanvi rotatori, en el qual les molècules de tubulina unides a GDP són alliberades per l’extrem – i són reemplaçades per la unió de molècules de tubulina amb GTP a l’extrem +. Inestabilitat dinàmica: S’ha de destacar però, que aquest cicle dinàmic depèn molt de la presència de GTP. Amb una alta concentració de GTP, el procés serà l’explicat anteriorment afavorint uns μT estables, amb un creixement ràpid per l’extrem + i amb un decreixement lent per l’extrem -. Un cop s’ha consumit aquest GTP i havent-n’hi una baixa concentració, els μT continuen despolimeritzant per l’extrem -, però alhora comencen a despolimeritzar ràpidament per l’extrem +. Centre organitzador de microtúbuls (MTOC): A la majoria de cèl·lules, els μT s’estenen a partir del centre organitzador de microtúbuls, al qual s’ancoren amb els extrems -. En el MTOC hi

  • En una neurona, els μT polimeritzen paral·lelament entre ells seguint la llargada de l’axó o de les dendrites.
  • En cèl·lules epitelials, es dirigeixen des dels cossos basals, situats a l’inici dels cilis, fins a l’extrem d’aquests, essent els responsables del moviment ciliar a la superfície apical.
  • En glòbuls vermells, es situen a la perifèria cel·lular resseguint-ne el contorn. S’ha de dir que un sol μT no dóna la volta sencera, sinó que es fa amb agregats de μT.
  • Durant la divisió cel·lular, els μT s’estenen perifèricament des del centrosoma i alhora uns altres es dirigeixen directament cap al centre cel·lular per capturar els cromosomes pel seu centròmer. Moviment associat a microtúbuls: Els μT són responsables de diversos moviments cel·lulars, incloent el transport intracel·lular i el posicionament de les vesícules de membrana i dels orgànuls, la separació de cromosomes i el moviment de cilis i flagels. El moviment al llarg dels μT es basa en l’acció de proteïnes motores que utilitzen energia obtinguda de la hidròlisi d’ATP per fer força i moviment. Aquestes proteïnes es divideixen en dues grans famílies:
  • Quinesina: és una molècula d’uns 380kDa, constituïda per dues cadenes pesades i dues cadenes lleugeres. Les cadenes pesades tenen regions d’α-hèlix que s’enrotllen una al voltant de l’altra en una estructura d’hèlix enrotllada. Els dominis del

cap globular N-terminal de les cadenes pesades són els dominis motors de la molècula. Aquests dominis motors s’uneixen tant a ATP com als μT , i amb la hidròlisi d’ATP obtenen l’energia necessària pel moviment. Pel que fa a l’altre extrem, la zona de cua, la molècula està constituïda per les cadenes lleugeres unides als dominis C-terminals de les cadenes pesades, essent aquesta regió la responsable de la unió a les vesícules o orgànuls els quals s’estan transportant. Les quinesines es desplacen cap a l’extrem + del μT. Sabent que l’extrem + és el que sempre està en direcció a la perifèria cel·lular, sabem que les quinesines transporten vesícules amb destí secretor i orgànuls cap a la perifèria o l’exterior cel·lular.

  • Dineïna: és una molècula molt gran, d’uns 2000kDa. Que està constituïda per 2 o 3 cadenes pesades unides a un nombre variable de polipèptids lleugers o intermedis. Igual que la quinesina, les cadenes pesades formen dominis globulars motors d’unió a ATP i als μT. La porció basal de la molècula, que conté cadenes lleugeres i intermèdies, s’uneix a altres estructures, com serien orgànuls i vesícules. Les dineïnes es desplacen cap a l’extrem – dels μT, és a dir, són les encarregades de transportar els elements endocitats cap a l’interior per fer-ne la fagocitosi i la consegüent digestió cel·lular, entre d’altres.

ja estan formats de nou ja que han de ser els encarregats d’estirar els cromosomes cap als pols. Cilis i flagels: Els cilis i flagels són prolongacions de la membrana plasmàtica constituïts per μT i responsables del moviment de les cèl·lules o del medi que les acompanya. Els cilis, que poden arribar a tenir una longitud de 10μm i que sempre es troben en agrupacions, tenen un moviment de batuda que serveix per desplaçar la cèl·lula o bé el fluid per la seva superfície. Per la seva banda, els flagels, que acostumen a estar solitaris i són molt més llargs (200μm), tenen un moviment de batuda ondulatori que serveix pel desplaçament. L’estructura fonamental tant de cilis com de flagels és l’axonema, ancorat al corpuscle basal:

  • El corpuscle basal té la mateixa estructura que el centríol en el centrosoma, a mode de 9 triplets de μT, i té una funció clara d’organització en els μT de l’axonema. En definitiva, el corpuscle basal serveix per iniciar el creixement de μT de l’axonema i alhora per ancorar cilis i flagels a la superfície cel·lular.
  • L’axonema en canvi, és molt més complex. Consta de 9 parells de μT corresponents cadascun a un dels triplets de μT del corpuscle basal, a més d’un parell central rodejat pels altres 9 parells. Els dos μT de cada parell exterior, són diferents:  El μT A: és un μT complet constituït per 13 protofilaments.  El μT B: és un μT incomplet, constituït només per 10 o 11 protofilaments units al μT A.

Els doblets exteriors es connecten al parell central mitjançant espines radials, i es connecten entre si mitjançant una proteïna anomenada nexina. A més a més, a cada μT A hi estan units dos braços de dineïna, i és l’activitat motora d’aquestes dineïnes axonèmiques la que dirigeix el moviment de cilis i flagels. Moviment de cilis i flagels: Els moviments dels cilis i flagels es produeixen pel desplaçament dels doblets externs dels μT, l’un respecte de l’altre, impulsats per l’activitat motora de la dineïna axonèmica. La base de la dineïna està unida als túbuls A mentre que els braços (grups de cap) s’uneixen als túbuls B dels doblets adjacents. El moviment dels braços de la dineïna cap a l’extrem – provoca que el túbul A d’un doblet es desplaci cap a l’extrem basal del túbul B adjacent. Com que els doblets de μT a l’axonema estan units per ponts de nexina, els desplaçament d’un doblet sobre un altre fa que es dobleguin, constituint així la base del moviment de batuda. Microtúbuls i proteïnes motores en el fus mitòtic: Durant l’anafase és quan es realitza la distribució dels cromosomes cap al pols oposats al fus. El moviment dels cromosomes es realitza per dos mecanismes diferents:

  • Anafase A: consisteix en el moviment dels cromosomes cap als pols del fus al llarg dels μT cinetocòrics, que s’escurcen a mesura que el cromosoma avança. És dirigit per les proteïnes motores associades al cinetòcor que traslladen els cromosomes al llarg dels μT cap a l’extrem -, cap als centrosomes. Pot ser que hi intervinguin dues proteïnes: la dineïna, estirant cada centrosoma cap al pol corresponent, i la quinesina, recorrent els μT en direcció al centrosoma. L’acció d’aquestes proteïnes va