¡Descarga Estructura y Función del Sistema Nervioso: Fibras Nerviosas Mielinizadas y No Mielinizadas y más Apuntes en PDF de Neuroanatomía solo en Docsity!
Capítulo 3 Fibras nerviosas e inervación periférica Fibra nerviosa es el nombre con el que se conoce a un axón (o una dendrita) de una célula nerviosa. La estructura de los axones y de las dendritas. Los fascículos de fibras nerviosas que se encuentran en el SNC a menudo se conocen como tractos nerviosos; los fascículos de fibras nerviosas que se encuentran en el SNP se conocen como nervios periféricos. Hay dos tipos de fibras nerviosas presentes en el SNC y SNP: mielinizadas (mielínicas) y no mielinizadas (amielínicas). Fibra nerviosa mielinizada está rodeada por una vaina de mielina. La vaina de mielina no es parte de la neurona, sino que está formada por una célula de sostén. En el SNC, la célula de sostén recibe la denominación de oligodendrocito ; en el SNP se conoce como neurilemocito. La vaina de mielina es una capa segmentada, discontinua e interrumpida a intervalos regulares por los nódulos de Ranvier. Cada segmento de la vaina de mielina mide unos 0.5-1 mm de longitud. En el SNC, cada oligodendrocito puede formar y mantener las vainas de mielina hasta de 60 fibras nerviosas (axones). En el SNP hay un solo neurilemocito para cada segmento de una fibra nerviosa.
Formación de mielina
Las vainas de mielina comienzan a formarse antes del nacimiento y durante el primer año de vida. Este proceso se ha estudiado con el microscopio electrónico. En el sistema nervioso periférico la libra nerviosa o axón primero deja un espacio en la parte lateral de un neurilemocito. Luego, a medida que el axón se hunde más en el neurilemocito, la membrana plasmática de esta célula forma un meso axón, que sostiene el axón en el interior del neurilemocito. El neurilemocito rota sobre el axón , de modo que la membrana plasmática envuelve el axón en forma de espiral. La dirección de rotación de la espiral es horaria en algunos segmentos y antihoraria en otros. Al principio las capas son laxas , pero gradualmente el citoplasma entre las capas de la membrana celular desaparece, y sólo queda citoplasma cerca de la superficie y en la región del núcleo. Las capas se vuelven más oscuras con la maduración de la fibra nerviosa.
El grosor de la mielina depende del número de vueltas de la membrana del neurilemocito. Algunas fibras nerviosas están rodeadas por sólo unas vueltas de la membrana , mientras que otras tienen hasta 50 capas. En las fotomicrografías electrónicas de cortes transversales de fibras nerviosas mielínicas maduras se observa que la mielina está laminada. Cada lámina tiene un grosor de 13-18 nm. La línea densa mayor oscura, de unos 2.5 nm de grosor, está formada por dos capas proteicas internas de membrana plasmática que están fusionada. La línea densa menor más clara, de unos 10 nm de grosor, está formada por la aproximación de las superficies externas de las membranas plasmáticas adyacentes, y está compuesta por Lípidos. Las capas de proteínas externas fusionadas de las membranas plasmáticas son muy finas y forman una línea intraperiódica fina situada en el centro de una capa lipídica más clara. En el nódulo de Ranvier terminan dos neurilemocitos adyacentes, y las vainas de mielina se vuelven más delgadas porque es donde se doblan y finalizan las láminas. En estas regiones queda expuesta la membrana plasmática del axón : la axolema Las incisuras de Schmidt-Lanterman se observan en cortes longitudinales de fibras nerviosas mielinizadas. Representan áreas en las que la línea densa mayor no se forma por la persistencia localizada del citoplasma de los neurilemocitos. Esta persistencia del citoplasma afecta a todas las capas de mielina y, por lo tanto, hay una espiral continua del citoplasma desde la región más externa del neurilemocito hasta la región del axón. La espiral de citoplasma puede proporcionar una vía para la conducción de metabolitos desde la región superficial del neurilemocito al axón. En el sistema nervioso central, los oligodendrocitos son responsables de la formación de las vainas de mielina. La membrana plasmática del oligodendrocito se enrolla alrededor del axón, y el número de capas determina el grosor de la vaina de mielina. Los nódulos de Ranvier están situados en los intervalos entre los oligodendrocitos adyacentes. Un solo oligodendrocito puede estar conectado con las vainas de mielina hasta de 60 fibras nerviosas. El proceso de mielinización en el SNC no ocurre por rotación del oligodendrocito sobre el axón, como lo hacía el neurilemocitos en el SNP.
Nervios periféricos es un término colectivo para los nervios craneales y espinales (raquídeos). Cada nervio periférico está compuesto por fascículos paralelos de fibras nerviosas, que pueden ser axones eferentes o aferentes, ser mielinizados o no mielinizados, y estar rodeados por vainas de tejido conjuntivo (figs. 3-10 y 3-11). El tronco nervioso está rodeado por una densa vaina de tejido conjuntivo llamado epineuro (fig. 3-12). Dentro de la vaina hay haces de fibras nerviosas , cada una de las cuales se halla rodeada por una vaina de tejido conjuntivo denominada perineuro. Entre las fibras nerviosas individuales se encuentra un tejido conjuntivo laxo y delicado conocido como endoneuro. Las vainas de tejido conjuntivo sirven de sostén para las fibras nerviosas, sus vasos sanguíneos y los vasos linfáticos asociados. Las fibras de los nervios periféricos pueden clasificarse de acuerdo con su velocidad de conducción y tamaño. Nervios espinales y raíces de los nervios espinales Hay 31 pares de nervios espinales , que salen de la médula espinal y pasan a través de los forámenes intervertebrales de la columna vertebral (para más detalles, véase fig. 1-5). Cada nervio espinal está conectado a la médula espinal por dos raíces: la raíz anterior y la raíz posterior (fig. 3-13). La raíz anterior está formada por fascículos de fibras nerviosas que transportan los impulsos nerviosos fuera del SNC: las fibras eferentes. La raíz posterior está formada por fascículos fibras nerviosas que llevan los impulsos nerviosos hacia el SNC: las fibras aferentes. Como estas fibras tienen la función de llevar información al SNC, se conocen como fibras sensitivas. Los cuerpos celulares de estas fibras nerviosas se encuentran en una parte engrosada de la raíz posterior que recibe el nombre de ganglio espinal (de la raíz posterior). Cada ganglio está rodeado por una capa de tejido conjuntivo que se continúa con el epineuro y el perineuro del nervio periférico. Las neuronas son unipolares y tienen cuerpos celulares redondos u ovalados (fig. 3-14). Los cuerpos celulares tienden a estar agregados y separados por haces de fibras nerviosas. Una sola prolongación no mielinizada sale de cada cuerpo celular y después de un recorrido con muchas curvas se bifurca en una unión en "T" en las ramas periférica y central.
Nervios craneales Hay 12 pares de nervios craneales (véase fig. 3-13) que salen del encéfalo y pasan a través de forámenes del cráneo. Nervios están compuestos en su totalidad por fibras nerviosas aferentes que traen la sensibilidad hacia el cerebro (olfatorio, óptico y vestibulococlear ), otros están compuestos totalmente por fibras eferentes (oculomotor, troclear y abducens, accesorio e hipogloso), mientras que el resto tienen fibras tanto aferentes como eferentes (¡trigémino, facial, glosofaríngeo y vago).
Los ganglios sensitivos de las raíces posteriores de los nervios
espinales y de los troncos de los nervios craneales trigémino 01), facial (VII), glosofaríngeo (IX) y vago (X) tienen la misma estructura. Cada ganglio está rodeado por una capa de tejido conjuntivo que se continúa con el epineuro y el perineuro del nervio periférico. Las neuronas son unipolares y tienen cuerpos celulares redondos u ovalados (fig. 3-14). Los cuerpos celulares tienden a estar agregados y separados por haces de fibras nerviosas. Una sola prolongación no mielinizada sale de cada cuerpo celular y después de un recorrido con muchas curvas se bifurca en una unión en "T" en las ramas periférica y central. El primer axón termina en una serie de dendritas en una terminación sensitiva periférica, y el último axón se introduce en el SNC. El impulso nervioso , al llegar a la unión en "T", pasa directamente desde el axón periférico al axón central, con lo que evita así el cuerpo de la célula nerviosa. Cada cuerpo de cada célula nerviosa está rodeado por una capa de células aplanadas llamadas células capsulares o células satélites. Las células capsulares tienen una estructura similar a la de los neurilemocitos, y son continuas con estas células, ya que envuelven las prolongaciones periféricas y centrales de cada neurona. Ganglios autónomos Los ganglios autónomos o neurovegetativos (ganglios simpáticos y parasimpáticos) se encuentran situados a cierta distancia del encéfalo y de la médula espinal. Se encuentran en los troncos simpáticos, en los plexos autónomos prevertebrales (p. ej., en los plexos cardíaco, celíaco y mesentérico) y como ganglios en las vísceras o en su proximidad. Cada ganglio está rodeado por una capa de tejido conjuntivo que se continúa con el epineuro y el perineuro del nervio periférico.
Los receptores sensitivos pueden clasificarse en cinco tipos funcionales básicos: Los mecanorreceptores responden a la deformación mecánica. Los termorreceptores responden a cambios en la temperatura; algunos receptores reaccionan al frío y otros al calor. Los nociceptores responden a cualquier estímulo que ocasione daño tisular. Los receptores electromagnéticos , como los conos y los bastones de los ojos, son sensibles a los cambios en la intensidad de la luz y a la longitud de onda. Los quimiorreceptores responden a los cambios químicos asociados con el gusto y el olfato, y a las concentraciones de oxígeno y de dióxido de carbono en la sangre.
Tipos anatómicos de receptores
Las terminaciones sensitivas pueden clasificarse, por su estructura, en
receptores no encapsulados y encapsulados.
Receptores no encapsulados
Las terminaciones nerviosas libres se hallan ampliamente distribuidas por
todo el cuerpo (fig. 3-17). Se encuentran entre las células epiteliales de la
piel, la córnea y el aparato digestivo, y en los tejidos conjuntivos, incluida la
dermis, aponeurosis, ligamentos, cápsulas articulares, tendones, periostio,
pericondrio, conductos de Havers (osteónicos) del hueso, tímpano y pulpa
dental; también se hallan presentes en el músculo.
Las fibras nerviosas aferentes de las terminaciones nerviosas libres son mielinizadas o no mielinizadas. Las terminaciones finales están desprovistas de una vaina de mielina y no hay neurilemocitos que cubran las puntas. La mayoría de estas terminaciones detectan el dolor, mientras que otras detectan el tacto grueso, la presión y sensaciones de cosquilleo, y posiblemente frío y calor. Los discos de Merkel se encuentran en la piel glabra (sin pelo), por ejemplo, en las puntas de los dedos (figs. 3-18 y 3-19) y en los folículos pilosos. La fibra nerviosa pasa a la epidermis y termina en una expansión discoide yuxtapuesta a una célula epitelial que se tiñe oscura en la parte más profunda de la epidermis, llamada célula de Merkel. En la piel con pelo se encuentran grupos de discos de Merkel, conocidos como cúpulas táctiles en la epidermis, entre los folículos pilosos. Los discos de Merkel son receptores táctiles de adaptación lenta que transmiten información sobre el grado de presión ejercida sobre la piel, como cuando se sostiene un lápiz.
Receptores foliculares pilosos Las fibras nerviosas se enrollan alrededor del folículo en su vaina de tejido conjuntivo más externa, por debajo de la glándula sebácea. Algunos ramos rodean el folículo, mientras que otros tienen un trayecto en paralelo al eje longitudinal (figs. 3-20 y 3-21). Muchos filamentos axónicos desnudos terminan entre las células de la vaina de la raíz externa. La flexión del pelo estimula al receptor folicular, que pertenece al grupo de los mecanorreceptores de adaptación rápida. Mientras el pelo permanece flexionado, el receptor está silente, pero cuando se libera, se inicia un nuevo estallido de impulsos nerviosos. Los receptores encapsulados muestran amplias variaciones en tamaño y forma, y la terminación del nervio se encuentra cubierta por una cápsula. Los corpúsculos de Meissner se localizan en las papilas dérmicas de la piel (figs. 3- 22 y 3-23), especialmente en la palma de la mano y en la planta del pie. También se encuentran muchos en la piel del pezón y en los genitales externos. Cada corpúsculo tiene una forma ovoide y está formado por una pila de neurilemocitos modificados aplanados dispuestos transversalmente a lo largo del eje del corpúsculo. El corpúsculo está rodeado por una cápsula de tejido conjuntivo que es continuo con el endoneuro de los nervios que entran en él. Algunas fibras nerviosas mielinizadas entran en el extremo profundo del corpúsculo; los ramos mielinizados y no mielinizados disminuyen en tamaño y se
