Localización y componentes del núcleo

El núcleo en división no permite la transcripción ni la descripción del DNA.

•Membrana nuclear externa. Que continúa con el retículo endoplasmático.

• Membrana nuclear interna.

• Red de filamentos intermedios que se asocian a la membrana interna nuclear. Lo

llamamos lámina nuclear. También se asocian a la cromatina.

• Red de filamentos que se asocian a la membrana externa nuclear, menor importancia.

• Matriz nuclear o nucleosoma. Aloja la cromatina.

• Nucleolo. Responsable de los complejos riboproteícos (ribosomas). Eucromatina

menos condensada; heterocromatina condensada. El porcentaje varía según el grado de

diferenciación de la célula.

• Complejo del poro nuclear (NPC). Cuanto más activa es una célula

transcripcionalmente más NPCs tiene. Hasta 3000 poros. Más de 50 tipos diferentes de

nucleoporinas. Complejo grande, millón y pico de Da. En el canal acuoso pueden pasar

iones, mol <60Kda, metabolitos sin problemas. Los demás necesitan un transporte

regulado. Proteínas del rayo unen todos los anillos. Ocho filamentos citoplasmáticos,

ocho filamentos dentro del nucleo que forman la celula.

Lamina nuclear

Formada por proteínas como: láminas a, b, c (filamentos intermedios), proteínas

transmembrana. Filamentos intermedios forman las láminas a, b, c. Proteinas se unen a

filamentos intermedios y también interaccionan con la cromatina.

Envoltura nuclear.

Desaparece durante la mitosis, sino no se pueden repartir los cromosomas. Complejos celulares

regulan el ciclo, cdk-ciclinas. Cdk: quinasa dependiente de ciclinas (fosforila). Cuando se activa

la cdk fosforilan para que la celula entre en mitosis. Los de la fase M fosforilan a las proteínas

de la lamina a, b, c y se desintegra la envoltura nuclear. Ocurre durante la profase. Después del

reparto de cromosomas se va formando la envoltura nuclear alrededor de cada uno de los

cromosomas. Después se fusionan las envolturas.

Transporte nucleo-citoplasma

Se produce a través del NPC <60KDa. Proteínas implicadas en todos los procesos implicados en

el nucleo (entrar). RNAs que son transcritos salen al citosol.

Ribosomas, RNA, tienen que ir del citosol al nucleo, y después se ensamblados, la subunidad

mayor y la menor, salen al citosol.

*Importacion. Proteínas. Necesito una NLS, secuencia de localización nuclear.

*Exportacion. Proteinas. NES, secuencia de exportación nuclear.

TEMA 7: NÚCLEO CELULAR.

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Localización y componentes del núcleo El núcleo en división no permite la transcripción ni la descripción del DNA.

(^) Membrana nuclear externa. Que continúa con el retículo endoplasmático.
Membrana nuclear interna.
Red de filamentos intermedios que se asocian a la membrana interna nuclear. Lo llamamos lámina nuclear. También se asocian a la cromatina.
Red de filamentos que se asocian a la membrana externa nuclear, menor importancia.
Matriz nuclear o nucleosoma. Aloja la cromatina.
Nucleolo. Responsable de los complejos riboproteícos (ribosomas). Eucromatina menos condensada; heterocromatina condensada. El porcentaje varía según el grado de diferenciación de la célula.
Complejo del poro nuclear (NPC). Cuanto más activa es una célula transcripcionalmente más NPCs tiene. Hasta 3000 poros. Más de 50 tipos diferentes de nucleoporinas. Complejo grande, millón y pico de Da. En el canal acuoso pueden pasar iones, mol <60Kda, metabolitos sin problemas. Los demás necesitan un transporte regulado. Proteínas del rayo unen todos los anillos. Ocho filamentos citoplasmáticos, ocho filamentos dentro del nucleo que forman la celula. Lamina nuclear Formada por proteínas como: láminas a, b, c (filamentos intermedios), proteínas transmembrana. Filamentos intermedios forman las láminas a, b, c. Proteinas se unen a filamentos intermedios y también interaccionan con la cromatina. Envoltura nuclear. Desaparece durante la mitosis, sino no se pueden repartir los cromosomas. Complejos celulares regulan el ciclo, cdk-ciclinas. Cdk: quinasa dependiente de ciclinas (fosforila). Cuando se activa la cdk fosforilan para que la celula entre en mitosis. Los de la fase M fosforilan a las proteínas de la lamina a, b, c y se desintegra la envoltura nuclear. Ocurre durante la profase. Después del reparto de cromosomas se va formando la envoltura nuclear alrededor de cada uno de los cromosomas. Después se fusionan las envolturas. Transporte nucleo-citoplasma Se produce a través del NPC <60KDa. Proteínas implicadas en todos los procesos implicados en el nucleo (entrar). RNAs que son transcritos salen al citosol. Ribosomas, RNA, tienen que ir del citosol al nucleo, y después se ensamblados, la subunidad mayor y la menor, salen al citosol. *Importacion. Proteínas. Necesito una NLS, secuencia de localización nuclear. *Exportacion. Proteinas. NES, secuencia de exportación nuclear.

Estas secuencias pueden cambiar en función de las necesidades de la celula. El cambio conformacional ayuda a mostrar o esconder estas secuencias. El segundo elemento que se necesita para el transporte es una proteína transportadora que reconoce la secuencia. Normalmente son exportina e importina. A veces se necesita una proteína adaptadora. El tercer elemento necesario es una proteína GTPasa monomérica. Proteina Ran. Ran-GTP suele estar en el núcleo, y Ran-GDP suele estar en el citosol. Ran está compartimentalizada. Ran-GAP es una proteína activadora de la actividad GTPasa de Ran, tiene efectos contrapuestos sombre la importación y la exportación. GTP favorece la unio exportina-proteina a sacar. GTP exportando favorece la separación de la proteína.

Importación de proteínas desde el núcleo. (VER DIAPOSITIVAS). El complejo de carga, proteína + importina. La subunidad alfa de la importina se une a la proteína y la subunidad beta interacciona con las regiones FG del NPC. Complejo en el núcleo, también unido Ran-GTP, la importina suelta proteína y se une a Ran-GTP. Ran-GTP vuelve al citosol, donde pasa a ser GDP y la importina se libera. Ran-GDP tiene que atravesar el poro y volver al núcleo para que recircule.
Exportación. En el núcleo GTP. Ran-GTP se une a exportina + proteína a sacar. El complejo sale por FG del NPC. En el citosol se activa la actividad GTPasa de Ran, pasando Ran-GTP a Ran-GDP. La exportina libera Ran-GDP y la proteína. Ran-GDP y la exportina entran por el NPC cada una por su cuenta, no juntas. Trasnporte mRNA Proyecto ENCODE, donde se dice que tenemos más cosas bioquímicamente funcionales. Para que mRNA salga del núcleo se tiene que asociar con las proteínas hnRNP (proteínas ribonucleoproteícas).

En primer lugar tendré el complejo mRNP, son proteínas hnRNP + mRNA que quiero sacar.
Complejo de unión a exones. Función: seleciona RNAs que han procesado sus intrones.
Complejo exportador del mRNA. 3 subunidades (M, N, C). Por M y N se une a la hnRNP y por C se une a las regiones FG de las nucleoporinas.
Complejo fijador del capuchón. Se une en el extremo 5’ del mRNA, protegiendo ese extremo.
(^) Proteína fijadora de la cola de poli A en extremo 3’ del mRNA. Según sale el mRNA se libera de los complejos y se asocia con los complejos de traducción (ribosomas, proteínas….). Matriz nuclear o nucleoesqueleto

1.1. Simples. DNA satélite (<14 pares de bases). 1.2. Lise. Largas. 1.3. Sine. Cortas. 1.4. Retrovirus. 1.5. Transposones. 1.6. Duplicaciones segmentales. 200-1000 pares de bases repetidas con cierta frecuencia.

Secuencias únicas. 1.7. Intrones 1.8. Genes 1.9. Secuencias repetidas simples
Sin secuenciar. Heterocromatina. Gen: cualquier fragmento de DNA que codifica para RNA con función bioquímica. Cromosomas. Concentrados durante la mitosis. Extendidos durante la interfase. Cambian dependiendo de la situación en la que esté la célula.
- Telómero. Extremo.
- Orígenes de replicación. Donde comienza la replicación.
- Centrómero. Se une el huso para la separación de cromatidas. Los telómeros protegen la hebra de DNA. Se replica a partir de los orígenes de replicación. Después se condensan con condensinas y cohexinas. Las bandas del DNA corresponden a zonas de mayor o menos condensación. Heterocromatina. Tipos:
- Constitutiva. Telómeros, orígenes de replicación, centrómeros.
- (^) Facultativa. Regiones que se dejas de codificar con el paso del tiempo. Expresión génica diferencial. Cuando descompactamos la cromatina nos encontramos con unas partículas, los nucleosomas. Estos reorganizan en función de la necesidad celular el DNA. Estan formados por histonas y proteínas no histónicas, estas últimas son reguladoras. 8 histonas(2H2A; 2H2B; 2H3; 2H4) + DNA= nucleosoma. Entre nucleosomas hay 20-25 pares de bases. La histona H1 se localiza entre los nucleosomas, su función es compactar. H1 ayuda a formar la fibra de 30nm de diámetro. Las colas de las histonas son importantes, si se modifican afectan a la transcripción y la condensación del DNA. Sufren modificaciones epigenéticas.

Los complejos remodeladores de la cromatina remodelan la estructura del DNA para favorecer la transcripción o (otras acciones que llevan a cabo proteínas) replicación. Las modificaciones covalentes de las colas de las histonas pueden hacer que un gen se exprese o no lo haga. Son muy importantes. Tienen que ver con la alimentación. Las modificaciones pueden ser: acetilaciones, metilaciones, fosforilaciones, etc. Las colas se encuentran en el N-ter. HAT: histonas acetil transferasas. Ponen acilos. HDAT: histonas desacetilasas. HMT: histonas metiltransferasas. HDMT: histonas desmetilasas. Quinasas: ponen Pi. Fosfatasas: quitan Pi. Muchos procesos tumorales están asociados a modificaciones epigenéticas. Ciertos alimentos impiden estas modificacines: brócoli, curri, vino tinto…

Las procariotas solo tienen un ARN-polimerasa.
Las eucariotas tienen muchos tipos de aRN.
(^) Las eucariotas tienen un complejo de iniciación formado por enzimas que descompactan el DNA y factores de transcripción.
Las eucariotas tienen mecanismos de regulación mucho más complejos.
Las eucariotas no transcriben toda la hebra.
En eucariotas la transcripción pasa por un proceso de remodelación. Regulación. Hay dos elementos esenciales para la regulación:
Regiones en el DNA o elementos de respuesta. Reconocen los factores de transcripción.
Proteínas reguladoras de transcripción. Se unen a los elementos de respuesta del DNA (factores de Hansen). Los factores de transcripción son lo primero que se añade al gen. Existen dos tipos:

Activadores.
Represores. Estos factores tienen asociados mediadores. Los factores de transcripción reclutan mediadores y demás proteínas para comenzar o no, dependiendo de si es activador o represor, la transcripción. Este complejo formado por los factores de transcripción y lo reclutado, se pega a las regiones reguladoras. Hay dos grandes tipos de transcripción:

Generales.
(^) Reguladores. El fin de la replicación cuando se da la adaptación y programa embrionario. Bajas cantidades de oxigeno activan HIF para reducir las necesidades de oxigeno. Todos los factores de transcripción están relacionados en el proceso embrionario. Son activados como respuesta a señales. Están relacionados con el ciclo celular. MIRAR DIAPOSITIVAS.

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