¡Descarga Paret celular y más Apuntes en PDF de Citología e Histología Vegetal y Animal solo en Docsity!
TEMA 8: PARET CEL·LULAR
Preguntes:
• Una hemicel·lulosa és una cel·lulosa curta?
• La cel·lulosa és igual de resistent que l’acer?
• La paret aporta propietats nutricionals als aliments?
La paret cel·lular cel·lulòsica
Les cèl·lules vegetals tenen una paret semirígida que envolta el protoplast, és de naturalesa polisacàrida i està formada bàsicament per fibres de cel·lulosa embegudes en una matriu amorfa. L’observació al microscopi de paret de les cèl·lules del suro va permetre a Robert Hooke l’any 1663 proposar el caràcter cel·lular del sers vius, utilitzant la paraula cel·la o cèl·lula per designar les unitats. La paret cel·lular és molt mes que un esquelet extern de la cèl·lula. En la paret s’hi produeixen processos de diferenciació, degradació, defensa i creixement que són funcions bàsiques de la planta. Conèixer la paret: composició, estructura i organització, és molt important per entendre l’organització, el desenvolupament i la fisiologia de les plantes. També és important les aplicacions a industria. La cel·lulosa és la base de la indústria de la fusta i del paper i també de l’obtenció de biofuels; les pectines i hemicel·luloses serveixen per a la fabricació de gomes i estabilitzants...... Les parets són molt importants per a la indústria alimentària, són el component textural dels aliments vegetals i també contribueixen als valors nutritius. Els extractes aquosos (brous) i els sucs (espremuts) contenen components de la paret en solució (subst. pèctiques......) i en suspensió (cel·luloses ....). Les hemicel·luloses i la cel·lulosa no poden ser assimilats directament per l’intestí, però són imprescindibles per al bon funcionament del peristaltisme intestinal. A més la flora intestinal ha evolucionat per digerir i aprofitar part d’aquests components.
La paret forma un continu a tota la planta
La paret cel·lular és l'estructura que defineix les relacions entre cèl·lules veïnes, genera la pressió de turgència, controla la direcció del creixement i regula la difusió de substàncies. Les parets estan cimentades formant un continu a tota la planta en el qual es produeixen processos de c reixement, diferenciació, degradació, reconeixement específic i defensa. L'especialització cel·lular (diferenciació) es manifesta principalment pels canvis que es produeixen en la paret. Fins un cert punt, la paret cel·lular és pot comparar amb la matriu extracel·lular de les cèl·lules animals, però mentre la matriu és fluida i permet el moviment de les cèl·lules al menys en alguna etapa de la vida, la paret vegetal és semirígida i les cèl·lules vegetals són sèssils. Mentre la divisió de les cèl·lules animals es produeix amb independència de la matriu, la divisió de les cèl·lules vegetals sempre comporta la formació d'una nova paret que separa les cèl·lules filles. Els protoplasts vegetals no es poden dividir sense formar paret.
Sense paret no hi ha planta.
Els protoplasts de les cèl·lules vegetals es poden aïllar per micro-dissecció o amb enzims que dissolen la paret. Els protoplasts aïllats es poden mantenir un cert temps en medi de cultiu i es poden fusionar, però no es poden dividir sense la formació de paret. La divisió comporta la formació de la paret mitgera que separa les dues cèl·lules filles. A partir d’un protoplast es pot regenerar una planta que sempre quedarà formada per protoplasts i paret.
Composició i estructura de la paret
La paret és un biomaterial nanocompòsit (material que conté més d’una fase i una d’elles té almenys una dimensió menor de 100nm). Consisteix en una fase amorfa o matriu de naturalesa polisacàrida en la qual s’hi troba embeguda una fase cristal·lina, formada per microfibril·les de cel·lulosa de 5-12 um de diàmetre. Conté també una petitíssima proporció de proteïnes fibroses. Les fibres formen una xarxa resistent hidròfila embeguda en la fase amorfa que és un col·loide hidròfil.
Polisacàrids .- Les microfibril·les de cel·lulosa i els componets de la matriu amorfa (hemicel·luloses i pectines) són polisacàrids , és a dir, químicament són homo o heteropolímers de sucres (monosacàrids) units per unions glicosídiques formant cadenes lineals o ramificades. Els polisacàrids de la paret són macromolècules (pes molt elevat), polidisperses, (nombre de residus variable, sense un pes molecular definit) i molt heterogènies ( amb moltes variacions dintre de cada grup).
Proteïnes .- Presents en proporcions molt baixes, la majori són proteïnes fibroses amb seqüències d’aminoàcids repetitives. També s’hi troben algunes proteïnes enzimàtiques.
Aigua.- Té un paper molt important. Quantitativament la major part de la paret és aigua (70 i 80% del pes fresc a la paret primària). L’aigua és bàsica per a les propietats mecàniques i fisiològiques de la paret. Es troba en forma lliure i unida. L’aigua lliure és l’aigua intercanviable, actua de dissolvent d’ions (principalment Ca i protons) i molècules de baix PM (hormones vegetals) i permet la difusió d’aquests a través de la paret. L’aigua unida forma part de la capa d’hidratació de les molècules i intervé en la formació de ponts d'hidrogen entre els diferents polímers. Té funció estructural i actua de lubricant: les molècules quan estan hidratades tenen més flexibilitat : si la paret es deshidrata esdevé molt més rígida.
La cel·lulosa
És un homopolímer de (1→4) β-D-glucosa. Forma cadenes lineals amb un elevat nombre de residus (2000-25000). La unitat de repetició és la cel·lobiosa (dues molècules de β-D-glucosa unides per enllaços (1→4). Quan s’uneixen els monòmers per unions 1 →4, les funcions homòlogues es distribueixen alternativament de manera que la molècula no es plega sinó que es manté estirada però mante un grau de flexibilitat. És el bio-polímer més abundant de la biosfera.
Cel·lulosa I: forma microfibril·les
La cel·lulosa que forma la fase cristal·lina (fibrosa) de la paret cel·lular es coneix amb el nom de cel·lulosa I. Les cadenes es disposen en paral·lel i interaccionen entre sí per ponts d’hidrògen per formant una estructura cristalina: les microfibril·les. Les microfibril·les bàsiques són nanofilaments de 4-12 nm de diàmetre i 1-2 um de longitud, tenen una resistència tènsil molt alta, comparable amb l’acer, i són les que confereixen resistència a la PC. El caràcter cristal·lí fa que siguin molt estables químicament i relativament immunes a l’atac químic i enzimàtic.
* Les cadenes de cel·lulosa també es poden plegar formant un gel amorf (cel·lulosa amorfa) i també es poden organitzar espontàniament en una disposició antiparal·lela molt estable (cel·lulosa II) però aquesta no es dona mai a la naturalesa sinó només a les cèl·luloses artificials. Les fibres cel·lulòsiques artificials s’obtenen de pasta de cel·lulosa hidrolitzada que es fa cristal·litzar per extrusió formant en unes fibres molt estables conegudes com rayon, viscosa i celofan.
Microfibril.les Són la unitat fibrosa més petita de la paret visible al microscopi electrònic per tinció negativa. La formació de ponts de H entre les cadenes de disposades en paral·lel permet una disposició cristal·lina, rígida i resistent, molt cohesionada, que exclou les molècules d’aigua de l’interior cosa que les fa molt resistent als atacs químics.La unitat bàsica a la paret cel·lular és una fibril·la de secció oval amb un diàmetre que oscil·la entre 4x10 a 10x30 nm i una longitud difícil de determinar entre 1 i 2 um de longitud. La unitat fibril·lar conté de més de 20 cadenes, generalment entre 20 i 40, alineades en paral·lel, però poden arribar fins a 100. El grau d’ordenació molecular dintre de la fibril·la és variable. Als raigs X la part interna presenta estructura cristal·lina fibril·lar més ordenada que a la perifèria. En la part interna distingeixen regions o dominis altament cristal·lins i regions menys ordenades, regions amorfes. Els dominis cristal·lins presenten les cadenes alineades en paral·lel, unides per ponts d’H entre glucans, formant una estructura altament ordenada que exclou l’aigua i és poc accessibles a l’atac enzimàtic. En les regions amorfes i a la perifèria, les cadenes es troben més menys ordenades i formen ponts d’H amb cadenes d’hemicel·luloses com el xiloglucà. Són zones més hidratades i més exposades a l’atac enzimàtic. La resistència a de tensió de les fibril·les és molt alta, comparable a l’acer. Les microfibril.les s'associen en unitats d'ordre superior molt variables anomenades macrofibril·les i fibres i aquestes, al seu torn, poden agrupar-se en feixos de fibres que són visibles al microscopi òptic.
Substàncies pèctiques
Compostos solubles en aigua que s'extreuen per ebullició en presència de quelants (substàncies que segresten el calci). Són predominants a la làmina mitjana i tenen un paper molt important en l'estructura de la paret primària i secundària: formen la fase gelatinosa hidratada que aglutina les microfibril·les i les hemicel·luloses. Són el farciment hidròfil per prevenir l’agregació i el col·lapse de la xarxa de cel·lulosa. Determinen la porositat de la PC. Mantenen les cèl·lules unides. Químicament són un grup heterogeni de polisacàrids àcids, ramificats, formats per cadenes homo o heteropolimèriques d'àcids urònics (derivats dels monosacàrids amb un grup carboxil al C6), principalment galacturònic i glucurònic , i sucres neutres com la ramnosa, la galactosa i l’arabinosa. Són substàncies molt hidròfiles i afins al calci. Es degraden per esterases i poligalacturonases. S'anomenen segons el monosacàrid dominant: galacturonans ( galacturònic ); ramnogalacturonans ( galacturònic i ramnosa en quantitats aproximadament iguals); arabinogalacturonans (galacturònic/arabinosa)...Es classifiquen segons el nombre de residus en: àcids pèctics i àcids pectínics (de 5 a 100 residus); pectines àcides i pectines neutres (de 100-200 residus). Les pectines s’uneixen per ponts de calci entre grups carboxils lliures del àcids urònics (-COO-Ca-00C-). Les cadenes unides constitueixen gels d’una certa rigidesa anomenats propectines. La rigidesa del gel depèn del nombre de carboxils que participen en la formació de ponts. Durant la biosíntesi de les pectines, que té lloc a l’aparell de Golgi, molts dels residus àcids dels àcids urònics són esterificats amb grups metil o d’altres i l’esterificació impedeix la unió per ponts de calci. Quan la pectina és secretada a la paret, les pectines esterases, uns enzims que es troben a la paret, poden trencar els enllaços ester dels metils alliberant els grups carboxílics. Aquests canvis fan augmentar les càrrega polar negativa i el pH i poden influir en el grau d’hidratació i la difusió d’ions i les activitats enzimàtiques. A més, els grups àcids es poden unir per ponts de calci augmentant la rigidesa del gel. A més les pectines poden formar enllaços ester amb substàncies fenòliques de la paret com l’àcid ferúlic. La gelatina de fruites, el codonyat o les gomes estan formats per pectines extretes de la paret.
Les hemicel·luloses
Grup heterogeni de polisacàrids insolubles en aigua però solubles en àlcali diluït. Formen cadenes de 100 a 200 residus, de caràcter lineal o ramificades, homo o heteropolimèriques. Contenen monòmers de glucosa , xilosa , arabinosa , galactosa i manosa i també altres monosacàrids en proporcions molt més baixes. Els patrons de ramificació i la composició de les cadenes
evitar l’aglutinació. iii.- Substancies pèctiques. Formen el farciment hidròfil de la paret cel·lular. S’uneixen per ponts d’H a les hemicel·luloses. S’uneixen per ponts de Ca. Entre si. Formen un gel hidròfil en el qual si troben embegudes les altres estructures
Model d’estructura supramolecular de la paret
Els models serveixen per interpretar l’estructura. Aquest model explica la paret com: i) Fibril·les de cel·lulosa formen una xarxa laxa, ii) Xiloglucà.- xarxa i revesteix i cohesiona les microfibril·les, iii) Pectines: PGA poligalactouronas; RG rammogalactouronans. Farciment. Comfereixen plasticitat.
Aquest model no té en compte les proteïnes.
Capes de la paret
Cada cèl·lula té una paret amb gruix i composició específica en la qual distingeixen tres capes que de fora cap a dins són: làmina mitjana , paret primària i paret secundària
Làmina mitjana : separa dues cèl·lules veïnes. Una capa molt prima que es forma durant la citocinesi a partir del fragmoplast i la placa divisòria. Rica en substàncies pèctiques, no conté cel·lulosa. Paret primària****. Es forma a totes les cèl·lules vegetals. És una paret extensible que està present en les cèl·lules en creixement. Conté una matriu amorfa polisacàrida amb fibril·les de cel·lulosa. Relativament poc especialitzada, és semblant a la majoria de tipus cel·lulars però pot haver-hi variacions. En alguns tipus de parènquima pot ser més gruixuda i en el col·lènquima presenta engruiximents lamel·lars. Paret secundària. No totes les cèl·lules vegetals formen paret secundària. Es forma després del creixement cel·lular i és una paret molt especialitzada que reflecteix l’estat de diferenciació de la cèl·lula. Conté una proporció baixa de polisacàrids amorfs i molta proporció de fibres de cèl·lulosa en direccions orientades. Es diposita internament a la paret primària i a mesura que creix, el lumen de la cèl·lula disminueix. S’hi distingeixen capes (s1,s2,....) degut al canvi de direcció en la disposició de les fibres de cel·lulosa.
Làmina mitjana
Capa molt fina (>0,5 μm gruix) que separa dues cèl·lules. Té el seu origen en el fragmoplast i la placa divisòria. Conté pectines i proteïnes específiques però NO conté fibres de cel·lulosa, tal com demostra la imatge central de la figura. És extensible, molt plàstica, no desvia la llum polaritzada (isòtropa: mateixes propietats físiques en totes les direccions ) i és pròpia de les cèl·lules en divisió. Es tenyeix específicament amb vermell de ruteni. Al TEM es veu com una banda fosca. La gran plasticitat permet que la làmina mitjana s’estengui a mesura que la cèl·lula creix. Si la tensió de creixement és massa forta, la làmina es trenca, començant pels angles, deixant espais plens d’aire. Aquests espais que es formen per trencament (esquizogens*) poden suposar més del 60% del volum dels teixits com ara el parènquima fotosintètic.
*Alguns teixits formen espais intercel·lulars per la mort i degradació lítica de cèl·lules (espais lisògens).
Paret primària
Típicament és una paret prima (0,5-1 μm) molt hidratada (> 60% d'aigua).És una paret lleugerament elàstica i extensible, pròpia de cèl·lules en expansió. No desvia la llum polaritzada (isòtropa =mateixes propietats en totes direccions). És una paret relativament poc especialitzada, el seu aspecte molt semblant en la majoria de tipus cel·lulars si bé pot haver-hi algunes variacions específiques com les del col·lènquima. Conté la matriu polisacàrida molt hidratada i les fibres de cel·lulosa disposades formant una xarxa laxa de tipus dispers. La distribució de les fibres, en general, tampoc és ben bé a l'atzar, sinó que mostren una certa orientació en relació a l’eix de polarització que és més intensa a mesura que creix el gruix. L’orientació de les fibril·les doncs varia de la capa externa (pròxima a la làmina mitjana) a la cara interna (citoplasmàtica). Esquerra : Detall d’un teixit meristemàtic de l’arrel mostrant la convergència de 3 cèl·lules amb la paret divisòria (TEM). S’observa una paret primària molt fina que apareix com una capa blanca amorfa i al mig una línia electrodensa que correspon a la làmina mitjana. Obsereveu l’abundància d'orgànuls, un dictiosoma de l’aparell de Golgi, nombrosos mitocondris i proplastidis i la presència de plasmodesmes. Centre:detall de la paret primària TEM. Observis la presència al centre de la làmia mitjana i la paret primària i la presencia de petits canals que travessen la paret, els plasmodesmes. Observeu la disposició dels sacs de reticle endoplasmàtic.
Paret secundària
Quan es completa el creixement per a moltes cèl·lules també s’acaba la síntesi i deposició de material. En aquestes cèl·lules es manté la paret primària (p. exemple: cèl·lules de parènquima). Algunes cèl·lules, en canvi, un cop acabat el creixement cel·lular continuen la deposició de cel·lulosa formant capes cap a l’interior que constitueixen la paret secundària (exemple: xilema, esclerènquima). La paret secundària és més rígida que la paret primària i no és extensible, però és flexible. Creix fins varis micròmetres de gruix (de 2 a 10 um). És anisòtropa (desvia la llum polaritzada). Les fibres estan densament empaquetades orientades formant diferents capes (s1,s2,s3....) que es distingeixen pel canvi d’orientació de les fibres. És una paret especialitzada en la funció de sosteniment.
Puntejadures
Zones no engruixides de la paret per facilitar la difusió. A la zona de la puntejadura la paret es manté molt prima, formant el què s’anomena la membrana de la puntejaura. Les puntejadures són les zones de la paret que faciliten la difusió, però també són zones mecànicament dèbils. Les puntejadures primàries es troben a la paret primària i són àrees generalment circulars en les quals la paret es manté prima i s’hi solen concentrar els plasmodesmes. Les puntejadures secundàries són zones de la paret on no hi ha dipòsits secundaris i es manté la paret primària. Tenen formes molt variades i en termes generals es distingeixen les puntejadures simples i les areolades, en les quals es forma una rebava (arèola) de paret secundària que reforça la zona. Dalt : puntejadures primàries en la paret d’una molsa (esquerra) i en cèl·lules de parènquima (dreta, SEM)- Sota : puntejadures secundàries en cèl·lules de de la llavor del caqui (esquerra) i en el xilema d’una gimnosperma (dreta). En el caqui, les puntejadures formen vertaders canals. En el xilema de la gimnosperma veiem puntejadures areolades.
Model de l’estructura supramolecular que té en compte la diferent distribució al dintre de la paret:
La làmina mitjana conté substàncies pèctiques i petitíssimes proporcions d’hemicel·lulosa. Les capes més externes de la paret contenen més proporció de substàncies pèctiques RGI. Les capes més internes contenen més hemicel·luloses i més RGII. El model mostra les fibril·les de cel·lulosa recobertes de xiloglucà. Hemicel·luloses: XG (xiloglucà); GAX (xilogalactà). Pectines: Rammnogalacto urona I i II (RG); Homogalactouronà (HG) amb ponts de Ca.
