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TEMA 10: PEROXISOMAS
1. CONCEPTO Y DISTRIBUCIÓN
A comienzos de la década de los 50, Rhodin descubrió, al estudiar células renales de ratón, un pequeño orgánulo no descrito hasta entonces. Este orgánulo estaba rodeado por una membrana simple, contenía una matriz finamente granular y densa a los electrones y medía 0.5 μm, por lo que lo denominó “microcuerpo”. Pronto se detectarían en el hígado estructuras similares, muchas de ellas con una masa central densa y cristalina. Estudiando la composición química de estos orgánulos se descubrió que poseían diversas enzimas como la urato oxidasa o uricasa (que oxida el urato o ácido úrico en alantoína y CO 2 ), la catalasa o peroxidasa (que cataliza la reducción de H 2 O 2 a agua) y la D-amino oxidasa. Este hecho llevó a definir los microcuerpos como orgánulos citoplásmicos caracterizados por la presencia en su interior de enzimas que catalizan la oxidación de diversos sustratos con producción de H 2 O 2 y la posterior descomposición de éste. Esta definición indujo el cambio de nombre de microcuerpos por el de peroxisomas, debido a su implicación en el metabolismo del peróxido de hidrógeno.
La presencia de peroxisomas se ha demostrado en todas las células eucariotas, siendo particularmente abundantes en las células renales y hepáticas de mamíferos, algas y células fotosintéticas de plantas, así como en las semillas en germinación de especies de plantas que almacenan grasa en las mismas.
2. ESTRUCTURA
Desde el punto de vista estructural, los peroxisomas son orgánulos de forma esférica u ovoide cuyo diámetro está comprendido entre 0,3 y 1,5 μm aproximadamente dependiendo del organismo, tipo celular y estado funcional. La membrana que limita al peroxisoma es de 60 Å y aísla del hialoplasma una matriz constituida por un material finamente granular, el cual se condensa en ocasiones para formar un "nucleoide" o “cristaloide” (estructura tubular) que en células animales suele ser de urato oxidasa y en células vegetales de catalasa.
Los peroxisomas están dispersos en el hialoplasma y, a veces, asociados a otros orgánulos o inclusiones citoplásmicas (mitocondrias, cloroplastos o gotas lipídicas). Tales relaciones tienen, como veremos, un significado funcional.
3. COMPOSICIÓN QUÍMICA
► Estudios in situ:
La actividad peroxidásica se pone de manifiesto con la diaminobenzidina (DAB):
DAB + 2 H 2 O 2 → DAB oxidada+ 2 H 2 O (reacción catalizada por la catalasa)
La DAB oxidada reacciona con el tetróxido de osmio dando lugar a la deposición de átomos electrodensos de osmio.
Puesto que su morfología lleva a confundirlos con vesículas de secreción o lisosomas, su identificación se lleva a cabo a través de su actividad bioquímica.
► Aislamiento de fracciones y análisis bioquímico:
Presenta las mismas dificultades que las descritas para el caso de los lisosomas y que son las responsables de que se realice sólo a partir de algunos órganos (hígado y riñón de rata) u organismos unicelulares (levaduras, euglenas y ciliados).
A partir de estas fracciones se separan subfracciones de membranas peroxisómicas cuyo análisis revela que estar formadas por un 30% de lípidos y un 70% de proteínas.
En cuanto a la matriz la característica común de todos los peroxisomas es contener 1) catalasa y 2) oxidasas, si bien estas últimas pueden ser muy diversas y diferentes de unos peroxisomas a otros. Las oxidasas son de tipo flavínico (su grupo prostético es el FAD o el FMN) y catalizan la oxidación de diversos sustratos a partir del oxígeno molecular con producción de peróxido de hidrógeno. La catalasa (con un grupo hemo como grupo prostético) descompone el peróxido de hidrógeno producido por las oxidasas, peróxido que es tóxico para las células ya que puede oxidar muchas moléculas y desnaturalizarlas. 3) Además, hay otras enzimas relacionadas con distintas rutas metabólicas
proteínas) para dar alantoína y peróxido de hidrógeno. El H 2 O 2 inmediatamente es degradado en el peroxisoma por la catalasa. La alantoína es metabolizada y excretada por el organismo bien como acido alantoico o, en el caso de crustáceos, peces y anfibios, como urea.
► Catabolismo de sustancias inusuales.
Algunos de los sustratos de los enzimas peroxisómicos son compuestos raros para los cuales la célula no tiene otra ruta degradativa, como ocurre por ejemplo con los D-aa (sólo los L-aa constituyen polipéptidos).
► Fotorrespiración.
Células de hojas y otros tejidos fotosintéticos contienen peroxisomas grandes y característicos, a menudo en contacto con mitocondrias y cloroplastos. Esta proximidad espacial refleja su implicación en la ruta del glicolato o también ruta fotorrespiratoria debido a que implica la absorción dependiente de la luz de oxígeno y la liberación de CO 2. Cuando la presión parcial de O 2 es mayor a la de CO 2 el enzima rubisco que interviene en el ciclo de Calvin en lugar de actuar como una carboxilasa actúa como una oxidasa para formar a partir de la ribusosa 1,5-difosfato una molécula de 3-fosfoglicerato y una molécula de fosfoglicolato (de 2 átomos de C). Con objeto de poder recuperar estos átomos de C para el ciclo de Calvin, el fosfoglicolato se transforma en glicolato que es enviado al peroxisoma, en donde se transforma en glioxilato. El glioxilato se transforma en glicina que es enviada a la matriz mitocondrial. En la mitocondria, 2 moléculas de glicina se condensan para formar una de serina liberándose CO 2. Así, de cada 2 moléculas de fosfoglicolato producido por la rubisco, 1 átomo de C que había sido previamente fijado se pierde en forma de CO 2. La serina producida en la mitocondria puede ser enviada al peroxisoma y convertida en glicerato que vuelve al cloroplasto para reingresar en el ciclo de Calvin en forma de 3-fosfoglicerato.
► Glioxisomas.
Se trata de un tipo especial de peroxisoma que aparece en las semillas en germinación (bien en el endospermo de la semilla o en los cotiledones de la plántula) de aquellas especies de plantas que almacenan lípidos (fundamentalmente triglicéridos) como fuente de carbono y energía. En dichas especies, los triglicéridos almacenados son movilizados y convertidos en azúcares durante el desarrollo temprano postgerminativo mediante una secuencia de reacciones que incluye la β- oxidación de ácidos grasos así como la ruta conocida como el ciclo del
ácido glioxílico, que ponen en juego enzimas localizados en estos peroxisomas (de ahí el nombre de glioxisomas). En este ciclo, 2 moléculas de Ac-CoA producidas por β-oxidación de ácidos grasos en el peroxisoma son utilizadas para formar ácido succínico, que abandona el peroxisoma para ingresar en el ciclo de Krebs de la mitocondria siendo utilizado para la síntesis de glucosa en el citosol. También aparecen en algunos flagelados que pueden utilizar como única fuente de carbono ácidos grasos de cadena corta o acetato.
5. BIOGÉNESIS.
Como ocurre con otros orgánulos, el número de peroxisomas aumenta conforme la célula crece y se divide. Tradicionalmente, se pensaba que la biogénesis de peroxisomas ocurría únicamente por división de peroxisomas preexistentes. Recientemente se ha descubierto que en realidad los peroxisomas se forman a partir del retículo endoplasmático rugoso (RER) por un proceso de gemación, dando lugar a vesículas carentes de ribosomas (compartimento pre-peroxisómico). Las proteínas de membrana del peroxisoma son en realidad incorporadas y secuestradas en regiones especializadas del RER que van a dar lugar a estos compartimentos pre-peroxisómicos. Estos compartimentos pre-peroxisómicos pueden fusionarse con peroxisomas ya existentes o incorporar las proteínas de la matriz para dar peroxisomas maduros. Las proteínas de la matriz son sintetizadas por los ribosomas citosólicos e incorporadas post-traduccionalmente en un proceso dependiente de ATP. Estas proteínas tienen una señal de importación cerca de o en su extremo C-terminal, “peroxisomal targeting signals” 1 (señal peroxisómica 1 o PTS1) y PTS2. En cuanto a la fracción lipídica de la membrana peroxisomal esta es sintetizada por enzimas peroxisómicos en su mayoría y el resto probablemente adquiridas a partir del retículo endoplasmático liso mediante proteínas de intercambio lipídico. Los peroxisomas maduros pueden dividirse por fisión. Por lo tanto, teniendo en cuenta estos últimos descubrimientos, los peroxisomas deben de ser considerados como elementos del sistema de endomembranas celular.
