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TEMA 18
ORDEN CICLOPHYLLIDEA: CESTODOS ADULTOS DE CARNÍVOROS,
RUMIANTES, ÉQUIDOS, LAGOMORFOS, ROEDORES Y AVES. CESTODOS DEL
HOMBRE.
TENIAS DE CARNÍVOROS
Orden Cyclophyllidea Familia Taenidae Género Taenia (T.hydatigena, T.ovis, T.serialis T.pisiformis, T.taeniformis) Género Multiceps (sin. Taenia) (M.multiceps, sin. T.multiceps) Género Echinococcus (E.granulosus) Familia Dipylidiidae Género Dipylidium (D.caninum) Familia Mesocestoididae Género Mesocestoides
Existe un considerable número de especies de cestodos ciclophyllidea, que en su estado adulto (tenias) se desarrollan en el intestino delgado de los carnívoros. Las especies de mayor interés pertenecen a los géneros Taenia, Echinococcus, Dipylidium y Mesocestoides.
La prevalencia de estas infecciones es variable y está condicionada básicamente por la forma de vida de los carnívoros. Así, las infecciones originadas por Taenia y Echinococcus están relacionadas con el consumo de carne o vísceras de animales herbívoros, de modo que se asocian al contacto con el ganado o a hábitos predadores, y, por tanto, están distribuidas predominantemente en zonas rurales. Por el contrario, la infección por Dipylidium será común donde abunden las pulgas que intervienen como hospedadores intermediarios, así que las encontraremos con frecuencia tanto en zonas urbanas como rurales.
En España han sido descritas todas las especies que figuran en la relación anterior, pero los porcentajes de parasitación son muy variables, en función de la zona de estudio. Por ejemplo, la prevalencia de D.caninum en diversos países del mundo oscila entre 1 y 88,3% en perros, y entre 2,8 y 81,6 % en gatos. La prevalencia de E.granulosus en perros oscila entre 18 y 60% en Sudamérica, 2 y 63% en África y 2 y 70% en Europa; en España presenta una media del 2,5%, aunque con grandes variaciones en función de la región estudiada.
FAMILIA TAENIDAE
Es la familia de cestodos de los carnívoros más importante, tanto por la repercusión económica de sus especies, como por su trascendencia zoonósica. Las tenias de este grupo viven en el intestino delgado de perros, gatos y carnívoros silvestres, mientras que sus fases larvarias se desarrollan en gran cantidad de posibles hospedadores intermediarios, como son rumiantes, équidos, suidos, lagomorfos, y, por supuesto, el hombre. En ellos pueden dar lugar a estructuras como cisticercos, coenuros o quistes hidatídicos.
Todas estas tenias tienen en común un escólex, con 4 ventosas y una doble corona de ganchos. En sus proglótidos grávidos presentan un solo juego de órganos reproductores (masculino y femenino). La diferenciación específica se hace basándose en el número y tamaño de los ganchos del rostelo, y en el número y distribución de las ramas uterinas.
Tradicionalmente se reconocían tres géneros dentro de la familia Taenidae: Taenia sp., Multiceps sp. y Echinococcus sp. Actualmente se reconoce a Multiceps como un sinónimo de Taenia, por lo que se habla de T.multiceps, en vez de M.multiceps.
GÉNERO TAENIA Este género comprende una gran cantidad de especies, de distribución cosmopolita. Entre ellas destacan:
- T.hydatigena: como hospedador definitivo emplea al perro, donde da lugar a una tenia de alrededor de 1 m de longitud. Sus hospedadores intermediarios son rumiantes y el cerdo, donde origina cisticercos (Cysticercus tenuicollis) a nivel de la superficie del hígado y mesenterios (peritoneo).
alcanzando entre 5 y 20 cm de diámetro, y madurará, dando lugar a un Coenuro cerebralis infectante. El perro desarrollará la infección por tenias al ingerir la fase larvaria presente en el cerebro de la oveja.
GÉNERO ECHINOCOCCUS (E.granulosus) El género Echinococcus tiene una excepcional importancia, ya que su fase larvaria es el quiste hidatídico, causante de la Hidatidosis animal y humana.
Dentro del género Echinococcus se distinguen 4 especies, basándonos en criterios morfológicos (número de proglótidos, ramas uterinas, testículos...), biológicos (cultivos in vitro, estudios bioquímicos...) y epidemiológicos (hospedadores definitivos e intermediarios). Las especies en cuestión son:
- E.granulosus: mide menos de 11 mm; como hospedador definitivo actúan carnívoros (especialmente cánidos como el perro, zorro o lobo), mientras que como hospedadores intermediarios el parásito emplea ungulados y al hombre, donde se desarrollará un Quiste hidatídico unilocular. Es la única especie descrita en nuestro país.
- E.multilocularis: mide menos de 4 mm.; sus hospedadores definitivos son carnívoros, y sus hospedadores intermediarios, pequeños roedores y el hombre, en los que origina un quiste hidatídico multilocular. Se ha referido en países del norte y este de Europa
- E.oligarthus: la tenia adulta se localiza en felinos salvajes, mientras que la fase larvaria se observa en roedores. Es un cestodo de distribución americana.
- E.vogeli: es la especie típica de los cánidos salvajes americanos, desarrollándose el quiste en sus presas.
En España tan solo contamos con la presencia de E.granulosus. Se trata de una tenia pequeña, que puede medir entre 2 y 11 mm (normalmente entre 7-9 mm), y que cuenta con 3, como mucho 4 proglótidos: uno inmaduro, otro maduro y 1-2 grávidos. El proglótido grávido mide más de la mitad de la tenia completa. En el escólex se observan 4 ventosas y una doble corona de ganchos. El proglótido maduro contiene un aparato genital en funcionamiento, y el último proglótido, grávido, está cargado de huevos, con insaculaciones laterales bien desarrolladas. El poro genital se localiza en un lateral, por detrás, aunque próximo, a la zona media del proglótido. El metacestodo es un Quiste hidatídico unilocular que se desarrolla en diversas vísceras (especialmente el hígado y los pulmones) de una amplia variedad de ungulados
domésticos y salvajes, entre los que destaca el ganado ovino, y con menos frecuencia el vacuno, porcino y equino. También puede afectar al hombre.
El ciclo biológico de E.granulosus comienza cuando se desprende el proglótido grávido del estróbilo de la tenia. Dado que éste tiene la pared bastante lábil, el proglótido se desintegra en el mismo intestino y con las heces salen ya al exterior huevos totalmente embrionados e infectantes, que contaminan los pastos y el medio donde se desenvuelve el hospedador definitivo. Si la oncosfera es ingerida por el hospedador intermediario (un ungulado como oveja, cabra, cerdo o caballo... o por el hombre), el embrión hexacanto se libera de sus cubiertas protectoras y atraviesa la pared intestinal hasta llegar a sangre o linfa, y de aquí es vehiculado hasta el hígado, donde suelen quedar retenidas la mayoría de las fases larvarias de los cestodos. Si pasa este primer filtro, también vía sanguínea o linfática, circula por el corazón y puede alcanzar otras localizaciones como pulmón u otros órganos, donde se formará el Quiste hidatídico. En el interior del quiste el embrión hexacanto se multiplicará incesantemente, de forma asexual, originando cientos de nuevos protoescólices. Cuando un carnívoro ingiere el quiste hidatídico presente en las vísceras de un hospedador intermediario (normalmente en hígado o pulmón), se produce la liberación de todos estos protoescólices, que se fijan a la pared intestinal de su hospedador definitivo, y tras 2 meses de maduración se convierten en nuevas tenias adultas. Cada una de estas tenias podrá vivir en el intestino del carnívoro unos 2 años.
desintegran, diseminando las cápsulas ovígeas en el entorno donde se desarrolla la vida de su hospedador (zonas de reposo o de recreo del animal). Estas cápsulas ovígeas pueden ser ingeridas por la larva de una pulga o de un piojo, larvas que se alimentan de materia orgánica, y en su interior se desarrollará la fase larvaria de este cestodo: un cisticercoide. Cuando la pulga se convierte en adulto, alcanza un nuevo hospedador y comienza a ingerir sangre ocasionándole un fuerte prurito. El animal no sólo se rasca, sino que mordisquea la zona afectada con fruición; en ese momento puede triturar y tragarse la pulga, con su cisticercoide dentro. Finalmente, el cisticercoide evaginará su escólex y se fijará a la pared intestinal del perro, dando lugar a una tenia adulta.
FAMILIA MESOCESTOIDES
GÉNERO MESOCESTOIDES Es un cestodo cosmopolita, pero que aparece con escasa frecuencia en los carnívoros (perros, gatos, zorros, coyotes, linces, etc.) e incluso en el hombre.
El cestodo adulto mide entre 12 y 200 cm de longitud y sus proglótidos son redondeados lo que le confiere el aspecto de un collar o rosario. El escólex está dotado de 4 ventosas, pero carece de rostelo. Los proglótidos maduros tienen un solo juego de órganos reproductores (masculino y femenino) que se abren al exterior en un poro genital situado en el centro de la pared dorsal del proglótido. Los proglótidos grávidos tienen un órgano parauterino, donde se almacenan los huevos.
En su ciclo biológico emplea dos hospedores intermediarios: el primero es un ácaro oribátido o ácaro del musgo, donde se desarrolla un metacestodo similar a un cisticercoide, y el segundo puede ser un mamífero, anfibio, reptil o un ave, donde se forma una fase larvaria especial denominada tetratiridio. Esta fase larvaria es capaz de multiplicarse asexualmente por un proceso de fisión binaria longitudinal en la cavidad peritoneal, hígado y pulmones. La ingestión de los tetratiridios por parte del hospedador definitivo da lugar a la formación de los cestodos adultos en el intestino. Además, el ciclo biológico de Mesocestoides tiene la peculiaridad de que los perros y gatos pueden ser parasitados tanto por las formas adultas como por los tetratiridios. Existe incluso una especie (M.corti) que es capaz de reproducirse asexualmente en su forma adulta, dando lugar a la formación de un gran número de ejemplares en el intestino delgado de los perros, sin necesidad de que se produzcan reinfecciones.
TENIAS DE RUMIANTES.
Familia Anoplocephalidae Género Moniezia
Familia Avitellinidae Género Avitellina Género Stilesia Género Thysaniezia
Son parásitos de distribución cosmopolita, capaces de ocasionar en los animales jóvenes importantes efectos nocivos que repercuten muy negativamente en su desarrollo y en la economía de sus producciones. En la península ibérica se han señalado prevalencias elevadas tanto en ovino y bovino de cría como en rumiantes silvestres (ciervos, gamos, cabra montés, etc.), predominando las infecciones causadas por el género Moniezia.
En general, son tenias de gran tamaño, (0,2 – 1 m; Moniezia supera los 4-5 m), con un escólex fuerte provisto de 4 ventosas, pero carente de rostelo y de ganchos. Los proglótidos son siempre más anchos que largos. En muchas de estas especies, el útero, conforme va degenerando, se transforma en una especie de contenedor, doble o múltiple, que se denomina órgano parauterino, que contiene numerosos huevos. Estos huevos son irregularmente redondeados, de aspecto triangular o cuadrangular, con una cubierta gruesa formada por tres capas: la membrana vitelina externa, una capa media albuminosa y una membrana quitinosa situada más internamente, frecuentemente en forma de pera, y con un par de proyecciones con aspecto de ganchos que suelen entrecruzarse: esta estructura recibe el nombre de aparato piriforme, y dentro se aloja el embrión hexacanto u oncosfera. En el borde posterior de los proglótidos maduros y grávidos aparecen unas formaciones denominadas glándulas
TENIAS DE ÉQUIDOS
Familia Anoplocephalidae Género Anoplocephala Género Paranoplocephala Género Moniezia
Las tenias de los équidos también pertenecen a la Familia Anoplocephalidae, y por tanto, comparten con las tenias de los rumiantes sus características generales: escólex inerme con 4 ventosas, proglótidos más anchos que largos, genitales sencillos (Anoplocephala y Paranoplocephala) o dobles (Moniezia) en cada segmento, huevos irregulares con aparato piriforme, etc. Son parásitos cosmopolitas que afectan casi exclusivamente a los équidos en pastoreo.
Las especies más importantes son:
- Anoplocephala perfoliata: tenia de 4-8 cm de longitud, similar a una pepita de calabaza, con un escólex dotado de solapas bajo las ventosas. Es la especie más frecuente entre los équidos y se localiza en el intestino delgado y al principio del intestino grueso, en la válvula ileocecal.
- A.magna: tenia de hasta 80 cm, con escólex sin solapas. Se puede hallar en el estómago e intestino delgado de su hospedador.
- Paranoplocephala mamillana: tenia de unos 5 cm, con escólex sin solapas
- Moniezia sp.: tenia de hasta 4-5 m de longitud, con proglótidos muy anchos y dotados de 2 órganos reproductores por proglótido.
A.perfoliata y A.magna P.mamillana Oncosfera
Todas ellas emplean como hospedador intermediario ácaros oribátidos, que tras ingerir las oncosferas eliminadas por los équidos, desarrollan un cisticercoide en su hemocele.
TENIAS DE LAGOMORFOS
Familia Anoplocephalidae Género Cittotaenia (C.pectinata, C.denticulata y C.ctenoides) Género Andrya (A.cuniculi , A.rhopalocephala) Género Paranoplocephala (P.wimerosa y P.pseudowimerosa)
Los cestodos de los lagomorfos presentan un escólex pequeño e inerme, cuello corto y estróbilo con numerosos proglótidos más anchos que largos y craspedotos. Tienen uno (Andrya y Paranoplocephala) o dos (Cittotaenia) órganos genitales en cada proglótido maduro, y sus huevos poseen aparato piriforme. Los representantes del género Cittotaenia tienen un tamaño mediano; los del género Andrya son cestodos muy largos, y las tenias del género Paranoplocephala son pequeñas, de aproximadamente 1 cm de largo.
Su ciclo biológico es típico de los anoplocefálidos, con ácaros oribátidos como hospedadores intermediarios, donde se originan cisticercoides.
TENIAS DE AVES
Familia Davaineidae Género Davainea Género Raillietina Familia Dilepididae Género Amoebotaenia Género Choanotaenia Familia Hymenolepididae Género Hymenolepis
Las infecciones por cestodos en las explotaciones avícolas tuvieron más importancia en el pasado, cuando las gallinas, en especial las jóvenes, se mantenían en parques con suelos de tierra, y los ciclos vitales de los parásitos podían completarse al estar en contacto las aves con los artrópodos y moluscos que actúan como hospedadores intermediarios. Existen muchos géneros capaces de parasitar aves domésticas y silvestres, entre los que figuran Davainea, Raillietina, Amoebotaenia, Choanotaenia o Hymenolepis sp.
Son tenias de tamaño variable, desde 0,5 mm, con unos pocos proglótidos (4-9) (como Davainea) a tenias más largas que alcanzan los 20-25 cm, con numerosos proglótidos (como Raillietina o Choanotaenia).
Su escólex suele ser armado, aunque también existen especies inermes (como algunas Hymenolepis). Los ganchos del rostelo pueden tener diversas formas, entre ellas, forma de T o martillo. Sus ventosas puedes ser inermes o estar tapizadas de pequeñas espinas. Algunas especies eliminan sus huevos envueltos en cápsulas ovígeas.
En su ciclo vital pueden emplear distintos tipos de hospedadores intermediarios, según los géneros, como babosas, caracoles, moscas, hormigas, escarabajos, lombrices de tierra, etc. En ellos se desarrollará un cisticercoide.
TENIAS DEL HOMBRE
Como hemos visto en apartados anteriores, el hombre puede actuar como hospedador intermediario de algunos cestodos, como E.granulosus o T.multiceps, desarrollando fases larvarias como el quiste hidatídico o el coenuro cerebralis. Pero además, el hombre puede ser el hospedador definitivo de otras tenias ciclophyllidea, que habitan en su intestino delgado, y que pertenecen a los grupos:
Familia Taenidae Género Taenia (T.solium, T.saginata) Familia Hymenolepidiidae Género Hymenolepis (H.nana, H.diminuta)
El género Hymenolepis ha sido ya revisado en al apartado de tenias de roedores. En cuanto a Taenia solium y T.saginata, son las tenias conocidas como solitarias.
T.solium mide entre 2 y 7 m. Tiene un escólex armado con una doble corona de ganchos. En los proglótidos maduros la vagina carece de esfínter vaginal y el ovario es trilobulado. Sus huevos son esféricos. En su ciclo biológico, el proglótido abandona el tracto intestinal del hombre de forma pasiva, arrastrado por las heces. Como hospedador intermediario actúa el cerdo, donde el parásito desarrolla un cisticerco (Cysticercus cellulosae) a nivel del tejido conectivo subcutáneo, cerebro y ojo. Además el hombre puede actuar como hospedador intermediario, ya que se han descrito infecciones por consumo de oncosferas y autoinfecciones por retroperistaltismo intestinal, con formación de cisticercos humanos.
Taenia solium
