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TEMA 19
CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS TREMATODOS.
MORFOLOGÍA, BIOLOGÍA Y CLASIFICACIÓN
Reino Metazoa Phylum Plathelmintes Clase Turbellaria Clase Trematoda Subclase u Orden Aspidogastrea o Aspidobothrea Subclase u Orden Monogenea Subclase u Orden Digenea Clase Cestoda Subclase Cestodaria Subclase Eucestoda Orden Pseudophyllidea Orden Ciclophyllidea Phylum Nemathelmintes Phylum Acanthocephala Phylum Pentastomida Phylum Anelida Phylum Arthropoda
La Clase Trematoda comprende exclusivamente especies parásitas. Los cuerpos de los trematodos o duelas son aplanados dorso-ventralmente, foliáceos, y no están segmentados. Sus órganos están incluidos en un parénquima, sin que exista celoma. Las principales especies de trematodos se adhieren al exterior o interior de sus hospedadores por medio de ventosas. Tienen tubo digestivo con una boca, pero generalmente carecen de ano. Normalmente son hermafroditas, excepto la familia Schistosomatidae, cuyas especies presentan sexos separados.
Dentro de los trematodos se incluyen tres subclases u órdenes:
- Aspidobothrea o Aspidogastrea
- Monogenea
- Digenea
Los parásitos de la subclase Aspidobothrea y Monogenea presentan ciclos biológicos directos. La mayoría de las especies de la Subclase Aspidobothrea son endoparásitos de peces, aunque existen endo y ectoparásitos no sólo de peces sino también de tortugas, moluscos, crustáceos, anfibios, reptiles o aves. Desde el punto de vista veterinario, son poco importantes dada su escasa relevancia patógena. En cuanto a la Subclase Monogenea, son ectoparásitos de la piel y branquias de animales acuáticos poiquilotermos, como los peces, reptiles y anfibios, y pueden llegar a ser un grave problema económico para las explotaciones piscícolas.
Las principales especies de trematodos de interés veterinario están incluidas en la Subclase Digenea, de ciclo biológico indirecto.
SUBCLASE DIGENEA
En este grupo se encuentran los principales trematodos parásitos de los animales domésticos. Son individuos altamente especializados en la vida parasitaria, pudiendo colonizar cualquier órgano. El hábitat más frecuente de los digenea es el tubo digestivo y las glándulas anejas, pero también podemos encontrar especies pulmonares, musculares, o sanguíneas. El origen de la denominación Digenea (di-genea, dos generaciones) radica en su ciclo biológico, que comprende un característico cambio de hospedador. Los digenea tienen los ciclos biológicos indirectos más complicados de todo el reino animal, ya que para completarlos utilizan
Distoma Anfistoma Monostoma Gasterostoma
Holostoma Equinostoma Esquistosoma
Además de las ventosas, algunos trematodos pueden presentar espinas en su cutícula, queratinizadas y dirigidas hacia atrás, para favorecer el movimiento hacia delante e impedir el retroceso.
Los Digenea adultos son monoicos, excepto los Schistosomatidae que son dioicos y tienen dimorfismo sexual. A la hora de la fecundación, ésta puede tener lugar por autofecundación o por fecundación cruzada entre dos individuos.
ESTRUCTURA DEL ADULTO
TEGUMENTO
El tegumento que rodea o envuelve a estos parásitos es similar al que observamos en los cestodos. Presenta dos zonas claramente diferenciadas, una externa y otra interna. La zona externa es de tipo sincitial, de modo que no existen límites celulares laterales. El tegumento sincitial está separado del medio por una membrana simple, excepto en el caso de algunas especies en que existen dos membranas. La cubierta superficial del tegumento, denominada Glucocáliz, está formada por mucopolisacáridos, de composición específica para cada hospedador, por lo que se cree que su función consiste en la protección del parásito frente al sistema de defensa de su hospedador.
La superficie externa se encuentra plegada, formando microvellosidades que incrementan la superficie de absorción y ayudan a la captación de nutrientes. Además, en algunas especies está provista de espinas que actúan como mecanismo de fijación.
La zona interna del tegumento está formada por Citones, células nucleadas embebidas en la profundidad del parénquima. Entre ambas zonas existen puentes citoplásmicos, una capa de fibras de tejido conectivo denominada membrana basal, y músculos circulares y longitudinales.
En el tegumento existe glucógeno, polisacáridos, lípidos, mucopolisacáridos, mucoproteínas y enzimas. El tegumento está implicado en la absorción de nutrientes, en la protección contra los efectos de las enzimas y del sistema inmunitario del hospedador, y, a veces, en la lisis y digestión extracorpórea de células del mismo.
APARATO DIGESTIVO
Su morfología varía según la especie y su hábitat. Por regla general, el tubo digestivo comienza en una boca, rodeada de fibras musculares circulares y transversales, que actúa como órgano de fijación y succión. La boca puede estar incluida dentro de una ventosa, con espinas o ganchos. A continuación presenta una faringe y el esófago. Éste último es una estructura glandular, musculosa y potente, que se divide en dos ramas laterales o intestinos, que se extienden a lo largo de los bordes laterales y acaban en saco ciego (la mayoría de los digenea carecen de ano). Las ramas o intestinos pueden ser lisas o ramificadas para aumentar la superficie de absorción. Por ejemplo: Dicrocoelium dentriticum vive en los conductos biliares, sin dañarlos, alimentándose de la bilis; su sistema digestivo es muy sencillo, sin ramificaciones. Por el contrario, Fasciola hepatica, también se localiza en los conductos biliares, pero es más grande y más patógena; rompe el epitelio de los conductos biliares y se alimenta de sangre; su aparato digestivo está muy ramificado.
La dieta de los adultos difiere en función de sus hábitats. Así, Fasciola hepatica ingiere sangre y desechos tisulares provocados al desgarrar el epitelio superficial del conducto bibliar hipertrofiado del hospedador. Los que habitan en el intestino se alimentan principalmente del contenido entérico parcialmente digerido, así como de mucus, células de la pared intestinal y sangre. Las especies que habitan en sangre se alimentan casi exclusivamente de ella.
SISTEMA REPRODUCTOR
Los Digenea son hermafroditas, excepto los de la Familia Schistosomatidae, que tienen sexos separados.
El aparato reproductor masculino tiene generalmente dos testículos, aunque puede tener uno sólo o varios. Éstos son esféricos, lobulados, ramificados o divididos en cuerpos más pequeños. De cada testículo sale un vaso eferente. Todos los vasos eferentes se unen en la parte anterior y forman un vaso deferente común, que se ensancha cuando entra en la bolsa del cirro, formando la vesícula seminal. La bolsa del cirro tiene forma de saco y está situada en el extremo terminal del aparato reproductor masculino. En ella se encuentran la vesícula seminal, las glándulas prostáticas y el órgano copulador o cirro protusible. El poro genital suele ser anterior y ventral, aunque también puede ser posterior o lateral. Este poro masculino se abre en un seno o Atrio genital, en el cual desemboca también el poro femenino.
El aparato reproductor femenino consta de un Ovario esférico, en forma de haba, lobulado o ramificado en forma de asta de ciervo, localizado anterior o posteriormente a los testículos. De él sale un corto Oviducto que termina en una pequeña cámara llamada Ootipo, donde tiene lugar la fecundación y se inicia la formación del huevo. La salida de los óvulos hacia el ootipo está controlada por un esfinter muscular, el Oocapto, situado en la unión del ovario con el oviducto. En algunas especies, el ootipo se comunica dorsalmente
con el exterior mediante el Canal de Laurer. En ocasiones el Canal de Laurer actúa como vagina, por la que se introduce el cirro del macho para depositar los espermatozoides. Otras veces el Canal de Laurer es ciego, y por tanto, afuncional. Tanto en un caso como en otro, los espermatozoides se almacenan en una especie de divertículo existente en el Canal de Laurer o en el oviducto, denominado Receptáculo seminal. También desemboca en el ootipo (o en el oviducto, según otros autores) el Conducto vitelino común, formado de la unión de los conductos vitelinos izquierdo y derecho, y que recibe las sustancias elaboradas en los racimos de lóbulos o acinis de las Glándulas vitelógenas. Algunos de estos productos segregados por dichas glándulas se incorporan al huevo como vitelo de reserva; otros se depositan a su alrededor, formando la cáscara del huevo al cementarse y endurecerse. El ootipo está rodeado de un conjunto de glándulas unicelulares, conocidas como Glándulas de Mehlis, o en su totalidad Glándula coquiliaria. Algunas células de dichas glándulas segregan una lipoproteína que rodea la cubierta
CICLO BIOLÓGICO
El ciclo biológico de los trematodos digenea es siempre indirecto, y todas las especies tienen en común la existencia de un primer hospedador intermediario molusco, en el que el parásito se multiplica enormemente mediante reproducción asexual, lo que permite que un solo miracidio produzca un gran número de cercarias. Sin embargo, la metacercaria (última fase larvaria) no se reproduce ni en el medio externo, ni en el segundo hospedador intermediario. El parásito adulto se reproduce sexualmente en el hospedador definitivo.
A lo largo de su ciclo biológico, los estadios de desarrollo de los digenea, aunque varían de unos taxones a otros, se corresponden en términos generales con los siguientes:
- Huevos: que son eliminados con las heces, orina o esputos del hospedador definitivo y eclosionan en el medio externo o en el molusco, primer hospedador intermediario
- Miracidio, que se libera en el medio externo al eclosionar el huevo, o en el molusco tras ser ingerido por el mismo
- Esporocisto, Redia y Cercaria, fases larvarias que se desarrollan en el molusco. La Cercaria, una vez que abandona el primer hospedador intermediario libre o incluida en bolas de mucus, puede:
- penetrar directamente en el hospedador definitivo, cerrando de esta forma el ciclo biológico
- penetrar en el segundo hospedador intermediario, o ser ingerida por él para transformarse en Metacercaria,
- o buscar un soporte externo donde enquistarse y formar la metacercaria
- Metacercaria, que cuando está madura, es la fase infestante para el hospedador definitivo, que la ingiere junto con el segundo hospedador intermediario, la vegetación u otro soporte.
CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DE LOS ESTADIOS DE DESARROLLO
HUEVO Los huevos tienen forma y tamaño variable. Generalmente son ovalados, pero también los hay redondos, fusiformes o en forma de botella. Su color varía entre un amarillo muy claro, amarillo intenso hasta marrón oscuro o verdes, coloreados por la bilis o los excrementos. El grado de maduración del huevo cuando es eliminado al exterior varía según las especies; en unos casos está embrionado y en otros no.
Los huevos que se encuentran en el aparato digestivo y respiratorio suelen ser operculados, mientras que los sanguíneos presentan unas estructuras llamadas espinas o espolones, que servirán para su clasificación.
El huevo sale al exterior generalmente con las heces del hospedador, y en otras ocasiones con la orina o los esputos. De él se libera el embrión o miracidio, en el agua o en el intestino del molusco hospedador intermediario. La eclosión del huevo está controlada por factores como la luz, humedad, tensión de O2, etc., de forma que el miracidio, mediante movimientos muy activos y la secreción de sustancias líticas que rompen la cubierta del huevo o licúan el cemento que une el opérculo al resto de la cubierta, sale y se dirige al medio acuático o al interior de su siguiente hospedador intermediario.
MIRACIDIO
El miracidio tiene forma ovoide o triangular, con la parte anterior más ancha. Generalmente está cubierto por un ectodermo ciliado que le permite nadar a gran velocidad. En el extremo anterior puede presentar una espina o papila móvil y una glándula apical, cuya secreción permite la disolución de los tejidos y la penetración en el hospedador intermediario.
Además tiene una cola, que le sirve para moverse en el agua una vez que abandona al hospedador, y en muchas especies, un estilete y glándulas de penetración.
Cuando la cercaria está madura, abandona los esporocistos o redias por el tocostoma o poro obstétrico y permanece en el tejido del molusco por un tiempo. Después sale al exterior, bien dentro de bolas de mucus (como en el caso de Dicrocoelium) o libremente para nadar en el agua.
METACERCARIA La metacercaria es el estadio larvario final e infestante de los Digenea, excepto en el caso de la familia Schistosomatidae, donde la cercaria penetra directamente en el hospedador definitivo.
La cercaria nada activamente hasta encontrar un soporte vegetal en el medio externo o a un segundo hospedador intermediario. Entonces se fija o se introduce en él, pierde la cola y se enquista, transformándose en metacercaria. Ésta es ya una réplica juvenil del adulto, con todas sus estructuras, aunque las gónadas todavía no son funcionales.
Los hospedadores definitivos se infestan cuando ingieren metacercarias maduras, bien enquistadas en las plantas u otros soportes, o bien dentro del segundo hospedador intermediario.
Gracias a todas estas fases de reproducción asexual en los estadíos larvarios, el potencial reproductivo de los trematodos digenea es enorme, pudiéndose producir millones de metacercarias a partir de un solo miracidio.
CLASIFICACIÓN
La clasificación de los trematodos es un punto en continua discusión. Algunos autores consideran a los Digenea como una Subclase de Trematoda, mientras que otros lo elevan al rango de Clase. Del mismo modo, la clasificación interna de los Digenea está aún sin aclarar, estando la mayoría de los taxones superiores al de familia sometidos a debate.
Por ello, vamos sólo a dar la parte de la clasificación de los Digenea más unánimemente aceptada, centrándonos en los órdenes, familias y géneros más importantes:
Orden Strigeatida Familia Schistosomatidae Género Schistosoma Género Ornithobilharzia Familia Diplostomatidae Género Diplostomum Género Alaria
Orden Echinostomatida Familia Echinostomatidae Género Echinostoma Familia Fasciolidae Género Fasciola Familia Paramphistomidae Género Paramphistomum Familia Gastrodiscidae Género Gastrodiscus
Orden Plagiorchiida Familia Dicrocoeliidae Género Dicrocoelium Familia Plagiorchiidae Género Plagiorchis
