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TEMA 16
CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS CESTODOS. MORFOLOGÍA Y
FISIOLOGÍA. FASES LARVARIAS. CLASIFICACIÓN.
Los cestodos son helmintos que en estado adulto (tenia) tienen un cuerpo aplanado dorsoventralmente, en forma de cinta y segmentados.
Este cuerpo está dividido en una cabeza o escólex, un cuello y un estróbilo o cadena estrobilar, formada por un conjunto de segmentos o proglótidos. No tienen cavidad corporal ni tubo digestivo; por el contrario, están dotados de un sistema reproductor enormemente especializado; todos ellos son hermafroditas y pueden presentar 1, 2 ó hasta 3 juegos reproductores masculino y femenino por proglótido. Se localizan en el intestino y conductos biliares de sus hospedadores definitivos, que pueden ser animales vertebrados (mamíferos, incluido el hombre, aves, reptiles y peces) o invertebrados. Su tamaño oscila desde unos pocos mm. a varios metros de longitud.
Su ciclo biológico es siempre indirecto, con la intervención de 1 ó más hospedadores intermediarios, vertebrados o invertebrados. En ellos se desarrollan diversos tipos de fases larvarias. Los estadios larvarios pueden tener formas esferoides o alargadas; miden desde pocos mm hasta varios cm de diámetro, y se localizan en diferentes cavidades, tejidos u órganos de este hospedador intermediario, donde pueden dar lugar a importantes patologías, más graves incluso que las que ocasiona la tenia adulta en el hospedador definitivo. Además, los estadios larvarios de muchas de estas especies tienen un importante papel debido a su carácter zoonósico, y a su
impacto económico ocasionado por el decomiso de órganos y canales de animales en los mataderos.
Dentro de la Clase Cestoda se distinguen dos Subclases:
- Subclase Cestodaria; sin apenas interés veterinario
- Subclase Eucestoda, que a su vez presenta dos órdenes:
- Orden Pseudophyllidea.
- Orden Ciclophyllidea.
CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS
CESTODOS ADULTOS Los cestodos adultos son parásitos planos, acintados, segmentados, de color blanco- amarillento o gris claro. Su cuerpo está dividido en tres regiones: cabeza o escólex, cuello y estróbilo.
CABEZA O ESCÓLEX En el extremo anterior de la tenia se localiza la cabeza o escólex. Se trata de una estructura globosa, esferoide, donde se localizan los órganos de fijación del parásito, la parte central de su sistema nervioso, y los órganos sensoriales.
Los órganos de fijación de las tenias tienen como función el evitar ser arrastrados por los movimientos peristálticos del intestino de su hospedador. Los más importantes son:
- Botrios o botridios: son unos surcos longitudinales, plegados, dotados de una pared muscular y revestidos de quitina (por ejemplo: Diphyllobothrium sp.); no dan una fijación muy fuerte.
- Ventosas o Acetábulos: presentes en todos los Ciclophyllidea, normalmente en número de 4. Son estructuras en forma de copa, con una potente capa muscular de fibras longitudinales y transversales. En su interior pueden tener además ganchos (por ejemplo: Hymenolepis sp. y Davainea sp.).
- Rostelo: formación situada en la parte anterior del escólex, cilíndrica o cónica, y móvil o protusible gracias a un Músculo Anular. El rostelo puede ir armado con una corona simple de ganchos (Hymenolepis sp), una doble corona (con una fila de ganchos cortos y otra de ganchos largos; por ejemplo, Taenidae sp.), o una corona triple (con filas de ganchos largos, cortos y largos: por ejemplo, Dipylidium caninum).
Según su posición en la cadena, y por tanto, según su estado de desarrollo, los proglótidos pueden ser:
- Inmaduros: situados al principio de la cadena, detrás del cuello. Son los más pequeños, sin estructuras visibles, normalmente más anchos que largos.
- Maduros: situados en la parte central de la cadena. Son más cuadrados, con uno, dos o tres juegos de órganos reproductores funcionales por proglótido.
- Grávidos: situados al final de la cadena, suelen ser más largos que anchos. Están llenos de huevos y con los órganos genitales atrofiados por la presión que éstos ejercen.
Los huevos pueden salir al exterior por varios procedimientos:
- Apolisis: Los proglótidos grávidos se van desprendiendo (de uno en uno o en grupos de varios), y el huevo se libera en el medio tras la descomposición de la pared del proglótido.
- Pseudoapolisis: Los huevos se liberan por un orificio genital en el tubo digestivo debido a la presión que ejercen en el útero y por movimientos activos musculares de la pared del proglótido. Cuando cesa la liberación de huevos, se expulsan cadenas de proglótidos vacíos.
- Hiperapolisis: Los proglótidos se liberan al tubo digestivo, y maduran allí.
ESTRUCTURAS
PARED CORPORAL O TEGUMENTO El tegumento que rodea o envuelve a estos parásitos está formado por una capa sincitial externa y una capa interna nucleada.
La zona externa, de tipo sincitial, no presenta límites celulares laterales ni poros visibles. De su superficie, cubiertas por la membrana plasmática, emergen unas minúsculas proyecciones a modo de microvellosidades o Micotricos. Las dimensiones de estos micotricos dependen de la especie y de su localización. Básicamente presentan dos funciones: la sujeción al hospedador y la absorción de nutrientes. Esta capa externa es rica en mitocondrias, vesículas y vacuolas alimenticias.
Bajo la capa externa tenemos la membrana basal y un conjunto de fibras musculares longitudinales y transversales. Y por debajo se sitúa la zona interna del tegumento, formada por Citones, células nucleadas embebidas en la profundidad del parénquima. Esta capa es rica en gránulos de lípidos y glucógeno.
PARÉNQUIMA Los cestodos carecen de celoma. Su cuerpo está relleno de un tejido esponjoso denominado Parénquima, consistente en un sincitio, a modo de retículo, en cuyo seno se albergan los órganos reproductores, estructuras osmoreguladoras, fibras musculares y tejido nervioso.
SISTEMA MUSCULAR La existencia de una musculatura en el parénquima, distinta de la musculatura de la pared del cuerpo es una característica de los cestodos. Algunas de estas células musculares, largas, se disponen longitudinalmente en un círculo situado en el parénquima, en un punto más o menos equidistante de la pared del cuerpo y del eje central del mismo, con lo que el parénquima queda dividido en una zona cortical externa y otra medular interna.
Pero los músculos más complejos de los cestodos son los que controlan las estructuras de fijación del escólex. Consisten básicamente en una serie de fibras musculares entrelazadas y adheridas a la superficie interna de las ventosas, lo que permite la contracción de estas zonas.
SISTEMA EXCRETOR U OSMOREGULADOR El sistema excretor de los cestodos es de tipo protonefridial. Está formado por un sistema de túbulos colectores en cuyo extremo se sitúan las células flamígeras o células en llama. El sistema colector está formado por 4 canales colectores principales (dos ventrolaterales y dos dorsolaterales), que recorren la zona periférica del parénquima medular del estróbilo. Los dos
evaginable, cubierto de pelos, cerdas o ganchos. El cirro desemboca en un atrio, seno o saco genital, por medio del poro genital masculino. El atrio genital se abre al exterior por el poro genital común, situado en la superficie ventral (Mesocestoides) o lateral (la mayoría de los Ciclophyllidea) del proglótido. Cuando el proglótido tiene una dotación simple de juegos reproductores, el poro genital puede ser unilateral, o abrirse alternativamente a cada uno de los lados. Cuando las dotaciones reproductoras son dobles, se aprecian dos poros genitales, uno a cada lado del proglótido.
El aparato reproductor femenino está formado por un único ovario, normalmente bilobulado, del que parte un oviducto. El oviducto desemboca en el Ootipo, una pequeña cámara donde se produce la fecundación y la formación de los huevos. Al ootipo confluyen también:
- las Glándulas de Mehlis, que en conjunto forman la Glándula Coquiliaria. Las funciones de estas glándulas son diversas: algunas células segregan una lipoproteína que rodea la cubierta proteica del huevo, formando una membrana patrón sobre la cual se depositarán las proteínas y sales minerales que formarán la cubierta del huevo; otras segregan una sustancia mucosa lubricante, que hace que el huevo se deslice hasta el útero; además las secreciones de estas glándulas estimulan la actividad de las glandulas vitelinas y activan el esperma.
- El Conducto Vitelino Común, que resulta de la unión de muchos conductos vitelinos primarios, que transportan la secreción de las Glándulas Vitelinas. En los cestodos, las glándulas vitelinas pueden ser tanto un cuerpo compacto único, como numerosos folículos diseminados por todo el parénquima. Algunos de los productos segregados por dichas glándulas se incorporan al huevo como vitelo de reserva; otros se depositan a su alrededor, formando la cáscara del huevo al cementarse y endurecerse
- La Vagina, tubular, en cuyo recorrido se encuentra, a modo de dilatación saculiforme, el Receptáculo Seminal
El tubo que abandona el ootipo es el Útero. En el Orden Pseudophyllidea, el útero se abre al exterior del cuerpo a través del poro genital o Tocostoma. En este caso, el proglótido forma y elimina huevos ininterrumpidamente. En el Orden Ciclophyllidea, el útero es un saco ciego, de forma que los huevos se van almacenando en las ramas uterinas que se distienden y ramifican de diversas formas, según las especies, y finalmente, salen al exterior en los proglótidos grávidos por apolisis. En otros ciclofilideos, el útero degenera y los huevos pasan, individualmente o en grupos, al interior de unas estructuras intraproglotídeas, que se pueden formar a partir de la pared del útero (Cápsulas ovígeas de Dipylidium caninum) o a partir de engrosamientos del tejido y fibras musculares del parénquima. De esta forma, los huevos salen al exterior sueltos o encerrados en las cápsulas, en el interior de los proglótidos desprendidos.
Los Huevos de los cestodos u Oncosferas varían en su morfología según el orden al que pertenezcan. En los Pseudophyllidea, los huevos son ovalados, operculados, con una delgada cápsula, y se eliminan inmaduros con las heces, de manera que maduran en el exterior, normalmente en el agua. Los huevos de Ciclophyllidea son esféricos, no operculados, y maduran dentro del útero en los proglótidos grávidos del cestodo, por lo que se eliminan al medio casi completamente embrionados. Este embrión se conoce como Embrión hexacanto, ya que posee seis ganchos. En los Pseudophyllidea, el hexacanto se desarrolla como una larva llamada Coracidio, que nace en el agua.
La oncosfera presenta 4 envolturas embrionarias:
- Membrana de la oncosfera, una fina membrana que rodea al embrión
- Cubierta interna o Embrióforo: es la cubierta principal, la más resistente. Tiene formas variables; frecuentemente la encontramos estriada. En los Pseuphyllidea el embrióforo es celular y ciliado, lo que permite nadar al coracidio; en los Taenidae es grueso y estriado, rico en una proteína similar a la queratina; en Mesocestoides se trata de una fina membrana celular.
- Cubierta externa: celular, formada por 2-8 grandes células o macrómeros que rodean a la oncosfera.
- Cápsula o Cáscara: que en los Pseudophyllidea es gruesa, marrón y operculada, mientras que en los Ciclophyllidea aparece muy poco desarrollada e incluso inexistente cuando el huevo está ya en las heces.
5.- Cisticercoide.- Fase larvaria que se desarrolla en la cavidad abdominal de algunos artrópodos. Consiste en una pequeña vesícula, prácticamente sin cavidad, con un escólex simple retraído, no invaginado. Es el metacestodo de, por ejemplo, Dipylidium caninum o Moniezia sp.
6.- Estrobilocerco.- Fase larvaria de algunas tenias del género Taenia. Es una vesícula unida a un escólex no invaginado por medio de un estróbilo largo y segmentado. Por ejemplo, el metacestodo de Taenia taeniformis, que se encuentra en el hígado de las ratas.
7.- Cisticerco.- Fase larvaria de importantes especies como T.saginata, T.solium, T.ovis o T.pisiformis. Es una vesícula más o menos grande, llena de un fluido transparente, que presenta un escólex simple invaginado en su pared. Por ejemplo, el metacestodo de la tenia humana Taenia solium es el Cysticercus cellulosae, que se desarrolla en las serosas del cerdo.
8.- Coenuro.- Es el metacestodo de Taenia multiceps (sin M.multiceps) y de T.serialis. Consiste en una vesícula grande (5-20 cm), con una pared formada por una membrana transparente o translúcida, rellena de un líquido también transparente, y con varios escólices invaginados y adheridos a su pared. Los escólices, que pueden llegar a ser bastante numerosos (centenares), son blancos, opacos, y se presentan en grupos de unos 20 formando una especie de mancha o Mácula. Por ejemplo: el Coenuro cerebralis que se desarrolla en el cerebro de las ovejas, como fase larvaria de la tenia del perro T.multiceps.
9.- Hidátide o Quiste hidatídico.- Es la fase larvaria de la tenia del perro Echinococcus granulosus. El quiste hidatídico puede aparecer en más de 50 especies de mamíferos, entre los que figuran rumiantes, équidos, suidos e incluso el hombre. Su localización preferencial es el hígado y el pulmón, aunque puede afectar también a otros órganos. Es una vesícula esférica, más o menos grande (de 5-10 cm hasta 50 cm, es decir del tamaño aproximado de la cabeza de un niño, con una capacidad de unos 16 l) llena de líquido (o Agua de Roca). Está delimitado por tres membranas:
- Capa adventicia o externa: lámina fibrosa originada por la respuesta del hospedador
- Capa laminada: elástica, formada por polisacáridos y proteínas
- Capa germinal, germinativa o membrana interna, a partir de la cual se originan continuamente nuevos escólices, por procesos de multiplicación asexual. En el interior del quiste hidatídico nos encontramos numerosos escólices (que en conjunto forman la Arena hidatígena), Cápsulas hijas (sin membrana germinativa, simplemente vesículas
que contienen nuevos escólices a modo de racimos) y Quistes hijos (bolsitas que se desprenden de la membrana germinativa, dotadas por tanto de epitelio germinativo propio, generadoras de nuevos escólices).
CICLOS BIOLÓGICOS
Los ciclos biológicos de los cestodos responden a dos modelos diferentes, según el Orden al que pertenezcan.
Ciclos biológicos del Orden Pseudophyllidea En el hospedador definitivo, los huevos son eliminados continuamente a través del tocostoma, saliendo al exterior con las heces. A partir de entonces se inicia un ciclo biológico indirecto, con la intervención de dos hospedadores intermediarios. Del huevo, tras la ruptura de la cáscara y de la cubierta externa, se libera la oncosfera envuelta por su embrióforo ciliado formando el Coracidio; éste nada libre en el agua hasta ser ingerido por el primer hospedador intermediario, que normalmente es un crustáceo copépodo. En su interior pierde la cubierta ciliada mientras penetra en la pared del intestino. Ya en el hemocele del copépodo, el coracidio se transforma en un procercoide oval y alargado, provisto de seis ganchos situados en el cercómero. Cuando el primer hospedador intermediario es ingerido por un segundo hospedador intermediario, los procercoides se transforman en plerocercoides, cada uno de los cuales tiene un escólex en uno de sus extremos. Por último, cuando el segundo hospedador intermediario es ingerido por el hospedador definitivo, el parásito se transforma en adulto.
Ciclos biológicos del Orden Ciclophyllidea En estos cestodos, los ciclos biológicos también son indirectos, excepto en el caso de Hymenolepis nana, tenia de roedores y del hombre, en la que el mismo hospedador actúa como intermediario y definitivo. En el resto de especies, interviene un solo hospedador intermediario, que puede ser vertebrado o invertebrado, salvo en el caso de Mesocestoides sp., que requiere en su ciclo dos hospedadores intermediarios.
En los Ciclophyllidea, los huevos permanecen en los proglótidos de la tenia, hasta que una vez grávidos, se desprenden de la cadena estrobilar y son eliminados al exterior con las heces. En el medio externo, el proglótido se desintegra, dejando libres los huevos u oncosferas. La oncosfera, también llamada embrión hexacanto, permanece pasiva en el interior del huevo,
CLASIFICACIÓN
Reino Metazoa Phylum Plathelmintes Clase Turbellaria Clase Trematoda Clase Cestoda Subclase Cestodaria Subclase Eucestoda Orden Pseudophyllidea Familia Diphyllobothridae Género Diphyllobothrium Género Spirometra Orden Ciclophyllidea Familia Mesocestoididae Género Mesocestoides Familia Anoplocaphalidae Género Anoplocephala, Paranoplocephala, Moniezia Familia Thysanosomidae Género Avitellina, Stilesia Familia Davaineidae Género Davainea, Raillietina, Cotugnia Familia Dipylidiidae Género Amoebotaenia, Dipylidium Familia Hymenolepididae Género Hymenolepis Familia Taeniidae Género Taenia, Echinococcus
