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TEMA 1:
1. Define o explica en qué consiste la Neurociencia Cognitiva y ¿qué la identifica como disciplina científica?
La Neurociencia Cognitiva surge como disciplina de síntesis entre la neurociencia, la psicología cognitiva y las ciencias de la computación. Aparece como disciplina científica en 1988, al publicarse cuatro artículos científicos en la revista Science. La Neurociencia Cognitiva es una disciplina diferenciada, con identidad propia, encargada de estudiar el substrato cerebral de la mente; las bases biológicas de la cognición humana. Lleva a cabo sus estudios con sujetos sanos mediante las técnicas de las ciencias del cerebro (técnicas neurocientíficas) en concordancia con los métodos de las ciencias cognitivas. La neurociencia cognitiva es la ciencia interesada en entender cómo la función cerebral da lugar a las actividades mentales, como la percepción, atención, lenguaje y consciencia, entre otras.
2. ¿Cuáles son las principales técnicas de registro de la actividad eléctrica del cerebro empleadas en Neurociencia Cognitiva? Explica en qué consiste cada una, sus principales ventajas y desventajas.
Las principales técnicas para registrar la actividad eléctrica del cerebro son: a) Electroencefalografía: Técnica electromagnética de registro mediante la cual se registra la actividad eléctrica de grandes regiones del encéfalo humano, concretamente potenciales postsinápticos de neuronas piramidales de la corteza cerebral, mediante la colocación de electrodos sobre el cráneo. Los electrodos se fijan al cuero cabelludo mediante una pasta que, a su vez, es buena conductora eléctrica. Se necesitan por lo menos dos electrodos: uno que se fija en el cuero cabelludo, para detectar la actividad eléctrica de las neuronas, y otro que se fija donde no hay actividad eléctrica (oreja o nariz). La activación eléctrica cerebral espontánea puede ser captada en cualquier momento (vigilia o sueño) y, aparentemente, no tiene relación con acontecimientos específicos del entorno u originados en el propio sujeto. Esta técnica aporta información sobre la función del cerebro en su totalidad, pero pocos datos sobre la actividad de neuronas aisladas. Es útil para estudiar el sueño, diagnosticar epilepsia o daño encefálico, al igual que estudiar la función cerebral normal. Sus ventajas son: alta resolución temporal, no es invasiva, fácil aplicación, indolora, bajo coste y aporta información del cerebro en su totalidad. Sus desventajas son: baja resolución espacial. b) Potenciales evocados: Técnica electromagnética de registro que nos permite identificar patrones de actividad cerebral relacionada con operaciones cognitivas concretas. Un potencial evocado es un cambio breve en una señal del EEG, en respuesta a un estímulo sensitivo o proceso cognitivo. No se suele detectar un PE en un EEG, ya que está mezclado con muchas otras señales que no permiten su identificación mediante una simple inspección. Por ello, para detectarlo hay que producir el estímulo varias veces y realizar un promedio de las respuestas registradas. La realización del promedio tiende a anular cualquier otra actividad eléctrica irregular no relacionada. Sus ventajas son: alta resolución temporal, no es invasiva, fácil aplicación, indolora y de bajo coste. Sus desventajas son: baja resolución espacial y proporciona escasa información de lo que ocurre a profundidad. c) Magnetoencefalografía: Técnica electromagnética de registro, análogo magnético del EEG y los PE, que permite registrar sobre la superficie craneal del campo magnético que generan las neuronas: cuando una corriente fluye, a lo largo de un cable, induce un campo magnético a su alrededor, por lo que la actividad neural, al generar un campo eléctrico, produce también un campo magnético. Las ondas magnéticas sufren menos distorsión que las señales eléctricas, por lo que son más resistentes a los obstáculos (atraviesan el cráneo, meninges y LCR), lo que permite identificar mejor el lugar exacto de la corteza cerebral donde se produce la actividad. Sus ventajas son: alta resolución espacial y temporal. Sus desventajas: técnica cara y poco asequible.
d) Registro de célula única: Técnica electromagnética de registro que permite registrar los potenciales de acción de neuronas individuales, mediante la introducción de un electrodo directamente al cerebro, adyacente a una neurona única. Su principal ventaja es que es la técnica de imagen funcional que proporciona la máxima resolución. Su desventaja es su poca capacidad de generalización, al igual de que no se suele utilizar en humanos, ya que es necesario un acceso directo al tejido cerebral de un ser humano vivo. Por ello, se utiliza mayormente en animales, solo circunstancialmente en humanos durante intervenciones de neurocirugía, por ejemplo.
3. Explica concisamente en qué consiste la técnica de imagen por resonancia magnética funcional (IRMf) y cuáles son sus ventajas respecto a la tomografía por emisión de positrones (TEP).
Técnica electromagnética de registro que permite registrar sobre la superficie craneal del campo magnético que generan las neuronas: cuando una corriente fluye, a lo largo de un cable, induce un campo magnético a su alrededor, por lo que, la actividad neural, al generar un campo eléctrico, produce también un campo magnético. Las ondas magnéticas sufren menos distorsión que las señales eléctricas, por lo que son más resistentes a los obstáculos (atraviesan el cráneo, meninges y LCR), lo que permite identificar mejor el lugar exacto de la corteza cerebral donde se produce la actividad. La resonancia magnética funcional está basada en el hecho de que durante los aumentos de la actividad funcional en el cerebro humano, se produce un aumento del flujo sanguíneo con el consiguiente incremento del aporte de oxígeno, siendo este aporte excesivo en relación a la necesidad tisular y, por lo tanto, aumentando la cantidad de oxígeno en el área cerebral activa. Así es como se produce el incremento relativo de oxígeno local. Antes de este proceso, las proporciones de desoxihemoglobina y oxihemoglobina son aproximadamente iguales, sin embargo, después de la activación neuronal, la concentración de oxihemoglobina es mayor. Son estos cambios, en el contenido de oxígeno en sangre, lo que alteran las propiedades magnéticas del agua que contiene, y los que afectan la señal de la RM. En relación con las ventajas de la RMF respecto al PET, cabe destacar que, aunque ambas tienen una alta resolución espacial, la RMF, posee mayor resolución temporal y permite estimar con precisión los cambios hemodinámicas cerebrales de un solo individuo, puesto que no requiere ningún cálculo del promedio entre sujetos. Otra ventaja es que no se necesita administrar ninguna sustancia al realizar la RMF, como es en el caso del PET.
4. Explica brevemente en qué consiste la técnica de registro de potenciales evocados cerebrales, cual es su principal ventaja respecto a las técnicas hemodinámicas de neuroimagen funcional y su principal desventaja respecto a ellas.
Técnica electromagnética de registro que nos permite identificar patrones de actividad cerebral relacionada con operaciones cognitivas concretas. Un potencial evocado es un cambio breve en una señal del EEG, en respuesta a un estímulo sensitivo o proceso cognitivo. No se suele detectar un PE en un EEG, ya que está mezclado con muchas otras señales que no permiten su identificación mediante una simple inspección. Por ello, para detectarlo hay que producir el estímulo varias veces y realizar un promedio de las respuestas registradas. La realización del promedio tiende a anular cualquier otra actividad eléctrica irregular no relacionada. La ventaja de esta técnica, en relación a las técnicas hemodinámicas de neuroimagen funcional, reside en su bajo coste, en su fácil aplicación, en su bajo nivel de invasividad y posee una mayor resolución temporal. Sin embargo, su principal desventaja respecto a las técnicas hemodinámicas, es que estas poseen una mayor resolución espacial que los potenciales evocados y que las técnicas electromagnéticas en general.
TEMA 2
1. ¿Cuáles son los principales cambios corporales, dependientes del SNP, asociados a la RO? ¿Qué función tienen estos cambios?
Además de los cambios en la conductancia de la piel, la orientación cara a un estímulo nuevo conlleva otra serie de cambios fisiológicos dependientes del SNA: dilatación pupilar, alteración del ritmo respiratorio, cambios en el flujo sanguíneo y cambios en la tasa cardíaca. Junto con ellos, los cambios dependientes del SNS (incremento de la tensión en músculos estriados y movimientos de la cabeza y de los ojos en dirección a la fuente del estímulo), y los propios del SNC (cambio del ritmo EEG con incremento de la frecuencia beta) preparan al organismo para la evaluación del estímulo y para la acción, facilitando la rápida emisión de una respuesta motora en el caso de ser necesaria. Esta última sería considerada la función principal de los mencionados cambios.
2. ¿En qué consiste y cuándo se produce la RO? Describe los componentes de los potenciales evocados cerebrales relacionados con ella.
La RO constituye la reacción atencional primaria del organismo ante un estímulo nuevo y/o significativo de intensidad moderada: permite su selección para evaluarlo y, si es el caso, responder conductualmente a él. Esta respuesta muestra habituación, es decir, su magnitud se reduce con la presentación repetida del estímulo que la provoca. No obstante, si se presenta otro estímulo diferente después de la habituación de la RO inicial, se produce RO nuevamente, ante el nuevo estímulo (recuperación de la RO). Este patrón típico de la habituación de la RO se observa bien a través de registros psicofisiológicos dependientes del SNA, en concreto el registro electrodérmico de la respuesta de conductancia de la piel. Sin embargo, la RCP es poco específica, ya que no permite diferenciar entre RO y otros tipos de respuestas provocados por estímulos inesperados. Además de los cambios en la conductancia de la piel, la orientación cara a un estímulo nuevo conlleva otra serie de cambios fisiológicos dependientes del SNA: dilatación pupilar, alteración del ritmo respiratorio, cambios en el flujo sanguíneo y cambios en la tasa cardíaca. Junto con ellos, los cambios dependientes del SNS (incremento de la tensión en músculos estriados y movimientos de la cabeza y de los ojos en dirección a la fuente del estímulo), y los propios del SNC (cambio del ritmo EEG con incremento de la frecuencia beta) preparan al organismo para la evaluación del estímulo y para la acción, facilitando la rápida emisión de una respuesta motora en el caso de ser necesaria. Esta última sería considerada la función principal de los mencionados cambios. A nivel del SNC, los estudios mediante PE, tienen identificados varios componentes que reflejan la actividad neural con este proceso de captura de la atención. MMN:
- componente de los PE, en la modalidad auditiva, que se produce ante los estímulos infrecuentes, intercalados con baja probabilidad de aparición con estímulos frecuentes.
- consiste en una negatividad, que tiene amplitud máxima entre los 100-200msg después del estímulo.
- es específica de la modalidad auditiva y presenta máximas amplitudes en localizaciones frontocentrales.
- resulta provocada por cambios en todo tipo de características físicas de los sonidos: frecuencia, intensidad, duración o localización espacial.
- es más marcada y temprana cuanto mayor es la diferencia entre el contorno estimular uniforme y el estímulo desviante, diferente. P3a:
- componente positivo de los PE, que aparece cuando el cambio en el contorno estimular tiene magnitud abundante para provocar la RO, en los PE, tanto auditivos como visuales.
- se considera el índice central más directo de la RO.
- tiene una latencia entre 220-280msg en la modalidad auditiva y más tardío en la visual.
- los orígenes neurales parecen encontrarse en áreas prefrontales y regiones interconectadas con estas. Si la MMN refleja la detección automática de un cambio en el contorno estimular, la P3a reflejaría la “llamada” a los procesos de atención voluntaria, para analizar el estímulo, la RO propiamente dicha.
3. En relación con la atención: ¿qué sabes del componente de los PE denominado Negatividad de disparidad (MMN)?
El potencial de disparidad es un componente de los PE, en la modalidad auditiva, que se produce ante los estímulos infrecuentes, intercalados con baja probabilidad de aparición con estímulos frecuentes. Este consiste en una negatividad, con amplitud máxima entre los 100-200msg después del estímulo. Para observar bien la MMN, se suele substraer el trazado ante los estímulos frecuentes del trazado ante los infrecuentes. Se trata de un componente de carácter automático, exógeno: la forma óptima de registrarlo es cuando la persona no está atendiendo a los estímulos auditivos. La MMN es específica de la modalidad auditiva y presenta máximas amplitudes en localizaciones frontocentrales. Resulta provocada por cambios en todo tipo de características físicas de los sonidos: frecuencia, intensidad, duración o localización espacial. Es más marcada y temprana cuanto mayor es la diferencia entre el contorno estimular uniforme y el estímulo desviante, diferente. Desde el punto de vista psicológico, la MMN se considera un índice de la detección automática de cambios en el medio acústico.
4. En relación con la atención: ¿qué sabes del componente de los PE denominado P3a? Poner un ejemplo de una tarea diseñada para registrar este componente.
El P3a es un componente positivo de los PE, que aparece cuando el cambio en el contorno estimular tiene magnitud abundante para provocar la RO, en los PE, tanto auditivos como visuales. Se considera el índice central más directo de la RO y tiene una latencia entre 220-280msg en la modalidad auditiva y más tardío en la visual. Los orígenes neurales parecen encontrarse en áreas prefrontales y regiones interconectadas con estas. Se registra de forma óptima cuando en un paradigma “odd-ball” en el que el participante está ocupado tratando de detectar un estímulo relevante, se presenta un tercer estímulo completamente distinto y que no espera que vaya a ocurrir. Si la MMN refleja la detección automática de un cambio en el contorno estimular, la P3a reflejaría la “llamada” a los procesos de atención voluntaria, para analizar el estímulo, la RO propiamente dicha. De hecho, cuando el estímulo que provoca la P3a se presenta mientras el sujeto está haciendo alguna tarea, aumenta el tiempo de reacción en esa tarea, lo que indica que parte de los recursos atencionales se desviaron de la misma cara al nuevo estímulo.
5. Describir los componentes de los potenciales evocados cerebrales más directamente relacionados con la atención endógena y el tipo de tareas en las que se obtienen.
En las situación de atención selectiva, los estudios mediante PE indican que, después de la ganancia sensorial (después de evidenciarse mayor actividad en los cortex perceptivos) se puede observar un componente de los PE específico de la atención: una onda negativa que comienza con una latencia de unos 150ms tras el estímulo, y se extiende durante 500ms que solo aparece ante los estímulos del canal atendido, pero no antes los que, siendo iguales, se presentan por un canal no atendido. Es por tanto, un índice de atención selectiva, guiada endógenamente, hacia estos estímulos. Se denomina Negatividad de Procesamiento (NP) o Negatividad diferencial (Nd). Posteriormente, se demostró que las características de este componente dependen de la “diferencia entre canales”, es decir, de la dificultad para diferenciar los estímulos presentados por uno u otro oído. Otros trabajos, describieron que la Nd estaba compuesta por otros dos componentes: uno más temprano (Nd early), que se produce a los 150-200ms, generado en el cortex auditivo secundario, y otro tardío (Nd late), con latencia posterior a los 300ms, máximo en localización frontopolares y de origen neural en el lóbulo frontal. Este componente se obtiene en tareas de atención selectiva, donde se le presentan al sujeto series de estímulos monoaurales, en uno y en otro oído, mezclados.
9. Describir la red de la orientación del modelo de Posner y las regiones del encéfalo que la sustentan.
La red de orientación del modelo de Posner sustenta la capacidad de seleccionar información específica de entre una multiplicidad de estímulos sensoriales. Las principales regiones neurales de esta red son el lóbulo parietal superior y la unión temporo-parietal. Junto con estas el núcleo pulvinar del tálamo, el colículo superior y los campos oculares frontales.
10. ¿Qué regiones forman parte de las redes frontoparietales dorsal y ventral del modelo de Corbetta & Shulman? ¿Qué función se atribuye en el modelo a cada una de ellas?
El modelo de Corbetta & Shulman distingue dos redes frontoparietales: dorsal y ventral.
- Red frontoparietales dorsal: Regiones: lóbulo parietal superior y el surco intraparietal, y, en el cortex frontal dorsal, por los campos oculares frontales y zonas próximas a ellos del surco pre central. Función: control top-down de orientación a estímulos relevantes; reorientación a estímulos inesperados, relevantes o no.
- Red frontoparietal ventral: Regiones: unión temporoparietal derecha, y, en el cortex prefrontal lateral ventral, por parte del giro frontal medio, el giro frontal inferior y el opérculo frontal, junto con la ínsula anterior del hemisferio derecho. Función: reorientación hacia estímulos relevantes inesperados. 11. ¿Cuáles son las áreas y/o estructuras del SN más relevantes en la atención a los estímulos emocionales, las que configuran la red específica de la atención de estos estímulos?
Los estímulos emocionales reciben un procesamiento perceptivo preferente de modo automático, sin implicación de las redes corticales de la atención. Las áreas implicadas en el procesamiento emocional tienen conexiones con las áreas que participan de las redes atencionales, y pueden activarlas. Así, la amígdala, ínsula y otras áreas límbicas relevantes en las emociones, están conectadas con la red frontoparietal de la atención a través del cortex orbitofrontal y del cortex cingulado. Por ello, se puede inferir que el cortex frontal orbital y medial y el giro cingulado anterior ventral conformarían una red de la atención específica para los estímulos emocionales.
TEMA 3:
1. MCP/Memoria de trabajo: ¿Cuáles son sus características y cuáles son las regiones del cerebro en las que participa?
Se define como el espacio de trabajo mental utilizado para retener y manipular temporalmente la información. Es un elemento indispensable en las tareas de aprendizaje o recuerdo. Los psicólogos cognitivos afirman que solo dura 30sg, pero otros especialistas afirman que puede durar días. Se sitúa anatómicamente en el cortex de asociación sensorial y/o motor y en el cortex prefrontal. En los humanos, se caracteriza por tener una especialización hemisférica: izquierdo-lingüístico y derecho-visoespacial.
- Memoria de trabajo verbal: o Componente fonológico: área de Broca y lóbulo parietal inferior izquierdo o Componente semántico: giro temporal medial izquierdo y giro frontal inferior anterior izquierdo o Forma de las palabras: cortex temporal inferior
- Memoria de trabajo visual: o Identificación de objetos: giro frontal inferior derecho y vía visual ventral o Relaciones espaciales: surco intraparietal y campos oculares frontales
- Otras modalidades: o Modalidad auditiva: cortex auditiva o Modalidad sensorial: cortex somatosensorial
- Intermodal o Control ejecutivo: cortex prefrontal dorsolateral 2. Explica el modelo de Baddeley de la MCP y los circuitos o regiones neurales que lo sustentan.
Baddeley considera el almacén de la MCP como un sistema multicomponente, identificando tres subsistemas:
- Agenda Visoespacial: responsable del registro y almacenamiento de los aspectos espaciales de la información visual. Se sitúa en regiones corticales occipitales, parietales y temporales.
- Lazo Fonológico: consta de almacén fonológico (retiene la información acústica basada en el habla) y un proceso de control articulatorio (transforma el material verbal presentado visualmente y lo transmite al almacén fonológico mediante el repaso subvocal. Presenta una actividad lateralizada a la izquierda en humanos.
- Buffer Episódico: encargado de almacenar la información de la agenda visoespacial, del lazo fonológico y de la MCP. Se observa actividad lateralizada en el hemisferio izquierdo. Estos tres subsistemas son controlados por el ejecutivo central que se encuentra localizado en el lóbulo prefrontal. Este se encarga del control atencional y del reparto de recursos cognitivos. 3. Pon ejemplos de tareas experimentales que impliquen cada uno de los componentes de la MCP del modelo de Baddeley e indica en qué regiones cerebrales se esperaría apreciar actividad en cada una de ellas.*
Baddeley considera el almacén de la MCP como un sistema multicomponente, identificando tres subsistemas:
- Agenda Visoespacial: responsable del registro y almacenamiento de los aspectos espaciales de la información visual. Se sitúa en regiones corticales occipitales, parietales y temporales.
- Lazo Fonológico: consta de almacén fonológico (retiene la información acústica basada en el habla) y un proceso de control articulatorio (transforma el material verbal presentado visualmente y lo transmite al almacén fonológico mediante el repaso subvocal. Presenta una actividad lateralizada a la izquierda en humanos.
- Buffer Episódico: encargado de almacenar la información de la agenda visoespacial, del lazo fonológico y de la MCP. Se observa actividad lateralizada en el hemisferio izquierdo. Estos tres subsistemas son controlados por el ejecutivo central que se encuentra localizado en el lóbulo prefrontal. Este se encarga del control atencional y del reparto de recursos cognitivos.
Durante este proceso tiene gran relevancia el hipocampo, ya que conecta las cortezas de asociación (sensorial, supramodal y motor) y que es fundamental al principio del proceso de consolidación, mientras se refuerzas las conexiones sinápticas implicadas. El almacenamiento en memoria se produce a través del proceso de consolidación que requiere de la información hipocámpica, en las cortezas de asociación (sensorial, motor y supramodal). En las mismas regiones implicadas en el procesamiento perceptivo/motor de esa información.
6. Memoria no declarativa: ¿Qué es el priming de repetición y qué cambios se observan en la actividad cerebral cuando se produce? ¿En qué regiones del cerebro se aprecia el priming perceptivo?
El priming es un cambio en el procesamiento de un estímulo debido a la exposición previa a ese estímulo u otro semejante. Se produce en las mismas regiones que procesan la información. Se manifiesta a nivel neural como una reducción de la actividad en esas regiones (“supresión por repetición”). Se produce a nivel: -perceptivo: cortex posterior, sensorial -conceptual: giro frontal inferior izquierdo anterior -semántico: cortex temporal lateral Las tareas de priming se pueden clasificar en: perceptual y conceptual. -perceptual: refleja un procesamiento previo de la forma, características físicas del estímulo. Presenta actividad en la corteza occipitotemporal bilateralmente. La actividad se reduce para las palabras preparadas frente a las no preparadas por requerir menor esfuerzo. -conceptual: refleja un procesamiento del significado del estímulo, se manifiesta en una disminución de la actividad en el cortex frontal izquierdo.
7. Memoria no declarativa: ¿En qué consiste y cómo se define? ¿Cuáles son los tipos principales de memoria no declarativa? ¿Qué regiones cerebrales sustentan cada uno de estos tipos de memoria no declarativa?
La memoria no declarativa es un tipo de MLP o, también llamada, memoria procedimental. Se caracteriza por manifestarse a través de la ejecución, no requerir de contenido consciente y por no necesitar de la integridad del lóbulo temporal medial. La memoria no declarativa se divide en tres tipos: destrezas, priming y condicionamiento. -Destrezas: consiste en la mejora en la ejecución de tareas con práctica repetida. Tiene componentes motores, sensoriales y, a veces, cognitivos. Los ganglios basales (especialmente el estriado) son esenciales para este tipo de memoria. Según prevalezca el componente motor, el sensorial o procesos cognitivos más complejos, se involucran también otras áreas corticales. -Priming: consiste en la facilitación en el procesamiento de un estímulo debido a la exposición previa a ese estímulo u otro semejante. Se produce en las mismas regiones que procesan la información y se manifiesta a nivel neural como una reducción de la actividad en esas regiones (“supresión por repetición”). Se produce a nivel: -perceptivo: cortex posterior, sensorial -conceptual: giro frontal inferior izquierdo anterior -semántico: cortex temporal lateral -Condicionamiento: consiste en la emisión de una respuesta ante un estímulo como consecuencia de la presentación repetida de ese estímulo que inicialmente no producía esta respuesta con otro que sí la producía. Las áreas cerebrales implicadas en este procedimiento, dependen da complejidad da situación condicionante.
Tema 4
1. Especialización hemisférica y lenguaje. Datos que avalan la participación de cada hemisferio cerebral en los procesos de lenguaje.
Que el lenguaje depende fundamentalmente del hemisferio izquierdo se evidenció desde los estudios clásicos de Broca y Wernicke. Entre los estudios neuropsicológicos que avalan la existencia de asimetrías funcionales destacan las pruebas con personas con cerebro dividido y las pruebas con test de Wada. Las personas con cerebro dividido son aquellas a las que se les seccionó quirúrgicamente el cuerpo calloso (vía principal de comunicación entre los hemisferios). Para estudiar el lenguaje en estas personas, se les pide que identifiquen y describan objetos usando una mano y sin ayuda de la vista. Esta prueba pone de manifiesto que cuando utilizan la mano derecha, provocando una activación del hemisferio izquierdo, las personas son capaces de nombrar los objetos sin dificultad. Por el contrario, cuando utilizan la mano izquierda, provocando una activación del hemisferio derecho, pocas personas pueden dar una descripción indirecta y otras son incapaces de dar información verbal. Sin embargo, se ha demostrado que con estímulos presentados taquistoscópicamente, el hemisferio derecho puede responder a estímulos no verbales, pero no a instrucciones lingüísticamente complejas. Por otra parte, el test de Wada es otra prueba neuropsicológica que se realiza con frecuencia antes de la neurocirugía. Esta consiste en anestesiar localmente un hemisferio cerebral, inyectando un barbitúrico de acción rápida en una de las arterias carótidas. Luego, mediante una conversación que se establece con el paciente se puede saber si este mantiene o no la capacidad de hablar. Esta prueba indica que en la mayoría de las personas, el hemisferio izquierdo es el dominante para el lenguaje. Las asimetrías macro-anatómicas se aprecian principalmente en la región perisilviana donde la cisura de Silvio es más larga y el Planun Temporale tiene mayor tamaño en el hemisferio izquierdo. También puede haber asimetrías en el giro frontal inferior. Las asimetrías micro-anatómicas se aprecian en el cortex auditivo. Aquí el volumen de sustancia blanca que rodea el giro de Heschl es mayor en el hemisferio izquierdo; las células piramidales del cortex auditivo izquierdo son de mayor tamaño y cuentan con mielinización más gruesa; las columnas corticales del giro temporal superior izquierdo son más anchas y las distancias entre ellas son mayores. Todas estas diferencias hacen que el hemisferio izquierdo sea capaz de codificar las rápidas y complejas transiciones que caracterizan el habla con más precisión que el hemisferio derecho.
2. ¿Qué se sabe hoy en relación con adquisición del lenguaje?
La adquisición del lenguaje se produce en los primeros meses de vida, sobre la base de un sistema cerebral genéticamente predispuesto. En general, hoy se considera que el desarrollo del lenguaje se sustenta sobre unas bases neurales que, aunque están presentes de manera rudimentaria al nacer, deberán experimentar cambios madurativos. Algunas investigaciones destacan la existencia de una organización cortical, genéticamente determinada, que sustenta el desarrollo lingüístico, sin excluir el papel que la estimulación del entorno y el aprendizaje desempeñan en la estructuración posterior de los circuitos cerebrales. A los 2-3 meses, los niños prefieren la lengua materna. El cerebro distingue fonemas parecidos y distingue, también, series de palabras-invertidas (prosodia). A los 4 meses, los niños distinguen la lengua propia de otra parecida y los acentos regionales, al igual que distinguen fonemas de otras lenguas y son quienes de adquirirlos. Se aprecia dominancia izquierda para los sonidos del habla. Al final del 1er^ año, ya tienen adquirido la estructura fonética de la lengua materna, por lo que no distinguen fonemas que en esa lengua no están diferenciados. También, segmentan el habla en palabras y asocian, para objetos frecuentes, palabra con objeto. No obstante, la dominancia hemisférica no está completamente establecida, de manera que si se produce una lesión en el hemisferio izquierdo, la función lingüística se implementa en el hemisferio derecho sin que se evidencien déficits conductuales. Por otro lado, el período crítico para el aprendizaje de lenguas se extiende a varios años, se estima que el aprendizaje de una segunda lengua antes los siete años resulta una ejecución adulta semejante a los que la tienen como lengua materna. Cabe destacar que el mecanismo principal para la adquisición del lenguaje es la exposición y la práctica.
7. Bases neurales del lenguaje escrito.
La red neural implicada en la lectura, tras un procesamiento de bajo nivel en el cortex visual bilateral implica:
- Giro fusiforme izquierdo: lesión en su zona media provoca alexia pura. Es considerado el punto de entrada al sistema lingüístico.
- Giro temporal medio posterior izquierdo y giro temporal superior posterior izquierdo: implicados en el acceso al lexicón y a la información fonológica.
- Giro supra-marginal izquierdo: implicado en la lectura de pseudopalabras o combinación de letras no familiares.
- Giro frontal inferior posterior izquierdo: asociado a la recuperación fonológica. Cabe destacar que las áreas vinculadas a la lectura, varían en función del idioma. 8. Indica los componentes de los PE que son índices del procesamiento semántico. Descríbelos.
Potencial de reconocimiento: es el primer índice de acceso al léxico. Aparece ante imágenes reconocibles, tales como palabras, dibujos o caras, pero no ante imágenes sin significado. Tiene una latencia entre 200-300ms y mayor amplitud en zonas occipitales. Es sensible al nivel de análisis lingüístico implicado: ante pseudopalabras y fragmentos de palabras, su amplitud aumenta progresivamente hasta hacerse máxima ante las palabras. N400: es el componente del PE más relacionado con el procesamiento semántico. Se trata de una negatividad de distribución centroparietal y latencia 400-500 ms que aparece cuando una frase, presentada palabra a palabra, termina incongruentemente desde el punto de vista del significado.
9. Indica los componentes dos PE que son índices del procesamiento sintáctico. Descríbelos.
Negatividad izquierda anterior temprana: aparece cuando se producen violaciones de la estructura sintáctica de la frase a un nivel básico. Tiene una latencia entre 280-500 ms (más temprana cuanto más frecuente y simples sean las palabras) y máxima amplitud en la región frontal izquierda. P600: aparece ante violaciones sintácticas en una frase. Se trata de una onda positiva que comienza a los 600 ms.
10. ¿Qué participación tiene el hemisferio derecho en el lenguaje?
El hemisferio derecho es el hemisferio principal en el lenguaje del 3% de la población. En el caso de lesiones cerebrales del hemisferio izquierdo a edades tempranas, el hemisferio derecho soporta la función lingüística que es desarrollada normalmente por estas personas. En la población general, el hemisferio derecho participa de la conducta lingüística y es el encargado de captar la carga emocional del lenguaje y de sus elementos prosódicos, como la entonación. La prosodia se relaciona normalmente con lesión del hemisferio derecho en áreas simétricas a Broca y Wernicke y se caracteriza por un habla monótona (tipo máquina).
11. Comprensión y producción lingüística
Modelo Inicial (superado) A partir de estudios realizados por Broca y Wernicke en el siglo 19, se fue delimitando:
- Giro frontal inferior izquierdo (incluyendo el área de Broca). Su daño se asocia con déficits en la producción del lenguaje.
- Cortex temporal lateral posterior izquierdo (incluyendo el área de Wernicke). Su daño se asocia con déficits en la comprensión del lenguaje.
- Fascículo arqueado: conecta estas dos regiones. Su daño se relaciona con la afasia de conducción. Modelo de Hickok La comprensión y la producción lingüística implican la transformación de una señal acústica en pensamiento (comprensión) y viceversa (producción); esto implica un proceso computacional con varios niveles que ejecuta nuestro cerebro. Etapas de la comprensión lingüística:
- Percepción de la información fonológica o Giro temporal superior y surco temporal superior bilateralmente, pero no simétricas.
- Acceso a la información léxico-semántica o Giro temporal medio y giro temporal inferior posteriores: acceso o Región lateral anterior del lóbulo temporal izquierdo: integración
- Más allá de las palabras: comprensión del mensaje (estructura sintáctica de la frase) Etapas de la producción lingüística:
- Selección del elemento léxico adecuado del lexicón mental o Región temporal superior posterior izquierda: guía sensorial de articulación o Región parietotemporal silviana izquierda: integración para esa guía o Área premotora izquierda: articulación
- Acceso fonológico
- Más allá de las palabras: producción de mensajes (sintaxis, prosodia) Para ver detalladamente las regiones implicadas en estos procesos y como se relacionan, se utiliza el modelo de la doble ruta de Hickok y Poeppel. Según este modelo, el lenguaje está organizado en el cerebro mediante dos corrientes, una ventral y otra dorsal. Comprensión lingüística ruta ventral (vía del qué): formada por circuitos de la región lateral de los lóbulos temporales bilateralmente. Producción lingüística ruta dorsal (vía del cómo): formada por un circuito fronto-parietotemporal izquierdo, responsable de la integración sensomotora para la articulación.
4. Acción voluntaria. El experimento de Libet.
La acción voluntaria se define desde la neurología como toda aquella conducta que se puede iniciar, detener, modificar o variar en intensidad durante el curso de su ejecución. Se ve influida por la experiencia y necesita intención. Las regiones que muestran mayor activación son el área motora suplementaria anterior y el surco intraparietal. El experimento de Libet consiste en estudiar, mediante potenciales preparatorios, en qué momento tiene lugar la experiencia de ser consciente de un movimiento. Para ello, Libet creó un paradigma experimental usando un reloj con una sola manecilla. Durante el estudio, los sujetos debían apretar un botón cuando voluntariamente quisieran. Luego, se les pedía que señalaran la posición de la manecilla del reloj en dos momentos distintos: cuando sentían la intención de mover el dedo (experiencia voluntaria de mover) y cuando sentían que realmente se iniciaba el movimiento. Los resultados muestran que la sensación de intención de mover se produce antes que el comienzo del movimiento observable, y la conciencia de iniciación del movimiento aparece antes del inicio del potencial motor. Los resultados indican que la actividad preparatoria en el área motora suplementaria aparece 1s antes del potencial motor, por lo que sugieren que existe actividad cerebral relacionada con el movimiento antes de que se tenga conciencia o intención de querer preparar ese movimiento.
5. ¿Cuáles son las áreas cerebrales implicadas en la intención para la acción?
El área cerebral principalmente implicada en la intención para la acción es el área motora suplementaria (parte medial del área 6 de Broadman), situada inmediatamente antes del área motora primaria, en su porción medial. Es un área especializada en las respuestas autoinducidas, especialmente importante en la implementación de acciones generadas internamente, que se encarga de la selección de respuestas. Está implicada en las acciones aprendidas, especialmente en las que implican secuencias motoras que no dependen exclusivamente de nuestro entorno. Junto con los datos obtenidos de los potenciales preparatorios los resultados del experimento de Libet (el cual se centra en determinar en qué momento aparece en el sujeto el sentimiento de voluntad propia de iniciar un movimiento), indican que la actividad preparatoria en la AMS aparece un segundo antes del potencial motor. Por lo tanto, sugieren que existe actividad cerebral relacionada con el movimiento, antes de que tengamos conciencia o intención para querer preparar ese movimiento.
6. Indica cuál es el PE más estudiado en relación con la acción motora. Explica brevemente sus características esenciales y qué aspectos de los procesos de respuesta permite medir.
El potencial evocado más estudiado en relación con la acción motora es el potencial preparatorio, descrito por primera vez en los años 60. El potencial preparatorio es una onda lenta, negativa, que aparece momentos antes de la ejecución del movimiento. Este puede observarse filtrando el EEG. Con el estudio de los potenciales preparatorios, se puede conocer el momento en el que tiene lugar la experiencia consciente de un movimiento. El potencial preparatorio está formado por dos componentes:
- Simétrico: · se registra sobre el área motora suplementaria y el área motora suplementaria anterior. · tiene una amplitud/intensidad similar en ambos hemisferios. · aparece 1-2 segundos antes del comienzo de la acción.
- Lateralizado: · tiene una amplitud mayor en el hemisferio contralateral a la parte que ejecuta el movimiento. · se localiza en corteza premotora lateral y motora primaria. · aparece a los 500-700 ms antes de la respuesta motora observable (predictor directo). · es positivo cuando la ejecución es errónea y negativo cuando la ejecución es correcta.
Tema 6
1. Neuroanatomía de las funciones ejecutivas. Divisiones anatomofuncionales y aspectos de las funciones ejecutivas con los que están mis relacionadas.
Las funciones ejecutivas se definen como el conjunto de procesos gracias a los cuales optimizamos nuestra conducta en situaciones que requieren la operación de más de un proceso cognitivo. Son metacognitivas: supervisan y controlan los dominios cognitivos concretos. Estas funciones están relacionadas con los lóbulos frontales, y más concretamente con las regiones prefrontales cerebrales. El cortex prefrontal se puede dividir en tres partes diferenciadas anatómica y funcionalmente (división lateral, medial y orbital), en base a las cuales describiremos las funciones ejecutivas con las que están relacionadas.
- División lateral: se ubica inmediatamente anterior a los campos oculares frontales (BA8) y al cortex premotor (BA6). Su función está relacionada con los inputs sensoriales que recibe desde las cortezas sensoriales y de asociación. En ella se diferencian tres áreas: o Cortex prefrontal anterior (BA10): área multifunción relacionada con el mantenimiento de metas e intenciones futuras mientras se está haciendo otra tarea. o Cortex prefrontal ventrolateral (BA44,45,47): relacionada con la recuperación y mantenimiento de información. o Cortex dorsolateral (BA9,46): región implicada en la manipulación de los contenidos de memoria a corto plazo y de memoria de trabajo, en monitorización de la información y en la atención sostenida.
- División medial: depende de sus conexiones con estructuras de los lóbulos temporales mediales. Está formada esencialmente por el: o Giro cingulado anterior (BA24, 32): estructura implicada en: Procesos de inhibición de respuestas irrelevantes y/o interferentes. Flexibilidad conductual Monitorización y supervisión de errores
- División orbital: depende de las conexiones con estructuras de los lóbulos temporales mediales. o Cortex prefrontal orbital (BA11): tiene un papel fundamental en la toma de decisiones basada en su valor emocional. 2. Modelo teórico más citado en la explicación de las funciones ejecutivas.
El modelo de Norman y Shallice (1986), es el más citado para explicar las funciones ejecutivas. Este modelo da cuenta de la conducta dirigida a metas, el control de la acción (en sentido amplio) y el afrontamiento de situaciones novedosas. El elemento central parte de los esquemas o unidades que controlan acciones sobreaprendidas, ya sean motoras o cognitivas, que guían la conducta voluntaria. Los EE externos (información perceptiva) pueden activar los esquemas. Cuando se activa más de un esquema a la vez, entraría en juego el mecanismo de control mediante la activación de los esquemas adecuados y la inhibición de los inadecuados. En situaciones novedosas, donde la selección de esquemas no es suficiente, entraría en juego un mecanismo más complejo: el sistema atencional supervisor (sistema ejecutivo) que requeriría, además, un sistema de monitorización sobre la adecuación de los esquemas en función de las demandas de la tarea, para ajustar las acciones en caso necesario (monitorización y compensación de errores). En reformulaciones recientes del modelo abarcan varios procesos a mayores: memoria operativa, monitorización, rechazo de esquemas inapropiados, generación espontanea de esquemas, adopción de modos de procesamiento alternativos, establecimiento de metas, recuperación de información de la memoria episódica y marcador de realización de intenciones demoradas.
8. Monitorización y supervisión de errores. ¿A qué se refiere? Área/s implicada/s.
La monitorización y supervisión de errores es la función ejecutiva que controla la sucesión de errores en las respuestas emitidas. Algunas investigaciones encontraron un incremento de la actividad en el giro cingulado anterior cuando se cometen errores y también cuando hay competición entre más de una respuesta posible, por lo que se considera que esta área cerebral está más implicada en la solución de conflictos entre varias posibles respuestas. La tarea de ejecución de Carter y estudios posteriores de Rodríguez-Fornells evidencian este hecho.
9. Toma de decisiones y los ‘marcadores somáticos’ de Damasio.
El cortex prefrontal orbital juega un papel importante en la toma de decisiones basada en su valor emocional. Para explicar esta implicación, Damasio desarrolló una teoría sobre los marcadores somáticos. Los marcadores somáticos son asociaciones entre estímulos y refuerzos que inducen un estado afectivo fisiológico. Estos se ubican en el cortex prefrontal orbital ventromedial. Se considera que cuando tenemos que tomar decisiones, los marcadores somáticos forman un estado somático global que dirige nuestra decisión sobre cómo actuar. Esta influencia puede ser inconsciente (vía el tronco encefálico y el estriado ventral) o consciente (implicando procesamiento cognitivo). Damasio propone que estos marcadores dirigen nuestra atención hacia las opciones más ventajosas, simplificando la toma de decisiones.
