Resumen Capitulo 4 Guyton, Apuntes de Fisiología

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CAPÍTULO 4 FISIOLOGÍA DE GUYTON

El líquido extracelular contiene una gran cantidad de sodio, pero sólo una pequeña cantidad de potasio. En el líquido intracelular ocurre exactamente lo contrario. Además, el líquido extracelular contiene una gran cantidad de iones cloruro, mientras que el líquido intracelular contiene muy poco. Sin embargo, la concentración de fosfatos y de proteínas del líquido intracelular es considerablemente mayor que la del líquido extracelular. La barrera lipídica y las proteínas de transporte de la membrana celular Esta membrana está formada casi totalmente por una bicapa lipídica. La bicapa lipídica no es miscible (mezclar) con el líquido extracelular ni con el líquido intracelular. Por tanto, constituye una barrera frente al movimiento de moléculas de agua y de sustancias insolubles entre los compartimientos del líquido extracelular e intracelular Las estructuras moleculares de las proteínas interrumpen la continuidad de la bicapa lipídica y constituyen una ruta alternativa a través de la membrana celular. Por tanto, la mayor parte de estas proteínas penetrantes puede actuar como proteínas transportadoras. Proteínas de estructura diferente actúan de una manera diferente. Algunas tienen espacios acuosos en todo el trayecto del interior de la molécula y permiten el movimiento libre de agua, así como de iones o moléculas seleccionados; estas proteínas se denominan proteínas de los canales. Otras, denominadas proteínas transportadoras, se unen a las moléculas o iones que se van a transportar son muy selectivas. «Difusión» frente «transporte activo». El transporte a través de la membrana celular se produce mediante uno de dos procesos básicos: difusión o transporte activo. La difusión es movimiento molecular aleatorio de las sustancias molécula a molécula, a través de espacios intermoleculares de la membrana o en combinación con

una proteína transportadora. La energía que hace que se produzca la difusión es la energía del movimiento cinético normal de la materia. El transporte activo es el movimiento de iones o de otras sustancias a través de la membrana en combinación con una proteína transportadora de tal manera que la proteína transportadora hace que-la sustancia se mueva contra un gradiente de energía, como desde un estado de baja concentración a un estado de alta concentración. Este movimiento precisa una fuente de energía adicional, además de la energía cinética. Difusión El movimiento de partículas se conoce como calor, si mayor es el movimiento, mayor es la temperatura, el movimiento se interrumpe al 0 absoluto, cuando una moleculaA se acerca a una molecula B las fuerzas electrostáticas de la moelcula A rechazan a la B transfiriendo parte de la energía de movimiento (cinetica) de la molecula A (pierde energía) a la B. Imagen 4.3. el movimiento de moléculas en liquidos o gases se denomina difusión. Los iones y partículas coloidales suspendidas difunden de la misma manera, los coloides difunden con menos rapidez por su mayor tamaño. Se divide en difusión simple y facilitada, Simple: movimiento sinetico de moléculas o iones son interaccion con proteínas transportadoras, la velocidad depende de la cantidad de sustancia, velocidad de mov. Cinético y el numero de aberturas de la membrana. Hay dos rutas 1. Atraves de intersticios de la bicapa lipídica si la sustancia es liposoluble. 2. A través de canales acuosos que penetral en el grosor de la bicapa. Facilitada: presenta la interaccion de una proteinas transportadora, que se une químicamente y los desplaza. Difusión de sustancias liposolubles a través de la bicapa lipídica. La rapidez de difusión depende de la liposolubilidad de la sustancia (O2, Nitrógeno, anhídrido carbónico, alcoholes, son muy liposolubles) Difusión de agua y de otras moléculas insolubles en lípidos a través de canales proteicos. Aunque el agua es muy insoluble en lípidos pasa rápidamente a través de los canales. La cantidad de agua que difunde en las dos direcciones del eritrocito es 190 veces mayor que el volumen del eritrocito. Mientras más grande sean las moléculas la penetración disminuye. La urea es mas grande en un 20% que el agua y su penetración es 1000 veces menor. Difusión a través de poros y canales proteicos: permeabilidad selectiva y «activación» de canales Los canales y poros tienen trayectos tubulares que se extienden del líquido extracelular al intracelular. El diámetro de un poro y sus cargas eléctricas proporcionan una selectividad. Los poros ACUAPORINAS O CANALES DE AGUA permiten el paso de agua, pasan en una sola fila. Canales proteicos: 1. Con frecuencia son permeables de manera selectiva. 2. Muchos canales se pueden abrir o cerrar por COMPUERTAS reguladas por señales eléctricas o sustancias química. Permeabilidad selectiva de los canales proteicos. Muchos canales son selectivos, por sus características como su diámetro, forma y naturaleza de cargas eléctricas y enlaces químicos. Los canales de potasio permiten iones de potasio, con una facilidad de 1000 veces más que los iones sodio, sin embargo, no se debe al diámetro, sin

límite, la velocidad no aumenta cuando se llega a este punto) a medida que aumenta la cantidad de sustancia. Permite que la molécula transportadora se mueva (difunda) en ambas direcciones. Las sustancias más importantes que pasan por difusión facilitada son la glucosa (5 moléculas transportadoras) y aminoácidos. [GLUCOSA: transportador de glucosa 4 (GLUT4) activada por insulina] Factores que influyen en la velocidad neta de difusión Lo que es importante es la velocidad neta de difusión, determinada por varios factores. La velocidad neta de difusión es proporcional a la diferencia de concentración a través de una membrana. La velocidad en la que una sustancia difunde hacia adentro es proporcional a la concentración de moléculas en el exterior, la velocidad a la que las moléculas difunden hacia afuera es proporcional a su concentración en el interior de la membrana, la velocidad de difusión neta hacia el interior de la célula es proporcional a la concentración en el exterior menos la concentración en el interior ( Difusión neta oc (Ce-C.) ) Efecto del potencial eléctrico de membrana sobre la difusión de iones: el «potencial de Nernst». La carga positiva atrae iones negativos y viceversa, por lo que se produce velocidad neta de izquierda a derecha. La diferencia de concentración mueve los iones a la izquierda mientras que la diferencia eléctrica los mueve a la derecha. A temperatura normal la diferencia eléctrica que permitirá que se alcance el equilibrio entre una diferencia de concentración se puede determinar a partir de la ecuación de Nerst: (FEM (en milivoltios) = ± logC1/C2) FEM: FUERZA ELECTROMOTRIZ C1 CONCENTRASION DEL LADO 1 (comprender la transmisión de impulsos nerviosos) Efecto de una diferencia de presión a través de la membrana.

Presión= suma de todas las fuerzas de diferentes moléculas que chocan contra una unidad de superficie. (depende del numero de moléculas que chocan en un lado), mayor energía donde hay más presión. Osmosis a través de membranas con permeabilidad selectiva: «difusión neta» de agua Sustancia más abundante que difunde es el agua. Cada segundo difunde a través del eritrocito 100 veces el volumen de la célula. Proceso de movimiento neto del agua que se debe a la producción de una diferencia de la concentración del agua se denomina osmosis. Se produce un movimiento neto de agua desde la izquierda a derecha (osmosis desde el agua a la solución) Presión osmótica Cantidad exacta de presión necesaria para detener la osmosis se denomina presión osmótica de la solución. Esta diferencia de presión a través de la membrana en este punto es igual a la presión osmótica de la solución que contiene el soluto no difusible. Importancia del número de partículas osmóticas (concentración molar) en la determinación de la presión osmótica La presión osmótica que ejercen las partículas de una solución está determinada por el numero de partículas por unidad de volumen no por la masa. Todas las partículas ejercen la misma cantidad de presión, partículas grandes (más lentas) pequeñas (más rápidas) sus energías cinéticas medias (c=mv2/2) son las mismas. «Osmolalidad»; el osmol. = concentración de una solución en función del número de partículas Peso molecular-gramo. 180g de glucosa son equivalentes a 1 osmol porque no se disocia en iones. Cuando se disocia en 2 o más iones los osmoles también se dividirán. Cuando está totalmente disociado, un peso molecular-gramo de cloruro sódico, 58,5g=2 osmoles. 1 osmol por Kg, solución con 1/1000 osmoles disueltos=1 osmol/Kg. Osmolaridad normal: 300 mosmol por Kg de H2O. Relación entre osmolalidad y presión osmótica. 37ºC: 1 osmol por litro=presión osmótica de 19300 mmHg. 1 mosmol por litro=19,3 mmHg. La presión osmótica real de los líquidos corporales es de aproximadamente 0,93 veces el valor calculado. El término «osmolaridad». Osmolaridad es la concentración osmolar expresada en osmoles por litro de solución en lugar de osmoles por kilogramo de agua. «Transporte activo» de sustancias a través de membranas

1. En las glándulas gástricas del estómago y 2) en la porción distal de los túbulos distales y en los conductos colectores corticales de los riñones. Las células parietales que están en las capas profundas tienen el mecanismo activo primario más potente de transporte de iones hidrógeno de todo el cuerpo. En los túbulos renales hay células intercaladas especiales, se secretan grandes cantidades de iones hidrógeno desde la sangre hacia la orina para eliminar de los líquidos corporales el exceso de iones hidrógeno (gradiente de 900 veces) Energética del transporte activo primario La cantidad de energía necesaria para concentrar 10 veces un osmol de una sustancia es de aproximadamente 1.400 calorías, y para concentrarla 100 veces de 2.800 calorías algunas células, como las que tapizan los túbulos renales y muchas células glandulares, gastan hasta el 90% de su energía. Transporte activo secundario (transporta grandes cantidades de hidrogeno): cotransporte y contratransporte En condiciones adecuadas esta energía (por el exceso de sodio en el exterior que quiere llevar al interior) de difusión del sodio puede arrastrar otras sustancias junto con el sodio a través de la membrana celular. Este fenómeno se denomina cotransporte , es una forma de transporte activo secundario. Para que el sodio arrastre otra sustancia con él es necesario un mecanismo de acoplamiento. Esto se consigue por medio de otra proteína transportadora de la membrana celular. En el contratransporte, los iones sodio intentan una vez más difundir hacia el interior de la célula debido a su gran gradiente de concentración. Sin embargo, esta vez la sustancia que se va a transportar está en el interior de la célula y se debe transportar hacia el exterior. Cotransporte de glucosa y aminoácidos junto con iones sodio Una propiedad especial de la proteína transportadora es que no se producirá un cambio conformacional que permita el movimiento de sodio hacia el interior hasta que también una molécula de glucosa se una. Cuando ambos están unidos se produce automáticamente el cambio conformacional y el sodio y la glucosa son transportados al mismo tiempo hacia el interior de la célula. Por tanto, este es un mecanismo de cotransporte sodio-glucosa. Contratransporte con sodio de iones calcio e hidrógeno Especialmente importantes son el contratransporte sodio-calcio y el contratransporte sodio-hidrógeno. Túbulos proximales de los riñones “Transporte secundario no muy efectivo como el primario.” Transporte activo a través de capas celulares ( a través de todo el espesor de una capa celular )

El transporte de este tipo se produce a través de: 1) el epitelio intestinal; 2) el epitelio de los túbulos renales; 3) el epitelio de todas las glándulas exocrinas; 4) el epitelio de la vesícula biliar, y 5) la membrana del plexo coroideo del cerebro y otras membranas. El mecanismo básico para el transporte de una sustancia a través de una lámina celular es: 1) transporte activo a través de la membrana celular de un polo de las células transportadoras de la capa 2) difusión simple o difusión facilitada a través de la membrana del polo opuesto de la célula. Así, el transporte activo de los iones sodio en las superficies basolaterales de las células epiteliales da lugar a transporte no sólo de iones sodio, sino también de agua. CAPITULO 5 …

CAPÍTULO 6

Anatomía fisiológica del músculo esquelético Fibras del músculo esquelético: En la mayor parte de los músculos esqueléticos las fibras se extienden a lo largo de toda la longitud del músculo. Excepto el 2% de las fibras; todas las fibras están inervadas sólo por una terminación nerviosa, localizada cerca del punto medio de la misma. Sarcolema: es la membrana plasmática de la fibra muscular, y una cubierta externa formada por una capa delgada de material polisacárido que contiene numerosas fibrillas delgadas de colágeno. Las Miofibrillas: están formadas por filamentos delgados, de actina, y filamentos gruesos, de miosina. Las bandas claras contienen solo filamentos de actina y se denominas “ bandas I ”; las bandas oscuras contienen filamentos de miosina, así como los extremos de los filamentos de actina en el punto en el que se superponen con la miosina y se denominan “ bandas A ”. Estos

Los filamentos de miosina están compuestos por múltiples moléculas de miosina: La molécula de miosina está formada por dos cadenas polipeptídicas pesadas y cuatro ligeras. Las dos cadenas pesadas se enrollan entre sí formando, un espiral de doble hélice, la cola. Un extremo de cada cadena se pliega bilateralmente y forman la cabeza (estructura polipeptídica globular). Hay dos cadenas ligeras en cada cabeza, que ayudan a controlar su función durante la contracción. Las colas de las moléculas de miosina se agrupan para formar el cuerpo del filamento, en este se aprecian unos brazos y cabezas que protruyen que se denominan puentes cruzados. Cada puente es flexible en dos puntos denominados bisagras, una en el punto en el que el brazo sale del cuerpo del filamento de miosina y la otra en el punto en el que la cabeza se une al brazo. Actividad ATPasa de la cabeza de miosina: La cabeza de la miosina actúa como una enzima ATPasa esencial para la contracción muscular. Los filamentos de actina están formados por actina, tropomiosina y troponina: El esqueleto del filamento de actina es una molécula de la proteína F-actina. Cada una de las hebras de la doble hélice de F-actina está formada por moléculas de G-actina polimerizadas. A cada una de estas moléculas de G-actina se le une una molécula de ADP, se piensa que son los puntos activos de los filamentos de actina y estan escalonados. Moléculas de tropomiosina: están enrolladas en espiral alrededor de los lados de la hélice de F- actina. Troponina y su función en la contracción muscular: Unidas a la tropomiosina a lo largo de sus lados, tienen 3 subunidades: una troponina I con gran afinidad por la actina, una troponina T por la tropomiosina, y una troponina C por los iones calcio, que son los que inician el proceso de la contracción. Interacción de un filamento de miosina, dos filamentos de actina y los iones calcio para producir la contracción Inhibición del filamento de actina por el complejo troponina-tropomiosina; activación por los iones calcio: Se piensa que los puntos activos del filamento de actina normal del músculo relajado son inhibidos o cubiertos físicamente por el complejo troponina-tropomiosina. En consecuencia, estos puntos no se pueden unir a las cabezas de los filamentos de miosina para producir la contracción, por lo tanto, antes de que se produzca la contracción se debe inhibir el efecto bloqueante del complejo troponina-tropomiosina, y esto sucede cuando hay grandes cantidades de iones calcio. Interacción entre el filamento de actina «activado» y los puentes cruzados de miosina: teoría de la «cremallera» de la contracción: Es un mecanismo hipotético sobre la contracción en donde los puentes cruzados se unen y se liberan de los puntos activos de un filamento de miosina. Se dice que cuando la cabeza se une a un punto activo se producen simultáneamente cambios en las fuerzas entre la cabeza y el brazo del puente cruzado, lo que hace que la cabeza se desplace hacia el brazo y que arrastre con ella el filamento de actina, desplazamiento que se denomina Golpe

Activo. Luego del desplazamiento la cabeza se separa del punto activo y regresa a su posición extendida para unirse a otro punto activo. ATP como fuente de energía para la contracción: fenómenos químicos en el movimiento de las cabezas de miosina: Durante el proceso de contracción se escinden grandes cantidades de ATP para formar ADP; cuanto mayor sea la magnitud del trabajo que realiza el músculo, mayor será la cantidad de ATP que se escinde, lo que se denomina efecto Fenn. Se produce según los siguientes acontecimientos:  Las cabezas de los puentes cruzados se unen al ATP. La actividad ATPasa de la cabeza de miosina escinde inmediatamente el ATP, los productos de la escisión, el ADP y el ion fosfato, quedan unidos a la cabeza, pero estas no se unen a la actina.  Cuando el complejo troponina-tropomiosina se une a los iones calcio quedan al descubierto los puntos activos del filamento de actina, y entonces las cabezas de miosina se unen a ellos.  Se produce el golpe activo para tirar del filamento de actina.  Una vez que se desplaza la cabeza del puente cruzado, se liberan el ADP y el ion fosfato que previamente estaban unidos a la cabeza. En el punto de liberación del ADP se une una nueva molécula de ATP y hace que la cabeza se separe de la actina.  Cuando la cabeza comprimida (con su energía almacenada procedente del ATP escindido) se une a un nuevo punto activo del filamento de actina, se estira y una vez más proporciona un nuevo golpe activo (se repite el ciclo). El efecto de la cantidad de superposición de los filamentos de actina y miosina determina la tensión desarrollada por el musculo en contracción: Si el filamento de actina ha producido una tracción de toda la longitud hasta el final del filamento de miosina, sin superposición entre la actina y la miosina, la tensión que desarrolla el músculo activado es cero. A medida que el sarcómero se acorta y que el filamento de actina comienza a superponerse al filamento de miosina, la tensión aumenta progresivamente hasta que la longitud del sarcómero disminuye. Efecto de la longitud muscular sobre la fuerza de contracción en el músculo intacto entero: cuando el músculo está en su longitud normal en reposo, se contrae con una fuerza de contracción próxima a la fuerza máxima cuando es activado. Sin embargo, el aumento de la tensión que se produce durante la contracción, denominado tensión activa, se reduce a medida que el músculo es distendido más allá de su longitud normal. Energética de la contracción muscular Generación de trabajo durante la contracción muscular: Cuando un músculo se contrae contra una carga realiza un trabajo. Esto significa que se transfiere energía desde el músculo hasta la carga externa para levantar un objeto hasta una mayor altura o para superar la resistencia al movimiento: T = C x D donde T es el trabajo generado, C es la carga y D es la distancia del movimiento que se opone a la carga.

fibras nerviosas para menos fibras musculares. Por el contrario, los músculos grandes que no precisan un control fino pueden tener varios centenares de fibras musculares en una unidad motora. Sumación significa la adición de los espasmos individuales para aumentar la intensidad de la contracción muscular global. Se puede producir de dos maneras:  Sumación de fibras múltiples: aumenta el número de unidades motoras que contraen de manera simultánea, el principio de tamaño permite que se produzcan gradaciones de la fuerza muscular durante la contracción débil en escalones pequeños, mientras que los escalones se hacen cada vez mayores cuando son necesarias grandes cantidades de fuerza. Cuando el sistema nervioso central envía una señal débil para contraer un músculo, las unidades motoras más pequeñas del músculo se pueden estimular con preferencia a las unidades motoras de mayor tamaño.  Sumación de frecuencia y tetanización: aumenta la frecuencia de la contracción. En consecuencia, la segunda contracción se suma parcialmente a la primera, de modo que la fuerza total de la contracción aumenta progresivamente al aumentar la frecuencia. La Tetanización se da cuando la frecuencia de la contracción alcanza un nivel crítico, donde las contracciones sucesivas se hacen tan rápidas que se fusionan entre sí, y la contracción del musculo entero parece ser completamente suave y continua. Cambios de la fuerza muscular al inicio de la contracción: el efecto de la escalera (Treppe) : Cuando un músculo comienza a contraerse después de un período de reposo prolongado, su fuerza de contracción inicial puede ser tan pequeña como la mitad de su fuerza entre 10 y 50 contracciones musculares después. Es decir, la fuerza de la contracción aumenta hasta una meseta. Tono del músculo esquelético: existe una cierta cantidad de tensión incluso cuando los músculos están en reposo (tono muscular). Fatiga Muscular: se da por una contracción prolongada e intensa de un musculo. La interrupción del flujo sanguíneo a través de un músculo que se está contrayendo da lugar a una fatiga casi completa en un plazo de 1 a 2 min debido a la pérdida de aporte de nutrientes, especialmente la pérdida de oxígeno. Sistemas de palanca del cuerpo: Los músculos actúan aplicando una tensión a sus puntos de inserción en los huesos, y los huesos a su vez forman varios tipos de sistemas de palanca. El análisis de los sistemas de palanca del cuerpo depende del conocimiento de: 1) el punto de la inserción muscular; 2) su distancia desde el fulcro de la palanca; 3) la longitud del brazo de la palanca, y 4) la posición de la palanca. La Cinesiología es el estudio de los diferentes tipos de músculos, de los sistemas de palanca y de sus movimientos. «Colocación» de una parte del cuerpo por la contracción de los músculos agonistas y antagonistas de lados opuestos de una articulación: «coactivación» de los músculos antagonistas: La posición de cada una de las partes separadas del cuerpo está determinada por los grados relativos de contracción de los músculos agonistas y antagonistas. Remodelado del músculo para adaptarse a la función

La Hipertrofia Muscular se da cuando se produce un aumento de la masa total de un músculo, debido al aumento del número de filamentos de actina y miosina en cada fibra muscular, denominada Hipertrofia de las Fibras. Otro tipo de hipertrofia se produce cuando los músculos son distendidos hasta una longitud mayor de lo normal, también se produce un aumento de los sistemas enzimáticos que proporcionan energía. Esto se aplica especialmente a las enzimas del glucólisis, lo que permite el aporte rápido de energía durante la contracción muscular intensa a corto plazo. La Hiperplasia de las Fibras Musculares es el proceso cuando en situaciones poco frecuentes de generación extrema de fuerza muscular hay aumento real del número de fibras musculares. La Atrofia Muscular se da cuando un musculo no se utiliza durante muchas semanas y donde la velocidad de degradación de las proteínas contráctiles es mucho más rápida que la velocidad de sustitución. La Ubicuitina es una proteína reguladora que básicamente marca las células que serán diana para una degradación proteasómica. La ruta para la degradación proteica es la ruta de ubicuitina-proteasoma dependiente del ATP. Una Contractura es el tejido fibroso que sustituye a las fibras musculares durante la atrofia por denervación que tiende a acortarse durante muchos meses. Rigidez Cadavérica es la que se produce varias horas después de la muerte, donde todos los músculos del cuerpo entran en un estado de contractura, debido a la pérdida de todo el ATP. El músculo permanece rígido hasta que las proteínas del músculo se deterioran aproximadamente 15 a 25 horas después.

Capítulo 7

Excitación del músculo esquelético: transmisión neuromuscular y acoplamiento

excitación-contracción

Transmisión de impulsos desde las terminaciones nerviosas a las fibras del músculo

esquelético: la unión neuromuscular: Cada terminación nerviosa forma una unión

neuromuscular, con la fibra muscular cerca de su punto medio.

Anatomía fisiológica de la unión neuromuscular: la placa motora terminal: Es el

complejo de terminaciones nerviosas ramificadas de la fibra nerviosa que se invaginan en la

superficie de la fibra muscular, pero que permanecen fuera de la membrana plasmática de la

misma. La membrana invaginada se denomina Gotiera Sináptica o Valle Sináptico, y el

espacio que hay entre la terminación y la membrana de la fibra se denomina Espacio

Sináptico o Hendidura Sináptica. Las Hendiduras Subneurales son numerosos pliegues

más pequeños de la membrana de la fibra muscular ubicados en el fondo de la gotiera. La

Acetilcolina es la fuente de energía que se utiliza para la síntesis del transmisor excitador,

que se sintetiza en el citoplasma de la terminación. La Acetilcolinesterasa es la enzima que

se encuentra en el espacio sináptico, que destruye en la acetilcolina algunos milisegundos

después de que la hayan liberado las vesículas sinápticas. Esto impide la reexcitación

 La acetilcolina se sintetiza en el citosol de la terminación nerviosa para luego ser

transportada inmediatamente a través de la membrana de la vesícula hasta su

interior.

 Se libera cuando un potencial de acción llega a la terminación nerviosa abriendo los

canales de calcio provocando que el calcio aumente la velocidad de la fusión de las

vesículas con la membrana terminal y provoca la ruptura de las vesículas liberando

por exocitosis la acetilcolina hacia el espacio sináptico. La acetilcolina es escindida

por la acetilcolinesterasa en ion acetato y colina, esta última se reabsorbe a la

terminación neural para ser reutilizada para formar nueva acetilcolina.

♥ En un plazo de algunos segundos, después de que haya terminado cada uno de los

potenciales de acción aparecen «hendiduras revestidas» en la membrana de la

terminación nerviosa, producidas por las proteínas contráctiles de la terminación

nerviosa, especialmente la proteína clatrina , que está unida a la membrana en las

zonas de las vesículas originales, las proteínas se contraen y hacen que las

hendiduras se rompan hacia el interior de la membrana, formando de esta manera

nuevas vesículas. En un plazo de algunos segundos la acetilcolina es transportada

hacia el interior de estas vesículas y ya están dispuestas para un nuevo ciclo de

liberación de acetilcolina.

La Miastenia Grave produce parálisis muscular debido a que las uniones neuromusculares

no pueden transmitir suficientes señales desde las fibras nerviosas a las fibras musculares.

Propagación del potencial de acción al interior de la fibra muscular a través de los

«túbulos transversos»: Los Túbulos Transversos permiten la propagación del potencial de

acción al interior de la fibra muscular hacia las zonas profundas hasta el vecindario de las

miofibrillas individuales que producen la liberación de iones calcio en el interior de las

miofibrillas y estos producen la contracción, proceso denominado Acoplamiento

Excitación-Contracción.

Acoplamiento excitación-contracción

Sistema de túbulos transversos-retículo sarcoplásmico: Los túbulos T son pequeños y

siguen un trayecto transversal a las miofibrillas. El Retículo Sarcoplásmico está formado

por dos partes principales que son unas grandes cavidades llamadas Cisternas Terminales

junto a los túbulos T, y tubos longitudinales largos que rodean las superficies de las

miofibrillas.

Liberación de iones calcio por el retículo sarcoplásmico: Cuando el potencial de acción

alcanza al tùbulo T, el cambio de voltaje es detectado por receptores de dihidropiridina que

están ligados a canales de liberación de calcio, también denominados canales receptores de

rianodina, en las cisternas reticulares sarcoplásmicas adyacentes.

Bomba de calcio para retirar los iones calcio del líquido miofibrilar después de que se

haya producido la contracción: Evita que la contracción continúe en las miofibrillas,

bombeando iones calcio desde las miofibrillas de nuevo hacia los túbulos sarcoplásmicos.

Además, en el interior del retículo hay una proteína denominada calsecuestrina que puede

unirse a hasta 40 veces más al calcio.

El complejo Troponina-Tropomiosina mantiene inhibidos los filamentos de actina y

mantiene el estado relajado del musculo.

Capítulo 8

Excitación y contracción del músculo liso

Contracción del músculo liso

Tipos de músculo liso: se puede dividir en dos tipos principales.

♥ Músculo liso multiunitario: Formado por fibras musculares lisas separadas y

discretas. Cada una actúa independientemente de las demás y su control se ejerce

principalmente por señales nerviosas, con frecuencia está inervada por una única

terminación nerviosa. La superficie externa de estas fibras está cubierta por una capa

delgada de sustancia similar a una membrana basal, una mezcla de colágeno fino y

glucoproteínas que aísla las fibras separadas entre sí (músculo ciliar del ojo, el músculo del

iris del ojo y los músculos piloerectores que producen la erección del pelo cuando los

estimula el sistema nervioso simpático).

♥ Músculo liso unitario: Se refiere a una masa de cientos a miles de fibras

musculares lisas que se contraen juntas como una única unidad, una parte importante del

control del músculo liso unitario es ejercida por estímulos no nerviosos. Las fibras

habitualmente están dispuestas en láminas o fascículos, y sus membranas celulares están

adheridas entre sí por muchas uniones en hendidura a través de las cuales los iones pueden

fluir libremente desde una célula muscular a otra. Se conoce como músculo liso sincitial

debido a sus interconexiones sincitiales entre las fibras. También se denomina músculo liso

visceral porque se encuentra en la pared de la mayor parte de las visceras del cuerpo.

Mecanismo contráctil en el músculo liso

Base química de la contracción del músculo liso: No contiene el complejo de troponina

normal que es necesario para el control de la contracción del músculo esquelético. Los

filamentos de actina y miosina del músculo liso interactúan entre sí de manera muy similar

a como lo hacen en el músculo esquelético. Hay diferencias importantes entre la

organización física del músculo liso y la del músculo esquelético, así como diferencias en

el acoplamiento excitación-contracción, el control del proceso contráctil por los iones

calcio, la duración de la contracción y la cantidad de energía necesaria para la misma.

Base física de la contracción del músculo liso: Grandes números de filamentos de actina

están unidos a los denominados cuerpos densos. Algunos de estos cuerpos están unidos a la