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Sentidos somáticos: Tacto I
- Clasificación de los sentidos somáticos:
- Tacto: mediado por mecanorreceptores de la piel. Necesarios para el reconocimiento del tamaño, forma y estructura de los objetos, así como del movimiento sobre la piel. También existen mecanorreceptores internos que detectan la distensión de órganos internos
- Cinestesia o propiocepción: mediado por propioceptores. Detectan la posición y el movimiento de los miembros y el cuerpo
- Nocicepción: mediada por los nociceptores. Detectan las señales de lesión tisular o dolor
- Termocepción: mediada por los termorreceptores. Detectan los cambios de temperatura
- Mecanorreceptores. Mecanismos de transducción
La piel contiene receptores sensoriales El tacto está mediado por mecanorreceptores en la piel, sensibles a la distorsion mecánica, como la flexión o el estiramiento. En cada mecanoreceptor hay terminaciones axonicas desmielinizadas, estos axones poseen canales ionicos mecanosensibles que se abren ante el estiramiento o la tensión de la piel que los rodea.
Corpusculo de Pacini: los mas grandes y en la profundidad de la dermis. Campo receptivo grande. Adaptacion rapida Crispusculo o terminación de Ruffini: tanto en piel hisurta como lampiña. Son un poco menor que los de pacini. Campo receptivo grande. Adaptación lenta Crospusculo de Meissner: 10 menores que los de pacini. Se situan en las crestas de la piel lampiña (arriba huellas dactilares). Campo receptivo pequeño. Adaptación rapida
Discos de Merkel: cada disco tiene una terminal nerviosa y una celula epitelial (mecanosensible) plana no neural. Campo receptivo pequeño. Adaptación lenta
Adaptación rápida: responden rápidamente cuando se presenta el estimulo y después dejan de emitir aunque el estimulo siga presente Adaptación lenta: siguen respondiendo de forma sostenida durante lo que dure el estimulo.
Transducción del estimulo mecánico:
En un corpúsculo de pacini cuando se comprime la capsula se transfiere energía a la terminal nerviosa, su membrana se deforma y se abren canales mecanosensibles. La apertura de estos canales genera un potencial de receptir, que despolariza la membrana, si la despolarización es suficiente (llega al umbral minimo) el axón dispara un potencial de acción.
El campo receptivo de la fibra aferente es la región de la piel inervada por sus terminales El umbral de discriminación entre dos puntos en la superficie corporal varía a lo largo del cuerpo
La morfología del receptor determina su capacidad de adaptación La tasa de disparo del mecanorreceptor de adaptación rápida codifica la vibración: Los corpúsculos de Pacini son más sensibles a estímulos de alta frecuencia (200-300 Hz) mientras que los corpúsculos de Meissner lo son a estímulos de baja frecuencia (50 Hz).
Los patrones de disparo de los discos de Merkel y los corpúsculos de Meissner codifican las características espaciales de los objetos como la textura
Discos de merkel: Representación precisa del patrón espacial_ textura Cispusculo de meissner : Representación más imprecisa del patrón espacial_ textura Corpúsculo de ruffini : responde al estiramiento Cospusculo de paccini : responde a la vibración.
Vía de la columna dorsal-lemniscal medial:
- Sensación táctil y propiocepción
- Fibras mielinizadas gruesas_alta velocidad de transmisión (resolución temporal)
- Alto grado de somatotopía (resolución espacial) Los axones sensoriales Aβ entran en el cordón posterior ipsolateral el dedo gordo izquierdo llega al núcleo del cordón posterior izquierdo) de la medula, estos cordones transportan la información al cerebro. Los axones del cordón posterior finalizan en el núcleo del cordón posterior, la unión entre la medula espinal y el bulbo raquídeo.
Una vez en el núcleo del cordón posterior se curvan hacia el bulbo raquídeo ventral y medial, decusando (ahora cada lado va al lado opuesto del cerebro) Estos axones ascienden por el lemnisco medial a través del bulbo, el puente y el mesencéfalo y llegan al núcleo ventral posterior (VP) del tálamo. De aquí los axones se proyectan en las regiones específicas de la corteza somatosensorial primaria S1. Vía del nervio trigémino:
- Lleva información táctil y propioceptiva de la cara, boca y lengua
Axones de la cara -> siguen por el nervio trigémino -> llegan al nucleo sensitivo primario del trigémino -> decusa -> tálamo (nucleo VP) -> corteza somatosensorial primaria S
*VP: núcleo ventral posterior *La S1 está en la parte “más occipital” de la cisura central
Las redes inhibitorias en los núcleos de la columna dorsal y el tálamo afinan la resolución espacial al limitar la extensión de la excitación
- Procesamiento cortical del tacto
La corteza somatosensorial está formada por las áreas 3a, 3b, 1 y 2 de la circunvolución postcentral y las áreas 5 y 7 de corteza parietal posterior
- Área 3b es la corteza somatosensorial primaria (SI): recibe conexiones del VP, neuronas muy activas ante estimulos somatosensoriales, sus lesiones deterioran la senscion somatica y al estimularla eléctricamente se producen sensaciones somáticas.
- Área 3a sentido de la posición del cuerpo:
- Área 1 procesamiento de la textura del objeto. Recibe mucha ino de 3b
- Área 2 procesamiento de forma y tamaño del objeto (integra información táctil y propioceptiva). Recibe mucha info de 3b
La mayoría de las conexiones talamicas de S1 finalizan en la capa 4 (IV), y de ahí se proyectan a otras capas
La corteza somatosensorial está organizada en columnas según el campo receptivo de sus neuronas y en función del tipo de mecanorreceptor al que responden : Columnas que reciben información de mecanorreceptores de adaptación rápida y lenta Los detalles espaciales están representados con precisión en las columnas de adaptación lenta del área 3b: Las características espaciales finas transmitidas por los
- Las regiones que rodean el surco intraparietal contienen una representación espacial centrada en el cuerpo útil para guiar el movimiento
- Contiene neuronas bimodales (somatosensorial y visual)
- Alineamiento táctil-visual
La lesión de la corteza parietal posterior provoca déficit complejos
- Aesterognosia: no reconocep objetos corrientes tocándolos, aunque su sentido del tacto sea normal.
- Síndrome de heminegligencia o inatención: una parte del cuerpo o del entorno es ignorado o suprimido, incluso se niega su existencia. Por ejemplo intentan vestir solo la mitad de su cuerpo porque no reconocen la otra mitad como suya.
La ilusión de la mano de goma y del miembro fantasma suponen una evidencia de la interacción entre la visión y el tacto para generar una imagen del cuerpo
Sentidos somáticos: Dolor II
- Significado biológico del dolor:
Insensibilidad congénita al dolor:
- Asociada con una mutación en un gen que codifica un receptor del factor de crecimiento nervioso (NGF)
- Las personas pueden discriminar entre distintos estímulos táctiles pero no sienten dolor.
- Muchas personas que padecen este trastorno mueren jóvenes a causa de graves lesiones
- El dolor guía la conducta adaptativa al indicar daños potenciales
- Nociceptores y transducción nociceptiva
Se activan por estimulos que pueden provocar una lesión tisular (por temperatuars extremas, estimulación mecánica intensa, falta de oxigeno o exposición a químicos. Sus mepbranas contienen canales ionicos que son activados por esos estimulos.
La transducción de lso estimulos dolorosos se da en las terminaciones nerviosas libres de fibras C desmielinizadas y fibras aδ ligeramente desmielinizadas. Tipos de nociceptores:
- Nociceptores polimodales: estimulos mecanicos, térmicos y quimicos
- Nociceptores mecánicos: presión intensa
- Mecanorreceptores de umbral elevado
- Nociceptores químicos: histamina y sustancias químicas
- Nociceptores térmicos: calor o frío extremo
Hiperalgesia: los mediadores químicos periféricos pueden sensibilizar y a veces activar los nociceptores. La piel se vuelve especialmente sensible a estimulos no dolorosos, que interpreta como si lo fueran.
Cuando la piel es lesionada se liberan as siguientes sustancias químicas, que hacen mas sensibles a los nociceptores a estimulos térmicos y mecanicos:
- Bradicinina : sintetizada por la acción de las proteasas. Se unen a receptores de membrana del nociceptor y activan conductancias iónicas (aumenta la
despolarización) y a largo plazo vuelve más sensibles a los canales activados por calor
- Prostaglandinas : se generan por la rotura enzimática de la membrana lipídica. Aumenta la sensibilidad del nociceptor
- ATP: se libera por tejidos dañados o falta de oxígeno y al unirse a canales dependientes de ATP en el nociceptor hace que éste se despolarice
- K+: se libera por tejidos dañados y despolariza directamente al nociceptor
- Sustancia P : Péptido sintetizado por los nociceptores (en ramas axónicas circundantes). Causa vasodilatación (hinchazón y enrojecimiento) y liberación de histamina por mastocitos (que despolariza la nociceptor)_ Hiperalgesia secundaria
- H+: se libera tras la síntesis del ácido láctico (tras un intenso ejercicio) y activan canales iónicos dependientes de H+ y despolariza al nociceptor
La capsaicina permitió identificar a los primeros receptores de membrana para el dolor
- Receptor vaniloide TRPV1. al calor, ácidos y a la capsaicina.
- Los ratones que carecen del gen para este receptor:
- • responden a dolor mecanosensorial,
- • no responden al dolor del calor intenso (menos sensibilidad al dolor provocado por quemaduras)
- • No presentan hiperalgesia térmica secundaria a la inflamación.
- • No responden a la capsaicina (beben grandes cantidades de agua con capsaicina)
- Vías centrales del dolor:
El dolor se transmite por axones con velocidad de conducción lenta
-Componente emocional inmediato: Corteza cingulada anterior e insular
-Componente emocional a largo plazo del dolor crónico: Corteza prefrontal
5. Modulación central del dolor. Analgesia
Regulacion aferente de la analgesia:
Regulacion eferente de la analgesia:
- Circuito neural que media la analgesia inducida por opiáceos.
- La estimulación de SGP produce analgesia
- Los opioides (endorfinas y encefalinas) en la SGP producen analgesia. Este efecto es bloqueado por la naloxona.
Tratamientos para reducir el dolor mediados por opiáceos:
- Opiáceos exógenos (por ejemplo, morfina)
- Estimulación eléctrica de la sustancia gris periacueductal
- Acupuntura •Efecto placebo •Hipnosis -> Se bloquean con naloxona
