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1. CLASIFICACIÓN DE LOS SENTIDOS SOMÁTICOS
Los sentidos somáticos están clasificados en 4 categorías:
A) Tacto : Mediado por mecanorreceptores de la piel, necesarios para el reconocimiento del tamaño, forma y estructura de los objetos, así como el movimiento sobre la piel. También existen mecanorreceptores internos que detectan la distensión de órganos internos.
B) Cinestesia o Propiocepción : mediado por propioceptores que detectan la posición y el movimiento de los miembros y el cuerpo.
C) Nocicepción : mediado por nociceptores que detectan las señales de lesión tisular o dolor
D) Termocepción : mediada por termorreceptores, que detectan cambios de temperatura.
2. SENTIDOS SOMÁTICOS_: EL TACTO
2.1. Mecanorreceptores: mecanismos de transducción
El tacto está mediado por mecanorreceptores de la piel, receptores sensoriales donde se produce la transducción táctil
La piel se divide en diferentes capas, la epidermis es la capa más superficial y la dermis es la capa interna de la piel. En la epidermis podemos diferenciar dos tipos de piel: la piel glabra , que es aquella que no contiene pelos y la piel histuria también llamada piel vellosa.
Dentro de la capa interna de la piel, en la dermis, encontramos 3 elementos principales: mecanorreceptores, terminales libres o desnudos y receptores de folículo piloso.
A) MECANORRECEPTORES
Los mecanorreceptores son aquellos que su axón terminal está envuelto por una cápsula. Estos receptores son sensibles a distorsión, a energía mecánica, flexión y estiramiento. Dentro de los mecanorreceptores encontramos la siguiente clasificación:
a) Corpúsculo de Pacini : son los mecanorreceptores más grandes, son capas concéntricas separadas por líquido que absorben la energía mecánica, y está especializado en detectar vibraciones y cambios de presión. Se localizan en la zona profunda de la dermis y la encontramos tanto en piel glabra como vellosa.
b) Corpúsculo de Meissner : se ubican en la zona superficial de la dermis exclusivamente en piel glabra. Su cápsula también está rellena de líquido y aporta mayor agudeza y precisión estimulo debido al tamaño de su campo receptivo.
c) Corpúsculo de Ruffini : se encargan de enlazar tejido subcutáneo. Podemos encontrarlos en piel glabra y vellosa en la zona profunda de la dermis
d) Discos de Merkel : Son células epiteliales que están en contacto con terminales axónicos. También aportan precisión y agudeza del estímulo. Los encontramos en piel glabra, en la zona superficial de la dermis.
A modo de aclaración, aquellos con nombres alemanes (Meissner y Merkel) se encuentran en la zona superficial de la dermis mientras que los italianos (Pacini y Ruffini) se encuentran en la zona profunda de la dermis. Hay mayor concentración de alemanes en piel glabra.
El umbral de discriminación entre dos puntos en la superficie corporal varía a lo largo del cuerpo, es decir, hay mayor sensibilidad en la yema de los dedos si la comparamos con el resto del cuerpo. Esto se debe a que las manos son muy importantes para poder reconocer objetos y por lo tanto las yemas tienen una mayor densidad de mecanorreceptores que por ejemplo la piel de la rodilla, y tiene campos receptivos más pequeños que ayudan a tener mayor precisión por ejemplo para poder leer Braille y discriminar distintos puntos. En resumen, el umbral de discriminación está relacionado con: la densidad de receptores de la zona, el tipo de mecanorreceptor que predomine y el tamaño de los campos receptivos. (el corpúsculo de Pacini tiene un campo receptor que puede abarcar un dedo entero o la mitad de la palma de la mano)
Los mecanorreceptores varían en la tasa de adaptación a estímulos constantes esta tabla relaciona la velocidad de adaptación de los mecanorreceptores con el tamaño de sus campos receptivos.
Velocidad adaptación
Tamaño y naturaleza de campo
Identidad del receptor Localización receptor
Funcion receptor
Lento (SA I) Pequeños, bordes definidos
Discos de Merkel Piel peluda y sin pelo Detección forma y rugosidad, especialmente por las yemas de los dedos
Lento (SA II) Grande, bordes disfusos
Corpúsculos de Ruffini Piel peluda y sin pelo Detección fuerza estática frente piel, estiramiento de la piel, propiocepción.
Rápido (RA I) Pequeño, bordes definidos
Corpúsculos de Meissner
Piel sin pelo Detección de contornos, estimulos tipo Braile, especialmente por yema de los dedos
Rápido (RA II) Grande, bordes difusos
Corpúsculo de Pacini Piel peluda y sin pelo Detecció de vibración, información de extremo e objeto alargado que se sujeta como una herramienta. Terminación folículo piloso
Base del folículo piloso
Detección del movimiento del pelo
Terminación nerviosa libre
Piel peluda y sin pelo Detección de estímulos térmics, estímulos nocivos, cosquilleo Terminacion nerviosa libre
Piel pilosa Deteccion de tacto agradable por frotado suave con objeto blando
En definitiva, los mecanorreceptores de adaptación rápida detectan sólo el principio y el final del estímulo táctil, mientras que los de adaptación lenta dan respuestas más sostenidas hasta que la estimulación cesa.
Es importante destacar que los campos receptivos más pequeños (Merkel y Meissner, superficiales) detectan con mayor precisión o nitidez los bordes de los estímulos, mientras campos receptivos grandes (Pacini y Ruffini) detectan bordes más difusos, sin tanta precisión.
Además, algunos experimentos demostraron que la morfología del receptor determina su capacidad de adaptación. Esta figura destaca la importancia de la vaina o cápsula que rodea a los mecanorreceptores para ver si son de adaptación rápida o lenta. La imagen muestra dos fases de un experimento. En la primera vemos un corpúsculo de Pacini al que sometemos a estimulación mecánica. Vemos como en la primera imagen el corpúsculo no ha sido aun presionado por el estímulo y presenta una línea base de respuesta. En la figura 2 se ejerce presión con el estímulo a la cápsula y el mecanorreceptor emite un potencial de receptor. en la figura 3 sigue estando presente el estímulo mecánico pero el receptor deja de emitir el potencial. en la figura 4 se retira el estímulo y el corpúsculo de Pacini vuelve a emitir un potencial de receptor.
La segunda fase del experimento fue igual salvo que se dejo desprovisto al corpúsculo de su cápsula para comparar la función que ésta podía tener. Tras analizar la línea base, se aplico estimulación al axón desnudo (imagen 2) y dio la misma respuesta que en el experimento anterior, sin embargo aun teniendo el estimulo en la imagen 3 el receptor sigue con cierta actividad aunque va descendiendo lenta y progresivamente hasta que en la figura 4 retiramos el estímulo y la célula deja de emitir actividad de potencial receptor.
Queda demostrado que el corpúsculo de Pacini es un mecanorreceptor de adaptación rápida y que la cápsula le confiere la capacidad de responder sólo a cambios bruscos de presión y no a estimulación estable o sostenida. Es decir, la adaptación rápida se debe a la cápsula.
Los corpúsculos de Pacini son más sensibles a estímulos de alta frecuencia (200-300Hz) mientras que los corpúsculos de Meissner lo son a estímulos de baja frecuencia (50Hz)
entre vértebras. Los 30 segmentos medulares están divididos en 4 grupos:
- cervicales 1-
- torácicos 1-
- lumbares 1-
- sacros 1-
El área de piel inervada por las raíces anteriores y posteriores de un segmento medular se denomina dermatoma. El nervio trigémino lleva la información de la cara (par V), sin embargo esta vía es distinta a la que lleva la información del resto del cuerpo ya que no pasa por la médula espinal.
Mapa somatotópico: las distintas regiones de la médula recogen información de distintas zonas de piel del cuerpo
2.1. Herpes, culebrilla y dermatomas
Herpes: Es el mismo virus de la varicela, que se mantiene en las neuronas sensoriales primarias en estado latente o ‘’dormido’’, pudiendo ‘’revivir’’ o ‘despertar’
Culebrilla: El virus de la varicela revive décadas después y hace estragos en el sistema somatosensorial. Aparece en un dermatoma, el virus se aloja en un ganglio de la raíz dorsal. Afecta solo ipsilateralmente (¿) Está relacionado con el herpes labial
2.2. Vía de la columna dorsal-lemniscal medial
Lleva información táctil y propiocepción (posición y movimiento del cuerpo). Está compuesta por fibras mielinizadas Aβ y α gruesas, que
aportan una alta velocidad de transmisión y resolución temporal.
Los axones somatosensitivos procedentes de la piel, músculos y órganos internos entran en el SNC a través de los nervios espinales. Aquellos localizados en la cara y cabeza entran sobre todo a través del nervio trigémino (V par craneal). Los cuerpos celulares de las neuronas unipolares se localizan en los ganglios radiculares dorsales y en los ganglios de los nervios craneales.
2.3. Vía del nervio trigémino
L leva la información táctil y propioceptiva de la cara, boca y lengua.
Los gruesos axones sensoriales del nervio trigémino (V par craneal) procedentes de la cara, sinaptan con neuronas de 2º orden del núcleo sensitivo primario trigémino contralateral del puente o protuberancia. Desde ahí, los axones decusan hacia el núcleo ventral posterior del tálamo hasta que a información táctil de los mecanorreceptores de la piel de la cara llegan a la corteza somatosensorial primaria.
Inhibición lateral: las redes inhibitorias en los núcleos de la columna dorsal y tálamo afinan o perfeccionan la resolución espacial al limitar la extensión de la excitación. Puedo confundir dos puntos cercanos, pero para evitarlo trato de bajar la zona de activación cercana donde no hay estimulación para tener una mayor precisión en la localización del verdadero estímulo, es decir, las células vecinas se inhiben unas a otras.
Potenciador de contraste: amplifica las diferencias en la actividad de las neuronas vecinas.
4. PROCESAMIENTO CORTICAL DEL TACTO
La mayor parte de la corteza implicada en el sistema somatosensorial se encuentra en el lóbulo parietal. La corteza somatosensorial está formada por las áreas: 3a, 3b, 1 y 2 de la circunvolución postcentral (primera que recibe la información del tálamo) y las áreas 5 y 7 de la corteza parietal posterior.
homúnculo somatosensorial. el mapa no siempre es contínuo, puede estar disperso(manos separada de la cara.
La superficie del cuerpo no está proporcionalmente representada en la corteza somatosensorial. En la caricatura vemos que el tamaño de la boca, lengua y manos es mayor que otras zonas del cuerpo. El tamaño de la corteza o del mapa dedicado a cada parte del cuerpo se relaciona con la densidad de señales sensoriales que recibe de esa parte.
La somatotopía de la orteza no se limita a un único mapa. El sistema sensorial somático tiene varios mapas del cuerpo. Los mapas de las áreas 3b y 1 corresponden a una misma parte del cuerpo y se sitúan en paralelo, aunque los dos mapas sean diferentes.
La corteza somatosensorial está organizada en columnas según el campo receptivo de sus neuronas y en función del tipo de mecanorreceptor al que responden. los campos rec eptivos de las neuronas que participan en estadios posteriores de procesamiento cortical son mayores. Los detalles espaciales están representados con precisión en las columnas de adaptación lenta del área 3b. Las características espaciales finas transmitidas por los receptores d Merkel se conserven en las células del área 3b pero no en las áreas corticales superiores. Se requiere neuronas donde se produzca la convergencia de la información de muchos mecanorreceptores que captan distintos aspectos del estímulo:
- Neuronas en fases avanzadas de procesamiento
- Neuronas con propiedades de disparo complejas
- Neuronas con campos receptivos grandes
Se han encontrado neuronas con propiedades de disparo complejas en áreas corticales superiores (áreas 1, 2 y corteza parietal posterior)
La información emocional del tacto se transmite por axones finos no mielinizados que alcanzan la corteza insular
- El paciente GL con una pérdida selectiva de las fibras aferentes mielinizadas negaba tener cualquier tipo de sensibilidad táctil pero describía sensaciones agradables ante los estímulos táctiles
- Imágenes de RMf muestran una activación en la región insular ante estímulos táctiles en el paciente GL (en sujetos normales se observa activación en corteza insular, SI y SII)
Las neuronas de la corteza parietal posterior (áreas 5 y 7) responden a propiedades complejas de los estímulos Las neuronas del área 5 integran la información táctil y propioceptiva para codificar la forma de los objetos agarrados con la mano (tacto activo)
- Las neuronas del área 7 integran estímulos táctiles, propiceptivos y visuales que se superponen en el espacio y permiten la coordinación ojo-mano (integración estereognósica y visual)
- La actividad de estas neuronas se ve modulada por la atención. neuronas del área 5 que se activan solamente si el animal tiene la decisión de manipular un estímulo de manera significativa desde un punto de vista conductual (por ejemplo si mueve sus dedos para extraer un trozo de comida)
- La corteza parietal posterior tiene un papel importante en la integración sensoriomotora. La corteza parietal posterior integra información de distintas modalidades sensoriales y envía proyecciones a las cortezas motoras_útil para la guía visual y somatosensorial del movimiento
4.2. Plasticidad del mapa cortical
- Cambios plásticos en la representación cortical de vibrisas en corteza somatosensorial en roedores
La representación cortical de las vibrisas (bigotillos) de los roedores se dispone en unidades funcionales denominadas barriles en S1. La disposición topográfica de ls barriles se corresponde con la dispoición espacial de las vibrisas en la cara. Si se cae una vibrisa, las cercanas se expanden, perdiendo esa discontinudad y se fusionan hasta cubrir el hueco.
- Cambios plásticos área de los dedos de las manos de SI en monos
Si amputamos un dedo a un mono, con el paso del tiempo la corteza se reorganiza de forma que las representaciones de los dedos próximos al que fue amputado se expanden y rellenan el hueco. Es decir, la corteza que originalmente estaba dedicada al miembro amputado, ahora responde a la estimulación de los dedos adyacentes (REORDENACIÓN CIRCUITOS SUBYACENTES)
Estos experimentos muestran que los mapas corticales son dinámicos y se ajustan en función de la cantidad de experiencias sensoriales que reciben.
- Síndrome del miembro fantasma
El síndrome del miembro fantasma puede deberse a la reorganización de los campos receptvs de la corteza somatosensorial tras la amputación. Estas personas tienen sensaciones procedentes del miembro ausente al tocar otras partes del cuerpo. Esto es provocado normalmente por la estimulación de regiones de piel cuyas representaciones somatotópicas limitan con el miembro ausente. En la corteza somatosensorial, los campos receptivos de las neuronas de una columna comparten
