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2. Membranas plasmáticas y citoplásmicas
r-
r Estructura^ de las membranas^ celulares
r
6. Enumere las principales propiedades del glucocálix.
- Es el responsable de la carga negativa de la superficie celular y de los cambios en la carga eléctrica del medio extracelular, actuando como una resina intercambiadora de iones.
r- (^) 2. Reconocimiento y fijación de las partículas que incorpora la célula por
endocitosis. r r (^) 3. Reconocimiento específico de células entre sí durante el desarrollo embrionario, r permitiendo la agrupación de las células para generar los tejidos y órganos.
4. Participación en las uniones de células entre sí y con la matriz extracelular
efectuadas por glucoproteínas transmembranosas como cadherinas e integrinas.
- Propiedades inmunológicas. Contiene muchos de los antígenos celulares que causan el rechazo de trasplantes e injertos.
- Anclaje de enzimas. 7. Explique qué componentes forman el glicocálix, y represéntelos en un dibujo. r- r
El glicocálix es una envoltura de material hidrocarbonado que recubre la célula. Los hidratos de carbono están presentes en la membrana plasmática unidos covalentemente a proteínas (glucoproteínasj : o a lípidos (glucolípidos). Se encuentran del lado externo y son generalmente oligosacáridos.
En esta cubierta también pueden encontrarse algunas proteínas. Las más conocidas son las proteínas periféricas, que se unen al GPI y actúan como receptores de
señales extracelulares. También puede haber glucoproteínas y proteoglucanos que
fueron segregados por la célula al espacio extracelular y luego adsorbidos por la
superficie celular.
Casi todas las proteínas presentan oligosacáridos en su lado externo, pero sólo la
décima parte de las moléculas [ipídicas de la hemimembrana externa están unidas a
oligosacáridos. Como en la membrana hay unas 50 veces más lípidos que proteínas,
habría que pensar que hay cinco veces más oligosacáridos unidos a lípidos que a
proteínas. Sin embargo, el peso total de los oligosacáridos unidos a proteínas es
mayor que el de los unidos a lípidos, pues mientras que cada molécula de lípido
portadora de oligosacáridos posee una única cadena de hidrato de carbono, cada
molécula de proteína posee varias cadenas.
Los oligosacáridos del glicocálix unidos a proteínas se unen bien al nitrógeno
(presentando 12 azúcares y siendo ricos en manosa), o al oxígeno (presentando unos
cuatro azúcares). Una forma de identificar los hidratos de carbono del glicocálix son
las proteínas denominadas lectinas, de la familia de las selectinas, que se unen
específicamente a secuencias determinadas de hidratos de carbono. Los
oligosacáridos del glicocálix unidos a lípidos forman principalmente
glucoesfingolípidos.
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1""'
,... r- ,.... ,-. ,.... »< r> ,.... ,-. ,.... ,.... r
Dibuje la membrana plasmática de un eritrocito, indicando cuáles son y dónde se localizan las principales proteínas.
ácidos grasos saturados, crean intensas fuerzas de van der Waals que atraen los lípidos adyacentes. Estas zonas ocupan ambas hemimembranas, son algo más gruesas que el resto de la bicapa, concentran componentes del glicocálix y acomodan determinadas proteínas (lectinas, proteínas transmembranosas emisoras de señales extracelulares ... ).
Estas zonas se diferencias del resto de la membrana por poseer mayor espesor y concentración de esfingolípidos y colesterol; además, presentan un glicocálix muy denso y largas proteínas unidas a oligosacáridos con gran afinidad por lectinas.
10. ¿Qué diferencias hay en la composrcion lipídica entre la membrana plasmática, la del retículo endoplasmático rugoso y la del complejo de Golgi en cuanto a su proporción con las proteínas y los tipos de lípidos predominantes?
II 1- Membrana
plasmática
~------------~_.~,----~--~----+-------~~~--~------~------~~froteínas 58. 70 65 I
I Lípidos 42 30 35
~ Fosfatid_i1_co_l_in~..""""""'"---2-4~ 1__- ......;..5.;..5--~1_----4-9--__!
R.E.R. Golgi
!. Fosfatidíl serina 9 3 4
r--- .----~----~~~~~---~--~------~
r~--~~~----r---------------4---------~----~--------------~¡__ ~olesterol 25 9 14
La membrana plasmática posee mayor relación proteínas/lípidos, lo que explica que sea la membrana con mayor espesor de las tres.
En cuanto a los lípidos predominantes, podemos ver cómo el retículo endoplasmático rugoso constituye la membrana más rica en fosfatidil colina (fosfolípido con colina y ácidos grasos saturados), mientras que la membrana plasmática lo es en fosfatidil serina (fosfolípido con ácidos grasos insaturados), lo que le proporciona a esta última mayor fluidez. También podemos observar diferencias en el porcentaje de colesterol: siendo la membrana plasmática, con un 25%, la capa menos permeable. En cuanto al aparato de Golgi, resulta lógico comprobar que sus porcentajes en cuanto a lípidos y proteínas se hallan entre los del retículo endoplasmático rugoso y los de la membrana plasmática, al ser el intermediario en la comunicación de vesículas entre ambos y el máximo encargado del reciclaje de las membranas.
r:
r:
11. En los Iípidos de las membranas celulares, ¿qué diferencia hay entre la membrana plasmática y otras membranas celulares como las del retículo endoplasmático y las del complejo de Golgi? ¿Y entre ambas hemimembranas en la membrana plasmática?
r
I (^) I r
Membrana R.E.R.^ Golgi
{llasmática 24 55 49 9 3 4
25 9 14
Fosfatidil serina I ; -"---.------------~--------------_4----------------~--------------~ Colesterol I
Fosfatidil colina I
Podemos ver cómo el retículo endoplasmático rugoso constituye la membrana más
rica en fosfatidil colina (fosfolípido con colina y ácidos grasos saturados), mientras
que la membrana plasmática lo es en fosfatidil serina (fosfolípido con ácidos grasos
insaturados), lo que le proporciona a esta última mayor fluidez. También podemos
observar diferencias en el porcentaje de colesterol: siendo la membrana plasmática,
con un 25%, la capa menos permeable. En cuanto al aparato de Golgi, resulta lógico
comprobar que sus porcentajes en cuanto a lípidos y proteínas se hallan entre los del
retículo endoplasmático rugoso y los de la membrana plasmática, al ser el
intermediario en la comunicación de vesículas entre ambos y el máximo encargado
del reciclaje de las membranas.
r
En lo que se refiere a la membrana plasmática, cabe decir que existe asimetría entre
ambas hemimembranas. Esto se debe a que hay mayor proporción de fosfatidil
colina y esfingomielina (fosfolípidos con colina y que poseen ácidos grasos
saturados) en la hemimembrana exoplásmica, y mayor cantidad de fosfatidil
etanolamina y fosfatidil serina (fosfolípidos con ácidos grasos insaturados) en la
hemimembrana citoplásmica. La matriz lipídica de esta última es más fluida que la
anterior debido a su mayor contenido en ácidos grasos insaturados. La mayor
presencia de fosfatidil serina (con fuerte carga negativa) en la hemimembrana
citoplásmica determina que exista una diferencia de carga entre ambas
hemimembranas.
r
r·
membrana a favor de gradiente (proceso espontáneo) hablamos de transporte
pasivo, en él se incluye la difusión simple y la facilitada; y se denomina transporte
J!)asi'E~ si el paso de sustancias se produce en contra de gradiente (proceso que
ne~ta un aporte de energía).
Las proteínas de canal intervienen en el transporte pasivo. Forman canales acuosos
que permiten el paso de moléculas polares o de iones a velocidades muy superiores
a las que permitiría su difusión simple a través de la bicapa lipídica. La mayoría de
los canales para el paso de iones actúa como puertas transitorias y su apertura y
cierre están regulados por diferentes tipos de estímulos (unión a un ligando, un
cambio de potencial de membrana ... ).
Las permeasas intervienen en el transporte pasivo, transportando sustancias
mediante difusión facilitada (como he explicado anteriormente) y en el transporte
activo, como es el caso de la bomba de Na+/ K+.
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- ¿Qué son las proteínas v-SNARE y t-SNARE? ¿Cuál es su función? ¿Qué papel desempeñan las proteínas Rab?
1""'
Las proteínas SNARE son unos receptores y marcadores necesarios para el
acoplamiento de cada vesícula con su órgano diana. De manera que, para la fusión
de las membranas de las vesículas con la membrana de destino, se requiere el
acoplamiento del marcador presente en la membrana de la vesícula (v-SNARE) con
el receptor presente en la membrana diana (t-SNARE).
1""'
Para asegurar que se ha producido el acoplamiento, existe un mecanismo de
confirmación mediante una variedad de GTPasas, .las proteínas Rab. Estas
proteínas se acoplan a la vesícula en formación y la acompañan hasta que alcanza la
membrana del órgano diana. Para la fusión con esta membrana se requiere no sólo el
acoplamiento de t-SNARE y v-SNARE, sino también de la Rab-GTP con la proteína
efector de Rab, situada sobre la membrana diana. Tras producirse la fusión de la
vesícula con el órgano diana, se hidrolizan las Rab-GTP a Rab-GDP, que pasan al
citosol, y se desacopla la pareja t-SNARE y v-SNARE.
r:
r- 10
15. En el tráfico de membrana por la célula, ¿qué vesículas están recubiertas de cIatrina y cuáles de coatómeros?
Las vesículas recubiertas de c1atrina se observan en la endocitosis de algunas
sustancias que tienen un tamaño inferior a 150nm, y se forman en zonas de la
membrana plasmática revestidas internamente de c1atrina. En el fibroblasto estas
zonas suponen el 2% de la superficie celular. Son también vesículas recubiertas de
c1atrina las que se emiten desde la cara trans del complejo de Golgi con enzimas
lisosómicas y las que realizan el transporte retrógrado hacia la cara trans del
complejo de Golgi desde los lisosomas. Se ha sugerido que también están
recubiertas de c1atrina las vesículas que contienen la secreción regulada, que se
vierte por exocitosis, y las que revierten hacia la cara trans del complejo de Golgi
desde los gránulos de secreción@naduros.
Las vesículas recubiertas de coatómeros se dividen en dos grupos: las COPI y las
COPIl. Las COPI circulan desde el complejo de Golgi al retículo endoplasmático
rugoso y, posiblemente, también entre los compartimientos del complejo de Golgi.
También se ha sugerido que son vesículas COPI las que constituyen la secreción
constitutiva y las que transitan de los endosomas temprano s a los tardíos. Las
vesículas COPIl circulan únicamente desde el retículo endoplasmático rugoso hacia
el complejo de Golgi.
16. ¿Qué son las permeasas? ¿Cómo se denominan de acuerdo con el número de moléculas diferentes que transportan y las direcciones en que transportan?
Las permeasas son unas proteínas transportadoras qué permiten el paso altamente
selectivo de determinadas moléculas o iones; participan en el transporte pasivo
(difusión facilitada) y activo.
Pueden transportar un solo tipo de moléculas (transporte sencillo o uniporte) o
simultáneamente dos tipos de moléculas (cotransporte). Si ambas sustancias se
transportan en la misma dirección, se habla de transporte paralelo o simporte; y si lo
hace en direcciones opuestas, transporte antiparalelo o antiporte.
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Las micropinocitomas son un caso especial para la incorporación de grandes
solutos, miden entre 200 y 1000nm.
r-
Las cavéolas miden entre 50 y 80nm y están revestidas por la proteína caveolina,
que parece ser una proteína integral de membrana. Se han observado en la
transmisión de algunas señales .mecánicas y hormonales, y parecen formarse en los
dominios o balsas lipídicas de la membrana, donde están los receptores de estas
señales. Se las ha identificado inicialmente en los endotelios, pero se encuentran en
la mayoría de los tipos celulares, como es el caso de las células musculares lisas.
r-
r: Y, por último, cabe incluir las vesiculas^ de transcitosis,^ pues en este proceso se
engloba tanto a la exocitosis como a la endocitosis. Se trata de vesículas
aparentemente lisas, sobre cuya membrana se disponen proteínas asociadas a la
transcitosis, que interaccionan con su receptor en la membrana diana. Este proceso
es muy frecuente en las células endoteliales para el transporte de sustancias del
exterior a la luz del vaso sanguíneo o viceversa.
r:
20. ¿Cuántos tipos de vesículas COP conoce? ¿En qué se diferencian y cuál
es su localización?
Existen dos tipos de vesículas COP: las COPI y las COPII.
Estos dos tipos de vesículas presentan diferencias en su composición: ambas están
recubiertas por grandes complejos proteicos, cada uno de los cuales consta de varias
subunidades (en el caso de las COPI, siete; y, en el de las COPII, cuatro). Incluso el
ensamblaje de los coatómeros requiere una GTPasa que no es la misma para los dos
tipos: para las COPI existe la Arf, y para las COPII, la Sarl. También podemos
diferenciarlas por su localización.
Las vesículas COPI circulan desde el complejo de Golgi al retículo endoplasmático
rugoso) y, posiblemente, entre los compartimientos del complejo de Golgi. También
se ha sugerido que son las que constituyen la secreción constitutiva y las que
transitan de los endosomas tempranos a los tardíos. Mientras que las vesículas
COPII circulan únicamente desde el retículo endoplasmático rugoso hacia el
complejo de Golgi.
r:
r: r^ ~ L
21. Explique qué vesículas están recubiertas de c1atrina y en qué consiste este recubrimiento.
r
Las vesículas recubiertas de c1atrina se observan en la endocitosis de algunas
sustancias que tienen un tamaño inferior a 150nm, y se forman en zonas de la
membrana plasmática revestidas internamente de c1atrina. En el fibroblasto estas
zonas suponen el 2% de la superficie celular. Son también vesículas recubiertas de
c1atrina las que se emiten desde la cara trans del complejo de Golgi con enzimas
lisosómicas y las que realizan el transporte retrógrado hacia la cara trans del
complejo de Golgi desde los lisosomas. Se ha sugerido que también están
recubiertas de c1atrina las vesículas que contienen la secreción regulada, que se
vierte por exocitosis, y las que revierten hacia la cara trans del complejo de Golgi
desde los gránulos de secreción inmaduros.
La c1atrina es una proteína que configura sobre la membrana de la vesícula una
estructura poligonal (pentágonos y hexágono s). Cada molécula de c1atrina se
dispone formando un trisquelión, compuesto por tres polímeros mayores y tres
polímeros menores. Cada brazo del trisquelión tiene tres dominios rectos. El
dominio aminoterminal finaliza en una estructura a modo de esfera, que queda hacia
el interior de la vesícula. Se considera que una vesícula recubierta de clatrina tiene,
al menos, 36 trisqueliones organizados en 12 pentágonos y 8 hexágonos.
22. Explique qué vesículas están recubiertas de coatómeros, en qué consiste este recubrimiento y cómo se forma.
r
Existen dos tipos de vesículas recubiertas de coatómeros: las COPI y las COPIL Las
vesículas COPI circulan desde el complejo de Golgi al retículo endoplasrnático
rugoso) y, posiblemente, entre los compartimientos del complejo de Golgi. También
se ha sugerido que son las que constituyen la secreción constitutiva y las que
transitan de los endosomas temprano s a los tardíos. Mientras que las vesículas
COPII circulan únicamente desde el retículo endoplasmático rugoso hacia el
complejo de Golgi.
Cada vesícula COP está recubierta por grandes complejos proteico s que reciben el
nombre de coatómeros, cada uno de los cuales consta de varias subunidades (siete
en las vesículas COPI y cuatro en las COPII).
r
El ensamblaje de los coatómeros requiere una GTPasa, que se encuentra en forma
inactiva (unida a GDP) y que se activa mediante un factor de intercambio de
nuc1eótidos de guanina que se une a esta enzima y la fosforila, convirtiéndola en la
forma activa (unida a GTP). En las vesículas COPI la GTPasa es la Arf, pero en el
\L(
