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Motivación y Emoción
Seminario 2: La hipótesis de enfoque flexible: Las
hipótesis de unificación de esfuerzo y de estimulo-
respuesta dentro del papel de la dopamina DEL
NúCLEO ACCUMBENS en la activación del
comportamiento DE BÚSQUEDA Y RECOMPENSA
Grupo: B Elena Rodríguez Gómez Rut San Francisco Rueda Víctor Andrés Torres Apolo Rocío Torres Caldera Estefanía Villares Martínez INTRODUCCIÓN. Los actuales modelos que estudian el comportamiento en función de la inyección de dopamina desde el núcleo tegmental ventral al núcleo Accumbens (NAc) proponen que facilita el aprendizaje en algunas circunstancias, aumenta la respuesta en el comportamiento y la activación neuronal requerida para la recompensa. El NAc es un grupo de neuronas situado en la parte inferior del prosencéfalo. Una importante función también la desempeña el septum. Sabemos que ambas estructuras forman un extenso grupo de recompensa: el sistema dopaminérgico en el que las neuronas emplean de mensajero químico la dopamina. Los investigadores evolutivos están convencidos de
que, en el pasado, los sistemas de recompensa dopaminérgicos afianzaron la supervivencia humana.
Para apoyar los efectos de la dopamina sobre el núcleo Accumbens (NAc) en relación con la obtención de recompensa, se plantearon varias hipótesis, la primera sugiere que las tareas de búsqueda de recompensa que requieren mayor nivel de esfuerzo presentan reducción de los efectos de la dopamina en el NAc. Aquellas similares que requieren menor nivel de esfuerzo presentan lo contrario, mientras que la segunda sugiere que la dopamina que actúa sobre el NAc facilita la capacidad de responder a información sobre una posible recompensa. Ambas hipótesis no son del todo admitidas porque se han llevado a cabo estudios más recientes en los que las tareas de estimulo-respuesta tienden a ser dependientes de la dopamina sobre el NAc cuando los intervalos entre los ensayos son largos, y menos en los intervalos cortos. Esto es así, porque se necesitan mayores niveles de esfuerzo para volver a asociar dos estímulos cuando ha pasado un largo periodo de tiempo.
MATERIALES Y MÉTODOS
Animales :
Ratas long-evan de peso: 275-300g; Ciclo lumínico: 12 horas de luz encendida y 12 horas de luz apagada; los experimentos se llevaron a cabo en la fase lumínica encendida. Una semana después de su llegada, se les puso una dieta estricta, recibiendo: 13g de fórmula Bio-Serv fórmula F-123 pellets, por lo menos, 30 ml de agua todos los días hasta el final de los experimentos.
Tareas conductuales:
receptáculo de la pared izquierda mientras que otro le instruyó a localizar el receptáculo de la derecha. En algunos de los ensayos al azar, el estímulo 3 – tono constante- fue presentado mientras el animal estaba en el receptáculo 2; éste instruía al animal a retirarse del receptáculo 2 y entrar en el 1 para recibir inmediatamente recompensa. Después de todos los ensayos, quedaron 3 segundos de ITI antes de disponer de un ensayo de iniciación señalado con una luz parpadeante en el hueco de introducción.
Tarea FR8: Esta tarea fue idéntica a la del “Cued FR1 task with 0 segundos ITI”, excepto porque se pedía la presión de la barra en ocho ocasiones antes de recibir una recompensa en lugar de una presión.
Cirugía de implantación de la cánula: Cuando alcanzamos un nivel medio, del cual no progresamos en el experimento, se les implantó a las ratas guías de cánulas bilaterales para microinyección. Las ratas fueron anestesiadas con isoflurano y se colocó un marco esterotáctico al nivel del cráneo, el cuero cabelludo se retrajo y se perforaron los agujeros por encima de los puntos de los inyectores. Se les trató con penicilina, Xylazine (i.p) y Neo-Predef: antibiótico tópico en polvo antes de que se recuperaran. Se les permitió a los animales 4 -7 días a su aire antes de la restauración de los experimentos.
Microinyecciones: La línea base fue restablecida durante 3-7 días, después, los animales fueron microinyectados con la D1 antagonista: SCH23390 o la D2 antagonista: Raclopride inmódicamente antes de algunas sesiones antes descritas. Un minuto después, 5 ml. de solución del fármaco fue inyectada en cada uno de los hemisferios durante 2 minutos Y después de 1 minuto de periodo de difusión, los inyectores fueron retirados. Los fármacos se disolvieron en solución salina 0,9% estéril. Cada animal recibió inyecciones de dos SCH23390 y Raclopride; el orden de los fármacos y sus dosis se administraron al azar. Las inyecciones se daban cada dos días.
Análisis de datos: Estadísticos y gráficos: Medidas ANOVA con un factor (fármaco/dosis) o dos factores (fármaco/dosis y/o el intervalo de tiempo, la localización, el estimulo, la distancia recorrida u otro factor), fueron utilizadas para determinar los efectos de la dopamina antagonista en el número de recompensas obtenidas por sesión y latencias entre los eventos conductuales. Esto nos permite la comparación de cambios en latencia que son muy diferentes en las condiciones de control. El análisis del video de Cue FR1 task with 10 s ITI: La acción de los animales entre el inicio de estimulo y la presión de la barra fue marcada.
Análisis de los datos del seguimiento automático en video. (Tarea DS y FR8): El sistema de seguimiento en video determinó las coordenadas X e Y de los LEDS en tiempo real por cada cuadro de video; las distancias de recorrido entre intervalos de comportamiento fueron computarizadas sumando las distancias entre las localizaciones LED en cada cuadro de los intervalos. Para determinar la velocidad de los movimientos, primero aislamos los movimientos por momentos usando métodos previos publicados. El índice de movimiento fue de distribución bimodal y los valores altos indicaron que el animal estaba en locomoción. El umbral en el índice de movimiento para la locomoción fue escogida de forma individual para cada animal basado en esta distribución, generalmente fue: ≈0.2. Para el análisis de velocidad de movimiento después del inicio del estimulo, se usó el primer movimiento válido antes de presionar la barra o la finalización del estimulo, incluyendo movimientos que estaban en acción cuando el estímulo se presentaba. El último movimiento antes de presionar la barra se identificó como el último momento de
Tarea DS: Los animales eran situados en una tarea en la cual el estímulo DS (el tono intermitente) era presentado al final de los 10s ITI. Los animales tenían 10s para responder con la palanca y conseguir 60ml de 10% sacarosa para ser entregada en la zona al lado de la palanca; de otra forma, el estímulo era finalizado y presentado 10s más tarde. Los animales eran entrenados en la tarea DS en 1 hora de sesión hasta que el rendimiento alcanzado fuera de 90% DS en relación con la respuesta y menos del 20% en el NS.
Tarea CDAS: Las habitaciones utilizadas fueron organizadas con dos zonas de recompensa en las paredes opuestas y un hueco de introducción en la mitad del camino en la pared perpendicular a cada una. El entrenamiento se realizó en 7 etapas; todas las sesiones eran de 2 horas, y los animales experimentaban 1 por día, durante 5 días a la semana. 1º Etapa: El entrenamiento comienza con un día de habituación a la zona de recompensa, y dos estímulos son presentados: Estimulo 1= El tono; Estimulo 2 =El estímulo intermedio para la primera mitad. La recompensa era de 60ml de 10% de sacarina entregada a la entrada de la zona correcta. Las entradas incorrectas suponían 1s de oscuridad donde no se entregaba recompensa. El estímulo siguiente era presentado 20s después de la zona de salida independientemente de que la recompensa fuera conseguida. Las recompensas no eran entregadas en el periodo de tiempo ITI de 20s. 2º Etapa: Los animales tenían que meter la nariz para que apareciera el estímulo 1 o 2. La respuesta correcta al estímulo 1 era entrar en el receptáculo en el cual eran liberados inmediatamente 60ml de recompensa. La respuesta correcta al estímulo 2 era entrar en el receptáculo 2 para conseguir 60ml de recompensa. El tiempo de espera a la
recompensa era siempre el mismo. Una luz intermitente en el hueco de introducción para meter la nariz era presentada como señal para finalizar el ITI. 3º Etapa: La tarea en esta etapa era parecida a la anterior con una excepción: si el animal respondía incorrectamente no se le recompensaba, y el estímulo continuaba hasta obtener la respuesta correcta, la cual si era recompensada. 4º Etapa: El estímulo 1 y 2 eran presentados al iniciarse el ensayo con una introducción del animal. Las respuestas incorrectas penalizaban 10s en los que las luces eran apagadas y el ensayo no se podía iniciar. Las respuestas correctas significaban una inmediata liberación de 60ml de sacarina y 3s con las luces apagadas. El fin de tiempo de penalización era señalado con una luz intermitente en el hueco de introducción de la nariz. Esta etapa dura de 2 a 3 semanas. 5º Etapa: La recompensa era conseguida inmediatamente después de 5 respuestas correctas al estímulo 2. Ésta iba aumentando cada 5 ensayos correctos desde 100ms a 300ms. 6º Etapa: El retraso de la recompensa fue inicialmente 0s, pero aumentó 1s cuando el número de umbral de la recompensa se obtuvo en el receptáculo 2. El umbral de recompensas inicialmente era 10, pero durante las 3-4 semanas siguientes se redujo a 3.Al final de esta etapa, los animales esperaban 5s para la recompensa, después de 15 ensayos correctos en la zona 2 al igual que continuaban respondiendo correctamente en la mayoría de los ensayos.
7º Etapa (tarea final CDAS): Se introduce el estímulo 3, presentado en un ensayo aleatorio de cada bloque de 10 satisfactorios ensayos del estímulo 2. El estímulo 3 consistía en un continuo tono de 3KHz, el cual era presentado entre 100 y 2000ms después de que el animal entrara en el receptáculo 2 en respuesta al estímulo 2; desde
o acicalarse. En este caso, la dopamina antagonista aumenta la inmovilidad entre ensayos y un descenso de la atención dirigida a la palanca.
Es importante recalcar que la dopamina sólo inicia el esfuerzo, pero no contribuye a la decisión de continuar o no con el mismo, como tampoco regula el vigor ni la rapidez una vez tomada la decisión.
En otro orden de cosas, los investigadores descubrieron que la respuesta depende del tipo de estímulo elicitante y no de la localización del mismo ni de un reloj interno del sujeto. También observaron que los movimientos son más rápidos al tener que responder al estímulo presionando una palanca que los que se realizan en los intervalos entre ensayos o ante los estímulos neutros. La falta de presión puede deberse a un retraso al empezar la conducta motora o al llegar a la palanca.
La demostración de que este tipo de aproximaciones no requieren de dopamina fue la siguiente: las ratas tuvieron que llevar a cabo una tarea que consiste en olisquear y explorar un hueco de introducción con la nariz, en una pared central de la cámara.
En conclusión, la dopamina del NAc es requerida para iniciar la conducta motora, pero una vez iniciada, no especifica la velocidad, el vigor o la continuación de la misma. Es determinante para aquellas tareas donde hay una mayor probabilidad de que el sujeto se desplace y se mueva por la cámara, mientras que no es necesaria en aquellas tareas donde los sujetos realizan mecánicamente las mismas aproximaciones y toman los mismos lugares entre ensayos.
DISCUSIÓN
Los resultados muestran que las discrepancias entre las hipótesis planteadas al principio pueden venir explicadas por una función específica de la dopamina sobre el NAc relacionada con el enfoque flexible para la recompensa de objetos: esto afirma que la
dopamina en el NAc es necesaria cuando la posición de la partida del animal varía en cada ensayo necesitando acciones diferentes para cada uno de ellos para llegar a alcanzar el objetivo fijo, la palanca. Por el contrario, cuando las posiciones del principio y el final del animal son fijadas, las acciones específicas pueden llevar al animal al objeto y no requieren de la activación de los receptores de dopamina en el NAc.
Por lo tanto, el esfuerzo alto como el esfuerzo bajo en las tareas de recompensa, requieren de la activación del receptor de la dopamina en el NAc porque los animales hacen una pausa para responder al estímulo, observando la cámara. Dicha pausa requiere que el sistema neuronal del NAc termine la tarea generando lo anteriormente denominado como acercamiento flexible o, lo que es lo mismo, el hecho de que la rata debe determinar un nuevo juego, por encontrarse en distinta posición de acción de acercamiento para conseguir su objetivo final, el cual es fijo.
