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TEMA 7
Funciones de la envuelta nuclear Mantiene las proteínas que actúan sobre el ADN concentradas en el núcleo, donde se necesitan. Separa las enzimas nucleares de las citosólicas.
Componentes moleculares y funciones de los subcompartimentos nucleares Componentes ADN y proteínas. Subcompartimentos: Nucleolo, cuerpos de Cajal, GEMs, gránulos intercromatínicos. Funciones: Síntesis de ADN, reparación de ADN, transcripción, procesamiento del ARN y silenciamiento genético.
¿Qué es una ribozima? ARN catalítico.
¿Qué es el splicing y el splicing alternativo?
Funciones del nucléolo Procesamiento de ARNs ribosómicos, ensamblaje y maduración de ribosomas y otras reacciones especializadas.
Componentes del nucléolo Genes de ARNr (ADN), precursores de ARNr, enzimas procesadoras de ARNr, ARNr maduro, ribonucleoproteínas nucleolares (snoRNPs), proteínas ribosómicas, ribosomas parcialemente ensamblados.
Síntesis de ribosomas. Los genes del ARN transcriben en humanos un pre-ARN largo 45S que se asociará con proteínas, ARNs pequeños y ribonucleoproteínas que lo procesarán formándose el precursor riboproteico del ribosoma 90S que dará lugar a los ARNr 28S, 5.8S y 18S. El ARNr 5S se ensambla con el precursor 90S en el nucléolo y este se corta formándose las partículas 60S y 40S. Los ARNr ya modificados se asocian con proteínas ribosomales transportadas previamente al núcleo. Entonces las subunidades ribosomales son transportadas al citoplasma donde se juntan entre sí formándose el ribosoma.
Características de la envuelta nuclear. Consiste en dos membranas concéntricas perforadas por complejos de poro. Las membranas interna y externa son contínuas pero tienen una composición diferente. La interna contiene proteínas especificas que funcionan como sitio de anclaje para la cromatina y para la lamina nuclear. La membrana nuclear externa es continua con el RE y está tachonada con ribosomas ocupados en la síntesis proteica. El espacio perinuclear se continua con el lumen del RE. Permite que las muchas proteínas que actúan sobre el ADN se concentren donde se necesitan.
Componentes y funciones de la lámina nuclear. Forma una malla laminar justo debajo de la membrana interna. Consiste en una red de filamentos intermedios formada por láminas nucleares. Sostiene mecánicamente a la envoltura nuclear y proporciona forma y estabilidad.
Está anclada a los poros nucleares y a proteínas integrales. Proporciona sitios de anclaje para los cromosomas y poros nucleares y uniones entre el ADN y la envuelta. Hay 3 tipos: A, B y C.
Desensamblaje de la lámina nuclear. En la mitosis se activa la MPF que fosforila a las tres láminas, lo que provoca la despolimerización de los filamentos intermedios y por lo tanto la lámina nuclear. Los dímeros A y C quedan en solución y los dímeros B permanecen asociados a la membrana nuclear por su anclaje isoprenil. Cuando se reensambla la envuelta al final de la mitosis las laminas han sido desfosforiladas.
Componentes estructura de los complejos de poro. Tienen una masa moléculas enrome. Están compuestos por 30 proteínas o nucleoporinas diferentes presentes en multiples copias y en simetría ortogonal. Una célula de un mamífero contiene entre 3.000 y 4.000 NPCs por lo que el tráfico es enorme y bidireccional. Formado por 4 bloques: -Subunidades en columna pared del poro -Subunidades anuales: centro -Subunidades luminales: anclan el complejo a la membrana -Subunidades circulares: caras citosólicas y nucleares De los lados citosólico y nuclear sobresalen fibrillas que en la cara nuclear convergen formando estructuras en forma de cresta. Los NPCs tienen simetría rotacional de 8 partes y tranversal de 2. Las proteínas del centro tienen dominios desordenados que se pueden extender hacia el centro bloqueando la abertura central y la difusión pasiva de macromoléculas.
Desensamblaje y ensamblaje de la envuelta nuclear La rotura de la envuelta nuclear al inicio del amitosis empieza cuando la Cdks fosforilan a las lamina y los complejos poro. Los NPCs desensamblados se dispersan en el citosol y algunas de las proteínas que lo forman se unen a receptores de importe nuclear que están anclados a superficie cromosómica. Las proteínas de la membrana se dispersan por la membrana del RE y las que no estaban unidas a la membrana y los cromosomas se dispersan por el citosol. Cuando los cromosomas se separan en la anafase, se activa una fosfatasa que elimina los grupos fosfato que se habían añadido a las proteínas. Esto hace que los cromosomas se descondensen. Luego la envuelta se reensambla en la superficie de los cromosomas gracias a la GTPasa Ran que se activa por la Ran-GEF unida a la cromatina. Los receptores de importe nucleares empiezan el proceso de ensamblaje de los NPCs al mismo tiempo que las proteínas y láminas de las membranas interna y externa se unen a la cromatina. Las membranas del RE se envuelven alrededor de grupos de cromosomas (kariomeros) y se funden hasta formar una envuelta nuclear sellada. Los NPCs empiezan a importar proteínas con señales de localización como las láminas A y C.
¿Cuáles son los elementos fundamentales para el importe de macromoléculas al núcleo? Se necesitan gasto energético, una proteína señal de localización presente en las proteínas nucleares o las que entran transitoriamente al núcleo que se una a las macromoléculas a transportar y receptores de importe que reconozcan estas señales y que transporten las moléculas a través del NPC uniendo la señal a la proteínas de este.
¿Cómo se produce el exporte de macromoléculas desde el núcleo?
¿Qué proceso tiene lugar en los cromosomas durante la interfase? Qué es la cohesina? La duplicación del ADN y de las proteínas de la cromatina. La cohesina es un complejo proteico que mantiene la dos cromátidas hermanas en cohesión.
Heterocromatina y eucromatina: significado funcional. Heterocromatina parte de la cromatina que está muy condensada y las partes donde la estructura es más abierta eucromatina.
¿Qué ocurre en la cromatina cuando se está expresando un gen? Se descondensa para permitir el acceso al ADN de la maquinaria de transcripción.
Regulación de la cromatina La cromatina tiene varios tipos de estructuras cada una de las cuales contiene nucleosomas con diferentes combinaciones de histonas modificadas. Según las modificaciones de las histonas, juegos específicos de proteínas no histonicas se ensamblan en los nucleosomas. Las cuatro formas más importantes de alterar la cromatina son: -desacetilación de sus colas, metilación y fosforilación. -remodelación de nucleosomas -eliminación de nucleosomas -reemplazamiento de nucleosomas Las proteínas activadoras de genes usan estos cuatro mecanismos y atraen a: -enzimas que modifican las histonas -complejos remodeladores de la cromatina dependientes de ATP -chaperonas de histonas Estos mecanismos hacen al ADN más accesible o promueven el silenciamiento genético (metilación)
¿Qué es la herencia epigenética? La herencia de nucleosomas parentales con histonas modificadas. Es decir, la herencia basada en la estructura de la cromatina. Además de los genes se hereda la regulación de los mismos. Está influida por factores ambientales.
¿Por qué se tienen que condensar los cromosomas en la mitosis? Para desenredar entre sí las cromátidas hermanas y que se dispongan lado a lado Proteger al ADN de ser roto cuando se tira de él para separarlo en las células hijas.
¿Qué son las condensinas y cuál es su función? Son complejos proteicos formados por dímeros. Los dímeros forman una bisagra. Los dominios globulares de las cabezas del otro extremo se unen al ADN e hidrolizan ATP. Usan la enrgía para enrollar las dos moléculas de ADN de un cromosoma interfásico.
El centrómero y los telómeros. Constitución y funciones. El centrémero está formado por unas secuencias de ADN específicas, cierto numero de proteínas que se unen a esta secuencia y proteínas motoras de microtúbulos. Mantiene juntas las cromátidas hermanas hasta la anafase. Los telómeros son las secuencias finales de los cromosomas. Juegan papeles críticos en la replicación y mantenimiento de los cromosomas. Evitan la perdida de cromosomas cofificantes.
