¡Descarga Tejido muscular y más Apuntes en PDF de Biología Celular solo en Docsity!
Tema 24. Tejido muscularTema 24. Tejido muscular
Características y funciones generales Clasificación del tejido muscular Tejido muscular esquelético Fibras rojas y blancas Miofibrillas y miofilamentos Contracción del sarcómero Retículo sarcoplásmico Unión neuromuscular Receptores sensoriales del músculo esquelético Contracción muscular Histogénesis del músculo esquelético Reparación del músculo esquelético Músculo cardiaco Músculo liso
Características y funciones generalesCaracterísticas y funciones generales
Se caracteriza por sus células especializadas, cuyo papel principal es la con- tracción. Las células son alargadas y dispuestas en paralelo, lo que les permite trabajar juntas de forma efectiva para producir movimiento. Su función es posibilitar el desplazamiento del organismo y mover la sangre por el mismo. Los principales componentes de la célula muscular relacionados con la contrac- ción son los miofilamentos. Hay dos tipos de miofilamentos, los formados principalmente por la proteína ac- tina y los de la proteína miosina. Los miofilamentos ocupan la masa del citoplasma de la célula muscular. La actina y la miosina están en la mayoría de los tipos celulares, donde juegan un papel en el movimiento de la célula o de parte de ella. Pero las células musculares tienen un número enorme de filamentos contrácti- les alineados, que utilizan para producir trabajo mecánico , a nivel orgánico, en la estructura corporal.
2
Clasificación del tejido muscularClasificación del tejido muscular
El tejido muscular puede ser clasificado según la apariencia y localización de las células contráctiles. Así, se puede hablar de:
- músculo estriado , que muestra estriaciones transversales
- músculo liso o no estriado, que no tiene estriaciones El músculo estriado puede dividirse según su localización en:
- músculo esquelético en el esqueleto
- músculo cardiaco en el corazón La disposición de los miofilamentos es la misma en los dos tipos celulares de músculo estriado. Sus diferencias principales son el tamaño de las células individuales y su dispo- sición relativa una respecto a otra. El músculo liso no muestra estriaciones transversales, porque los miofilamentos no presentan el mismo grado de ordenación en su disposición. Está restringido principalmente a las vísceras y a los vasos sanguíneos. Es el responsable del movimiento del esqueleto y de ciertos órganos ( ojo y len- gua ); es de movimiento voluntario. 3
por donde se ancla al hueso. Un lecho capilar se dispone con los capilares, paralelos a las fibras musculares. Las células mus- culares son tam- bién ricas en inervación y responden a im- pulsos conduci- dos por neuronas motoras de la médula espinal o del encéfalo.
Tejido muscular esqueléticoTejido muscular esquelético
Un músculo esquelético consiste en células musculares estriadas paralelas, ro- deadas y mantenidas juntas por tejido conjuntivo; a estas células también se les llama fibras. Tienen diámetros muy variables ( 10-100 μm ) y su longitud puede abarcar la totali- dad de la longitud del músculo ( hasta 35 cm ). En su extremo, el músculo contiene generalmente un tendón o una aponeurosis,
fig 8.2 de Gartner, 11 (^) fig 10.1 de Ross, 89 4
Fibras rojas y blancasFibras rojas y blancas
Las células del músculo esquelético difieren en diá- metro y color, lo que sólo se aprecia con técnicas his- toquímicas. En estos casos, se ven varios tipos de fibras, pero los más patentes son las fibras rojas y las fibras blancas. Las fibras rojas ( azul oscuro en imagen ) son de menor diá- metro, tienen más cantidad de mitocondrias y presen- tan gran cantidad de enzimas oxidativas mitocondria- les.
fig 10.2 de Ross, 89
Forman unidades motoras de movimiento lento, tienen gran resistencia a la fatiga y generan relativamente menos tensión muscular que las fibras blancas. Las fibras blancas son más grandes, poseen menos mitocondrias y tienen menos enzimas oxidativas. Forman unidades motoras de movimiento rápido y generan un gran pico de tensión muscular; se fatigan con facilidad. Presentan menos vascularización. Las neuronas que las inervan tienen axones relativamente gruesos, que son capa- ces de conducir impulsos a una velocidad por encima de la media. 7
Fibras rojas y blancas (cont.)Fibras rojas y blancas (cont.)
También hay fibras con características intermedias entre ambas, que se les llama fibras intermedias. Aunque algunos músculos tienen predominantemente un tipo de fibra o la otra, ge- neralmente se encuentran ambos tipos de fibras en un único músculo.
Miofibrillas y miofilamentosMiofibrillas y miofilamentos
La fibra muscular contiene gran cantidad de miofibrillas que se disponen de forma que las bandas claras y oscu- ras coinciden unas con otras. Las miofibrillas están formadas principalmente por dos poblaciones de miofilamentos :
- filamentos gruesos de miosina , formados por miosinas con las C: capilares N: núcleo
8
fig 6.7b de Young, 00
fig 6.7a de Young, 00
cabezas hacia ambos lados y
- filamentos finos de actina que incluyen tropomiosina y troponinas ( T, C e I )
Miofibrillas y miofilamentos (cont.)Miofibrillas y miofilamentos (cont.)
fig 10.3 de Ross, 89
La relación y el alineamiento de los filamentos finos con los gruesos es la responsable del bandeo del músculo estriado. Como las miofibrillas están alineadas y en registro, los patrones de bandas dentro de las miofibrillas individuales, se ven como estriaciones a través de la fibra mus- cular. Las estriaciones transversales de una fibra muscular son:
- la banda A , que se tiñe intensamente
- la banda I más clara
- la línea Z : una línea oscura ( disco ) en medio de la banda I. Al microscopio electrónico se puede discernir una banda H par- tiendo a la banda A, y una línea M, partiendo la banda H. Sarcómero : Es la unidad funcional de una miofibrilla y ocupa el espacio entre Fig 6.8 de Young, 00
Miofibrillas y miofilamentos (cont.)Miofibrillas y miofilamentos (cont.)
Fig 6.11 de Young, 00
dos líneas Z. Los filamentos gruesos marcan la extensión de la banda A y están equidistantes de las líneas Z. Los filamentos finos están unidos a las líneas Z, se extienden por la banda I, donde son los únicos miofilamentos presentes. Entran parcialmente en la banda A, donde interdi- gitan con los filamentos gruesos.
fig 8.4 de Gartner, 11
Cuando se acorta el sarcómero, los discos Z se aproximan, la banda H desparece, las bandas I se estrechan y la banda A permanece inalterada. Un corte transversal a través de la ban- da I , muestra sólo filamentos finos dis- puestos en un patrón hexagonal. En un corte a través de la parte H de la banda A , sólo hay filamentos gruesos. fig 10.3 de Ross, 89
Contracción del sarcómeroContracción del sarcómero
La base de la contracción es la interacción de filamentos finos y gruesos, de for- ma que los filamentos finos se mueven sobre los gruesos hacia el centro del sar- cómero. La longitud del sarcómero disminuye y los demás sarcómeros se acortan igual, si- multáneamente. Las cabezas de miosina del filamento grueso se proyectan hacia afuera y se unen y mueven a los filamentos de actina durante la contracción. En ausencia de calcio, la tropomiosina y la tropo- nina forman un complejo que evita la unión entre la actina y la miosina. Cuando el calcio está presente, el complejo tropo- miosina-troponina se recoloca, permitiendo la unión entre actina y miosina. Como cada cabeza de miosina puede moverse unos 10 nm, ocurren una serie de interacciones repetitivas entre la actina y la miosina, que llevan al acortamiento del sarcómero. La distancia entre los miofilamentos finos y gruesos aumenta durante la contrac-
fig 8.4 de Gartner, 11
El retículo sarcoplásmico se dispone en redes, alrede- dor o entre, un grupo de miofilamentos. En algunos casos, una red de retículo sarcoplásmico rodea a la banda A y otra red rodea a la banda I. Donde se encuentran las dos redes, el retículo sarco- plásmico forma un canal en forma de anillo alrededor 14
fig 10.4 de Ross, 89
ción del músculo; es la causa de la protube- rancia del músculo contraído. La energía para que la molécula de miosina se mueva es proporcionada por ATP, que es- tá implicado en el proceso de contracción y en el de relajación.
Contracción del sarcómero (cont.)Contracción del sarcómero (cont.)
Sin ATP, los filamentos de actina y miosina permanecen unidos y el músculo no se puede relajar; es el rigor mortis , rigidez que se produce después de la muerte.
fig 10.5 de Ross, 89
Retículo sarcoplásmicoRetículo sarcoplásmico
Retículo sarcoplásmico (cont.)Retículo sarcoplásmico (cont.)
fig 10.6 de Ross,
de los filamentos de la miofibrilla, llamado saco o cisterna terminal. Entre dos sacos terminales encarados, está la inva- ginación de la membrana plasmática en forma de túbulo, el túbulo T o túbulo transversal. El túbulo T, junto a los dos sacos terminales conti- guos, forman una triada.
fig 6.10 de Young, 00
Los túbulos T proporcionan la transmisión rápida de la excitación de la membrana superficial a los sacos ter- minales, a través de todo el grosor de la fibra muscu- lar. Tienen receptores RSDH que se abren por voltaje. A su vez los sacos terminales liberan calcio, por canales/- receptores rianodina , que son abiertos por los receptores
fig 10.9 de Ross, 89 16
fig 10.77 de Alberts, 5ª ed
RSDH del túbulo T, con los que están en contacto físi- co ( forman el complejo pie de unión ). Cuando se interrumpe el estímulo nervioso, se cierran los canales de calcio del retículo. Las bombas de calcio recaptan el calcio, que se suelta de la troponina C. La tropomiosina vuelve a su posición ante- rior. Se produce la relajación muscular. Entre las miofibrillas hay gran cantidad de mi- tocondrias, que proporcionan energía para las reacciones implicadas en la contracción. Por lo tanto, el trabajo combinado del retículo sarcoplásmico y la membrana plasmática, re- gula la presencia de calcio imprescindible pa- ra la contracción y su desaparición, para la relajación.
Retículo sarcoplásmico (cont.)Retículo sarcoplásmico (cont.)
Unión neuromuscular (cont.)Unión neuromuscular (cont.)
Si se interrumpe el aporte nervioso a un músculo, la célula muscular sufre cam- bios regresivos ( atrofia ), por falta de utilización; los músculos se hacen más delga- dos.
Receptores sensoriales del músculo esqueléticoReceptores sensoriales del músculo esquelético
Fig 7.30a de Young,
El organismo controla la actividad muscular para evitar daños a músculos y tendones. Ocurre mediante fibras nerviosas sensoriales que inervan 2 clases de receptores sensoriales:
- huso muscular : están dispersos entre las fibras del múscu- lo y es un receptor de distensión, que regula la alteración de la longitud del músculo. Son fusiformes y están rodeados de una capsula. Contienen 2-10 fibras musculares esqueléticas modificadas ( fibras intrafusales ), con un área central no estriada donde están los núcleos.
músculo estimulándose las fibras sensoriales.
- órgano tendinoso de Golgi , que controla las fuerzas de tensión dentro del ten- dón, a medida que se acorta el músculo. Estos receptores se estimulan por el estiramiento de las fibras intrafusales. La información que proporcionan se procesa en la médula espinal y puede alcanzar el cerebelo y la corteza cerebral, donde se hace consciente para que el sujeto perci- ba la situación de sus músculos.
Pequeño haz de fibras nerviosas (N) que entran y salen del huso.
Fig 7.30b de Young,
Receptores sensoriales del músculo esquelético (cont.)Receptores sensoriales del músculo esquelético (cont.)
Se disponen en paralelo a las fi- bras musculares ( dentro del en- domisio o en el perimisio ) y abundan en los músculos que median movimientos de preci- sión ( manos ). Se activan cuando se estira el fig 8.9 de Gartner, 11
Contracción muscularContracción muscular
fig 8.8 de Gartner, 11
El cuerpo neuronal de una neurona motora está en la médula espinal o en el tronco cerebral. Envía un axón al músculo esquelético donde se ramifica e inerva varias fibras musculares. Trae el impulso, a la unión neuromuscular, es decir a la placa motora terminal El estímulo, que es un potencial de acción, alcanza la membrana presináptica y la despolariza. Se abren canales de Ca2+ en esta membrana. Las vesículas sinápticas ( unas 120 por impulso ) se fun- den con esta membrana y liberan acetilcolina a la hendidura T. Esta se une a receptores específicos ( canales de Na+ dependientes de ligando ) en la membrana de la célula muscular. Se despolariza esta membrana y genera de un potencial de acción en ella, que se extiende por toda la célula, vía los túbulos T. La acetilcolinesterasa inactiva rápidamente la acetilcolina para evitar que continúe la estimulación. 21
Contracción muscular (cont)Contracción muscular (cont)
La colina vuelve a entrar en el terminal por un simporte Na+/colina. Se vuelve a formar acetilcolina en el citosol, que entra en las vesículas por un antiporte de H+.
Histogénesis del músculo esqueléticoHistogénesis del músculo esquelético
Durante el desarrollo embrionario, determinadas células mesen- quimales se diferencian en largos precursores mononucleados del músculo esquelético, que se llaman mioblastos. Los mioblastos proliferan por mitosis. Después los mioblastos se fusionan por sus extremos formando células cada vez más alargadas multinucleadas llamadas miotu- bos, que pueden llegar a tener hasta 100 núcleos. La síntesis de las proteínas contráctiles comienza tras la fusión de los mioblastos.
fig 6.5 de Young, 00
Fibras musculares maduras
Mioblastos
Miotubos
Músculo cardiaco (cont.)Músculo cardiaco (cont.)
Fig 3.3-24 de Sobotta, 2ª ed
Lam 32 de Ross, 89
Fig 8.10c de Gartner, 11
uniones en gap. Estas facilitan el paso de informa- ción entre células, de forma que la contracción sea concertada.
Fig 8.10b de Gartner, 11
Las fibras de músculo cardiaco están formadas por numero- sas células cortas ramificadas, alineadas extremo a extre- mo. Algunas de las células se pueden unir con otras dos, ramifi- cándose así la fibra. No son iguales en las aurícu- las y en los ventrículos. Las células contienen nume- rosas mitocondrias grandes, frecuentemente tan largas como un sarcómero. El retículo sarcoplásmico 25
Fig 3.3-22 de Sobotta, 2ª ed
Músculo cardiaco (cont.)Músculo cardiaco (cont.)
Fig 6.21c de Young, 00
Fig 6.23 de Young, 00
es menos abundante que en el músculo esquelético. Este almacena menos calcio y no se asocia con los túbulos T de una forma organizada. El Ca2+ entra por canales del sarcolema y desencadena la apertura de más canales en el retículo. Las mitocondrias y el retículo sarcoplásmico se localizan entre las miofibrillas, pero no siempre las rodean totalmente. Contienen mioglobina abundante.
El sistema T está formado por túbulos de gran diámetro ( más del doble que en células esqueléticas ) y rodean a las miofibrillas en la zona de las bandas Z. La lámina basal penetra en el túbulo T. Los túbulos T son normales en las células musculares de los
Músculo cardiaco (cont.)Músculo cardiaco (cont.)
Fig 6.22 de Young, 00
ventrículos, pero son escasos ( o están ausentes ) en las célu- las del atrio ( aurículas ).
Fig 3.3-20 de Sobotta, 2ª ed
Los núcleos de las células de músculo cardiaco están hacia el centro de la célula ( las células pueden ser binucleadas ). Los miofilamentos se separan en la zona del núcleo y queda una región yuxtanuclear de sarcoplas- ma, que contiene los diversos orgánulos. En las células de las aurículas, esta región contiene gránulos del atrio. Estos se liberan cuando aumenta la presión arterial y tienen una función endocrina ( hormona natridiurética ), y regulan la excreción renal de sodio ( efecto diurético ). Las células de músculo cardiaco maduras no se dividen; las células que se destru- yen no son reemplazadas. Un daño en le tejido del músculo cardiaco se repara por la formación de tejido conjuntivo fibroso.
MúsculoMúsculo lisoliso
Fig 3.3-2 de Sobotta, 2ª ed
Fig 6.14a de Young, 00
Fig 6.14b de Young, 00
Constituye el músculo de estructuras viscerales, como vasos sanguíneos, aparato gastrointestinal, útero y ve- jiga urinaria. Se encuentra bajo el control hormonal y del sistema nervioso autónomo y es de contracción involuntaria. Las células de músculo liso son muy largas (20-200 μm), con forma de huso y un único núcleo alargado en posi- ción central. Contactan con sus vecinas por uniones gap y se sue- len asociar en fascículos. Sus extremos afilados se ajustan con las regiones más anchas de las células adyacentes. Están rodeadas por una lámina externa con fibras re- ticulares, excepto en las uniones gap. Es producida por las propias células musculares. También producen el material colagenoso y elástico que las rodea en ciertos lugares, como en las paredes de los vasos sanguíneos.
Músculo liso (cont.)Músculo liso (cont.)
Fig 3.3-5 de Sobotta, 2ª ed
El sarcolema tiene un sistema bien desarrollado de balsas lipídi- cas que se asocian con las caveolas. La contracción se produce cuando entra calcio al citosol y se une a calmodulina (4 io- nes). Este complejo activa a la qui- nasa MLCK , que fosforila a las cadenas ligeras de la miosina II activándola. El calcio también se une a caldesmón, que se desplaza del sitio de unión de miosina del filamento delgado. El músculo liso es inervado por neuronas postganglionares del sistema nervioso autónomo.
Fig 6.18 de Young, 00
Las fibras nerviosas pasan entre las células de músculo liso, y se agrandan en luga- res adyacentes a las células que tienen que ser inervadas. Estos ensanchamientos contienen vesículas sinápticas con neurotransmisores. El músculo liso puede ser multiunitario , en el que cada célula posee su propia iner- vación.
Músculo liso (cont.)Músculo liso (cont.)
Fig 6.19 de Young, 00
Fig 8.11 de Gartner, 11
También puede ser unitario , en el que sólo algu- nas células tienen inervación propia; la señal se conduce a través de las uniones gap. Las contracciones de las células de músculo liso son más lentas y generan mucha menos tensión que las contracción de las células de músculo estriado. La tensión generada por la contracción, se transmite por las densidades de anclaje de la membrana celular, a la lámina externa que las rodea. Esto permite que una masa de células musculares lisas actúe como una unidad funcional. La contracción provoca el acortamiento de la célula, que adopta una forma globosa; se puede contraer sólo una parte de la célula.
