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Tejido esquelético
Cartílago
Cartílago Tejido esquelético →Tienen en común una matriz solida. Óseo
Filogenia
Aparece desde los condriptios donde forma el esqueleto entero hasta los humanos donde solo aparece en determinados sitios como los discos intervertebrales, nariz, orejas, sistema respiratorio y articulaciones.
Cartílago
El cartílago es una forma especializada de tejido conectivo, compuesto, como otros tejidos conectivos, por células y matriz. El tipo de células que forman el cartílago son los condrocitos, que ocupan cavidades pequeñas denominadas condroceles, dentro de la matriz extracelular.
A veces los condrocitos forman hileras denominadas grupos isogénicos. Se producen por división tardía de los condrocitos.
La matriz está formada por fibras y sustancia amorfa. Esta matriz la producen los propios condrocitos. Por lo general presenta glucosaminoglucanos, proteoglucanos y proteínas (condroneptina ancla condrocitos a la matriz)
Tipos de cartílagos
Se diferencian tres tipos en función de las fibras y los condrocitos que presenten.
-Cartílago hialino
Fibras→ colágeno tipo II (son peq.), IX, X, XI Sus fundamental→ proteoglucano mas abundante agrecan, glucosaminoglucanos (CS y QS) y condroneptina. Su matriz casi no se tiñe y no hay muchas células (+ matriz q cel). Se localiza en articulaciones, laringe, tráquea, sistema respiratorio, costillas.
-Cartílago elástico
Fibras→ de elastina (son muy grandes) Sus. Fundamental → nada especial. Este cartílago presenta muchas células grandes y muy poca matriz. Es deformamble, si se deforma recupera su forma. Se encuentra en oído externo, nariz, laringe…
-Cartílago fibroso
Fibras →colágeno tipo I (son muy muy grandes) Sust. Fundamental → tienen matriz territorial (capsular) los bordes de los condroceles se tiñen mas y matriz interterritorial q es el resto de matriz que se localiza entre matriz territorial y matriz territorial. (En verdad esto sale en todos los cartílagos) Este cartílago se caracteriza por presentar muchas fibras y poca matriz. Los condrocitos son escasos y en ocasiones forman hileras. Aparece en discos intervertebrales, sifisis pubica y zonas donde se insertan tendones al hueso. Este tipo de cartílago aguanta mucha presión.
Condrogénesis
Durante el desarrollo embrionario algunas células mesenquimaticas (MSC) se diferencian en condroblastos. Estas células pierden sus prolongaciones y comienzan a generar matriz (sus. Fundamental y fibras). A medida que se va depositando la matriz intercelular los condroblastos se van reduciendo y se convierten en condrocitos, los cuales casi no generan matriz. El proceso de condrogénesis está regulado desde la determinación a la maduración por la proteína SOX. El crecimiento del cartílago tiene lugar de dos maneras: -De forma intersticial: mediante mitosis de los condroblastos se originan grupos de condricitos, denominados grupos isogénicos. Los grupos isogénicos están formados por células que inicialmente están en contacto, ya que provienen de una misma célula que se dividió por mitosis. Con el crecimiento posterior, las células de los grupos isogénicos van quedando separadas entre sí por una fina franja de sustancia intercelular. Solo tiene lugar en el cartílago joven. Las sustancias que modulan este crecimiento son hormonas (GH, testosterona, tiroxina, corticoides) y vitaminas (A, C y D). -Crecimiento oposicional: se van añadiendo nuevas capas a partir de las células del pericondrio que se transforman en condroblastos y, después, en condrocitos. El crecimiento esta regula por: hormona GH (necesaria para que se produzca proliferación celular, factores de crecimiento como FGF, PDGF, IGF-I, tiroxina, corticoides y vitaminas.
Histofisiología
En el cartílago no hay nervios (inervación) y tampoco esta vascularizado. Las proteínas condromodulina y condroestatina impiden que entren los vasos sanguíneos en el cartílago. -Regeneración del cartílago: regenera muy mal. Al producirse una lesión en el pericondrio, se rellena con conjuntivo fibroso (pero no es cartílago). Los condrocitos no regeneran, si se mueren se mueren, pero la matriz si regenera.
La proteína COMP es la principal protagonista en el recambio de matriz.
-Trasplante: es muy fácil al no tener vasos sanguíneos.
Funciones
Dos grupos de funciones: -Relacionadas con aspectos mecánicos: facilitar movilidad en la articulación. La lubricina, lubrica y ayuda a la movilidad, amortiguación de impactos (menisco), función de soporte (árbol respiratorio). -En relación con el hueso: dar forma (el cartílago es un molde para formar hueso) y crecimiento (permite que el hueso crezca).
En la periferia se ponen en contacto con el periostio, por lo que todas se conectan con el periostio indirectamente, que es por donde va a ir la nutrición (desde el perostio hacia el interior del hueso). Todos los osteocitos unidos entre sí mantienen la estructura del hueso, pero no lo forman. Son células más o menos planas u algo redondeadas. Cuanto más plano se mas maduro es el osteocito. Sus núcleos son aplanados y su citoplasma escaso en orgánulos y muestran muy poco RER y un aparato de Golgi muy reducido. Aunque los osteocitos parecen células inactivas, secretan sustancias necesarias para la conservación del hueso. Los osteocitos también están implicados en la osteolísis osteocítica (rotura de hueso) se produce la degradación de hueso para obtener calcio.
Degradadoras de hueso -OSTOECLASTOS: son células multinucleadas de gran tamaño (+/- 100μm). Normalmente se encuentran en zonas donde se está destruyendo hueso. Y siempre se localizan, en las lagunas de Howship, que son pequeñas cavidades/depresiones que se encuentran en la superficie del hueso. El citoplasma de estas células contiene varios complejos de Golgi, numerosas mitocondrias y muchas vacuolas. En un osteoclasto activo se diferencias: La zona basal: localizada en la parte más alejada de la laguna, aloja la mayor parte de los orgánulos.las mitocondrias, RER y vacuolas se localizan más cercanos al borde de cepillo. El borde de cepillo: es la porción de la célula que participa de modo directo en la resorción de hueso (disolución o desintegración del tejido óseo y la absorción del mismo por la sangre en forma de calcio y otros minerales). Las prolongaciones digitiformes son activas y cambian de forma de manera continua. Zona clara: es la región de la célula que rodea inmediatamente la periferia del borde de cepillo. No contiene orgánulos pero presenta muchos microfilamentos de actina que forman un anillo de actina. La membrana plasmática de esta región esta pegad al hueso formando la zona de sellado del compartimento subosteoclastico. Por consiguiente la zona clara aísla a este último de la región circundante y establece un microambiente cuyo contenido puede modularse por las actividades celulares. La zona vesicular: esta zona se encuentra entre la zona basal y el borde de cepillo. En ella se localizan numerosas vesículas de endocitoxis y de exocitosis que transportan enzimas lisosomicas al compartimento subosteoclastico y los productos de la degradación ósea a la célula.
Diferenciación osteoblastos
Matriz
Fibras → principalmente fibras colagenas de tipo I, pero también hay finas fibrillas de colágeno de tipo V.
Sus fundamental → glucoproteínas, la más abundante es la osteonectina, proteínas como la osteocalcina o proteína ósea con acido glutamico (BGP), proteoglutanos(glucosaminoglucanos como sulfato de condroitina A y C, acido hialurónico…) y sales minerales, como el fosfato cálcico que forma cristales de hidroxiapatita (tiene forma de pequeños prismas hexagonales y aparecen dispuestos sobre las fibras de colágeno y paralelos a ellas)también podemos encontrar iones citrato, carbonato, magnesio y sodio.
Partes del hueso típico
Diáfisis: es la parte central o cuerpo de los huesos largos. Tiene forma cilíndrica y alargada y está localizada entre los dos extremos del hueso o epífisis. Está formado por hueso compacto y recubierto por periostio, excepto en las zonas de inserción de tendones y músculos. Epífisis: Las epífisis se corresponden con los extremos de los huesos largos y es donde se sitúan las articulaciones. Está formada por hueco esponjoso recubierto por una fina capa de hueso compacto. Placa epifisaria: zona de crecimiento de hueso, formada por cartílago hialino. Solo está presente en individuos en crecimiento. Se localiza entre diáfisis y metafisis Metáfisis: zona de unión entre diáfisis y epífisis.
HUESO ESPONJOSO: es una red tridimensional de espículas o trabéculas formadas por laminillas con osteocitos, que se entrecruzan en distintas direcciones y forman un retículo esponjoso, cuyos espacios huecos intercomunicados están ocupados por la médula ósea.los vasos sanguíneos no penetran en las trabeculas ya que estas con delgadas, los osteocitos se nutren a través de los canalículos. (Imagen der. arriba).
-Según su forma los huesos se pueden clasificar en: HUESOS LARGOS. Son los huesos típicos de las extremidades y se componen de 1 diáfisis y 2 epífisis. Los huesos largos típicos, tienen un cuerpo llamado diáfisis (tej. compacto) y sus dos extremos dilatados reciben el nombre de epífisis, formada por una fina capa de hueso compacto el cual alberga en su interior hueso esponjoso. La superficie articular de la epífisis está recubierta de cartílago hialino. La transición entre, diáfisis y la epífisis se denomina metáfisis. Entre la diáfisis y la metafisis se encuentra la línea epifisaria, por donde el hueso crece en longitud. HUESOS CORTOS. Tienen más o menos el mismo ancho que largo.. Como los huesos del carpo (muñecas). La capa externa o cortical es hueso compacto, y la zona interna o medular es hueso esponjoso. HUESOS PLANOS. Son delgados y anchos. Como el esternón o los del cráneo. Están formados por dos finas capas de hueso compacto (tablas), entre las cuales se encuentra una fina capa de tejido esponjoso. HUESOS IRREGULARES. Poseen características que no permiten clasificarlos dentro de ninguno de los grupos anteriores. Como las vértebras.
Periostio y endostio
El periostio es una capa de tejido conjuntivo denso, irregular, colagenoso y no calcificado que recubre todo el hueso, salvo las epífisis de los huesos largos que están recubiertas de cartílago hialino y los lugares de inserción de ligamentos y tendones. Proporciona protección y sirve como vía de entrada de los vasos sanguíneos, linfáticos y nervios al hueso. Además el periostio contribuye a la expansión del tejido óseo. En el periostio se diferencian dos capas: Capa externa: está formado por un tejido conjuntivo denso con gruesos haces de fibras colágenas del tipo I, algunas fibras elásticas y abundantes vasos sanguíneos. Algunas fibras colágenas junto con algunas fibras elásticas penetran en el hueso compacto asegurando la retención del periostio al hueso. Son las llamadas fibras de Sharpey. Capa interna: es un tejido conjuntivo laxo con numerosas cel. Osteoprogenitoras y osteoblastos. El endostio es la capa de células, con capacidad osteogenica, que recubre las cavidades del tejido oseo, como la cavidad medular de la diáfisis, los conductos de Havers y de Volkmann y los espacios medulares del hueso esponjoso.
Osificación
Es el proceso de formación del hueso. El hueso se forma a partir de tejido conjuntivo mesenquimático o cartílago. Si la osificación tiene lugar a partir del tejido mesenquimático se le llama intermenbranosa y si tiene lugar a partir del cartílago, que es sustituido por hueso, recibe el nombre de endocondral. En ambos casos el tejido óseo que se deposita primeo es el de tipo no laminar. Posteriormente este tejido se irá organizando y será de tipo laminar. Por otra parte primero se forma hueso esponjoso, y luego, todo él, o solo una parte se convertirá en hueso compacto. El proceso de osificación, independientemente del tipo, implica la calcificación de la matriz extracelular.
CALCIFICACION DE LA MATRIZ: ocurre mediante vesículas de calcificación, que son sintetizadas y secretadas por los osteoblastos y los condrocitos hipertrofiados. Las vesículas tienen un diámetro variable (30nm a 1μm) y contiene cristales de hidroxiapatita, glucoproteínas, glucolipidos fosfato cálcico y enzimas que intervienen en la calcificación (fosfatasa alcalina, otras fosfatasas y ATPasa). En el espacio extracelular, estas vesículas acumulan más Ca²⁺ por transporte activo y así los cristales van creciendo hasta romper la membrana y una vez fuera de las vesículas se fijan a las fibras de colágeno. OSIFICACION INTRAMEMBRANOSA: la mayoría de los huesos planos se desarrollan mediante este tipo. Este proceso ocurre en tejido mesenquimático muy vascularizado cuyas células (osteoprogenitoras) están en contacto mediante prolongaciones muy largas. Este proceso se controla por señales determinantes de patrón de los polipéptido de la familia Wnt, hedghog, factor de crecimiento fibroblastico y factor de crecimiento β. Estas células osteoprogenitoras aumentan de tamaño y se diferencian en osteoblastos que secretan matriz ósea y forman una red de espículas y trabéculas tapizadas con osteoblastos. Esta regios de osteogénesis se la conoce como centro primario de osificación. Después de formarse el osteoide (matriz ósea), sigue con rapidez la calcificación y los osteoblastos atrapados en la matriz se transforman en osteocitos. La superficie de las trabéculas es ocupada por nuevos osteoblastos y así continuamente. De esta manera la osificación se expande hasta completar el desarrollo. El tejido óseo inicial presenta la organización de hueso no laminar, con las fibras colágenos dispuestas en todas direcciones. El hueso formado en las siguientes remodelaciones es ya hueso laminar, con las fibras colagenas ordenadas en laminillas. Sin embrago en estas laminillas no aparece el sistema de Havers, ya que al ser delgadas las trabéculas los vasos sanguíneos no se inyectan en ellas. Esta es la organización característica del hueso esponjoso. Si prosigue la osificación, las cavidades del tejido conjuntivo mesenquimático desaparecen al quedar rellenas de hueso. Los vasos sanguíneos se incorporan a la matriz calcificada y las laminillas se disponen a su alrededor, formándose sistemas parecidos a los de Havers, aunque no tan perfectos como en los huesos largos. Es el hueso compacto. En los huesos planos subsisten el hueso esponjoso y el hueso compacto q rodea al anterior. Entre las trabéculas del hueso esponjoso, el tejido conjuntivo remanente (que sobra) se convierte en medula ósea. Por otra parte el tejido conjuntivo que rodea la masa ósea se condensa sobre ella y se convierte en periostio.
OSIFICACION ENDOCONDRIAL: con este tipo de osificación se forman la mayor parte de los huesos largos y cortos del cuerpo, para lo que se requiere la presencia de un molde de cartílago hialino.
Fenómenos del centro primario de osificación: en la región del embrión, donde crece el hueso, se desarrolla un molde de cartílago hialino de dicho hueso. Los condrocitos de este cartílago se hipertrofian, utilizando el glucógeno y el ATP para incorporar y almacenar calcio en el interior de las mitocondrias. Cuando la energía acumulada se consume, las mitocondrias no pueden mantener el calcio en su interior y este es liberado, primero al citosol y luego a la matriz en las vesículas de calcificación. La calcificación de la matriz impide que lleguen los nutrientes a los condrocitos hipertrofiados por lo que estos mueren y desaparecen, y los huecos que ocupaban quedan entre delgados tabiques y espículas irregulares de matriz cartilaginosa calcificada.
Crecimiento del hueso en anchura: el aumento del groso del hueso se debe a la osificación causada por el periostio, cuyos osteoblastos depositan matriz ósea alrededor de la diáfisis. Esta osificación subperiostica es igual a la osificación intermembranosa puesto que no hay reemplazamiento de cartílago, formándose así un enrejado tridimensional de trabéculas de tejido óseo esponjoso, que ira transformándose progresivamente en hueso compacto, constituyendo la pared de la diáfisis. Durante el crecimiento y desarrollo óseo, la resorción del hueso es tan importante como su depósito. La formación del hueso en la parte exterior del hueso debe ir acompañada de la actividad osteoclástia interna, para que pueda crecer así el espacio medular.
Remodelación ósea
La remodelación ósea consiste en el remplazo del tejido óseo formado por tejido nuevo y se produce durante toda la vida del individuo. En la etapa de crecimiento el desarrollo óseo es mayor que la resorción (modelado, formación y resorción no están acoplados). En la etapa adulta, cuando se cierran las placas epifisarias, se equilibra el desarrollo óseo y la resorción ósea (se acoplan) osteoblastos y osteoclastos trabajan en conjunto, como una unidad, llamada unidad remodeladora ósea (BRU). Durante la etapa de crecimiento los huesos mantienen su forma estructural debido a la remodelación de la superficie, un proceso que incluye el depósito de hueso en ciertas zonas del periostio y la resorción en otras, así como la formación de hueso en algunas zonas de la superficie endostial y la resorción en otra. En la remodelación ósea se diferencian cuatro fases: activación, reabsorción, inversión y formación.
HUESO COMPACTO. Fase de activación: un grupo de proteoclastos son reclutados en el canal de Havers, se activan y da lugar a la aparición de osteoclastos. Fase de reabsorción (resorción): los osteoblastos maduros comienzan a resorber el hueso. Los osteoclastos forman una cabeza perforante claviforme, que se desplaza por el hueso y perfora un conducto cilíndrico por resorción. Cuando la reabsorción ha terminado, los osteoblastos desaparecen y tan solo están presentes células mononucleadas (posiblemente preosteoblastos). Fase de inversión: se produce el crecimiento interno de vasos recién formados y se diferencian los osteoblastos que comienzan a formar matriz. El depósito de tejido óseo comienza con la formación de una línea de cemento que separa la futura osteona del tejido óseo circundante. Fase de formación: los osteoblastos depositan capa tras capa de matriz sobre las paredes del conducto (de fuera a dentro), que termina rellenando la cavidad y dando lugar a una osteona secundaria. Durante este proceso los osteoblastos quedan atrapados en el tejido óseo y mueren, apareciendo así los osteocitos.
HUESO ESPONJOSO
En el tejido óseo esponjoso primitivo transcurren las mismas fases, con activación de osteoclastos, resorción, inversión y formación, pero aquí los osteoclastos no resorben un conducto, sino un surco que comienza en la superficie de una trabécula y desciende hasta una profundidad de unos 70 μm (correspondiente al espesor promedio de una osteona trabecular).
La remodelación constituye un recambio gradual de todo el tejido óseo no laminar por hueso laminar, pero además es un proceso que continúa durante toda la vida, donde se forman generación tras generación de osteonas para lograr reemplazar todo el tejido óseo primitivo por tejido maduro. Los restos de las osteonas previas se distinguen en el hueso cortical bajo la forma de láminas intersticiales. El proceso de formación de una unidad remodeladora ósea es el mismo para reemplazar tejido óseo primitivo, hueso no laminar o hueso maduro laminar de formación posterior.
Histofisiologia del hueso
- Envejecimiento: problemas de descalcificación (osteoporosis: fragilidad huesos) -Reparacion del hueso: cuando se produce fractura: 1º formación cartílago fibroso, 2º se sustituye por cartílago hialino, 3º se mineraliza (hueso amorfo (callo) modelado remodelado),4º se transforma en hueso laminar. -Endocrinologia: Influencia de la PTH (hace osteolisis osteoclastica y ostocitaria)/ calcitonina (↓nivel de calcio en sangre y ↑ calcio en hueso) Hormaona crecimiento (GH)( mantiene la placa epifisaria)/ tiroxina ( madura el cartílago, lo que hace q desaparezca la zona proliferativa, es decir, la placa epifisaria). Androgenos/estrógenos (regulan el crecimiento y desarrollo).
Nutrición
-Deficiencia de calcio y fosfato provoca falta de mineralización, los huesos se rompen.
- Falta de vitamina D: problema de absorción de nutrientes. Se altera la osificación de cartílagos epifisarios. Las células de la metafisis se desordenan y dan lugar a huesos poco calcificados, que se deforman por el peso que soportan. En niños raquitismo; en adultos, osteomalacia. -Falta de vitamina A: regula la proporción de osteoblastos y osteoclastos. Un exceso de vitamina A induce la osteolisis y por tanto aumenta el calcio en plasma y puede provocar calcificaciones ectópicas.
Patologías
- Osteoporosis: pérdida de masa ósea por un mal balance en la remodelación, se produce mayor reabsorción de
hueso que formación. -Osteomalaceas: hay defectos de mineralización que provocan deformación en los huesos, estos se curvan. -Osteopetrosis: mucha mineralización, no se destruye hueso y esos son muy robustos. -Osteosarcoma: canceres malignos, suelen ser de origen osteoblastico de la placa metafisaria. -Osteomas: tumores benignos.
