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TEMA 7. TEJIDO ÓSEO
1. CARACTERÍSTICAS Y FUNCIONES
Tejido vascularizado e inervado con matriz extracelular abundante, densa y rígida con depósitos de sales de calcio.
- (^) Soporte
- Protección de órganos
- Movimiento
- Almacenamiento de calcio, de otros minerales y de grasas
- Formación de glóbulos sanguíneos (hematopoyesis).
2. TIPOS DE HUESO
2.1. Según su morfología
- Largos: extremidades, ej húmero
- Planos: cavidad craneal, hueso parietal
- (^) Suturales: entre los principales huesos de la cavidad craneal, huesos suturales
- Irregulares: vértebra
- Sesamoides: rótula
- Cortos: huesos carpianos
Estructura macroscópica de huesos largos Epífisis: extremos dilatados. Diáfisis: zona central y más estrecha del hueso. Metáfisis: región entre epífisis y diáfisis.
En la superficie de la epífisis hay cartílago articular. En huesos en crecimiento hay una región de cartílago en la metáfisis llamada placa epifisiaria que desaparece posteriormente.
Estructura macroscópica de huesos planos Hueso esponjoso (diploe): trabéculas o espículas anastosomadas Hueso compacto No vasos (médula vascularizada) debido a que los nutrientes alcanzan los osteocitos por difusión desde canalículos que aparecen en la superficie de las trabéculas. Alrededor hay tejido conjuntivo que sí está vascularizado: meninges
2.2. Según su grado de desarrollo Hueso primario/ inmaduro / no laminar: muchas fibras colágenas tipo I. Células y fibras colágenas no ordenadas (aspecto homogéneo). Se forma durante desarrollo embrionario.
Hueso secundario/ maduro / laminar compacto: células forman laminillas óseas (están ordenadas) entre las cuales hay f. colágenas tipo I ordenadas y paralelas entre sí.
Hueso secundario/ maduro / laminar esponjoso: en la región más interna de la epífisis y diáfisis de los huesos en crecimiento. En hueso adulto sólo en región interna de epífisis. Fibras
de colágeno ordenadas. Laminillas óseas forman un entramado de espículas óseas y dejan gran cantidad de espacios donde se insertan nervios, arterias, venas y médula ósea.
3. CÉLULAS (2%)
Osteoprogenitora: célula madre. Derivan por diferenciación de células mesenquimáticas. Núcleo aplanado.
Osteoblasto: deriva de la cél osteoprogenitora. Cél sintetizadora de la matriz responsable del crecimiento óseo. Golgi y R.E.R. abundante. Quedan totalmente rodeados de matriz y pasan a considerarse osteocitos. Secretan una 1ª matriz no mineralizada hacia un lado sólo: borde osteoide. Tiene muchas fibras colágenas tipo I. Por debajo hay matriz mineralizada. Situados en región interna del hueso sobre matriz calcificada. Cél del periostio y del endostio (tapizan exterior e interior del hueso) son realmente osteoblastos poco activos.
Osteocito: cél madura que mantiene la matriz. Rodeada de matriz mineralizada, aunque la matriz de justo alrededor no está mineralizada. Forma lenticular. Cél aplanadas. Emite prolongaciones (aprox. 50 por osteocito), canalículos, y forma redes. Se establecen uniones comunicantes= tipo GAP entre osteocitos por las que pasan los nutrientes. Ocupan lagunas artefactuales al fijarlos. Vida media larga: 10-12 años.
Osteoclasto: cél que reabsorbe matriz. Cél muy grande y plurinucleada (10-20 núcleos). Deriva de cél progenitora de osteoclastos que procede de la médula ósea (origen distinto al resto). Aparecen sobre superficie de matriz ósea mineralizada (junto a osteoblastos). Golgi y R.E.R. desarrollados que sintetizan proteasas (proteínas). Hay muchos lisosomas para almacenar las proteasas. Contiene vesículas de endocitosis. Función: reabsorber o destruir matriz ósea mineralizada para movilizar el calcio al torrente sanguíneo y que se distribuya por el cuerpo. Se crea una depresión en la superficie del hueso sobre la que actúa: laguna de Howship. Osteoclastos activos tienen una zona con proyecciones orientadas al hueso que aumenta su superficie llamada borde plegado o fruncido. En los extremos hay una zona de asociación de la célula con matriz mineralizada del hueso llamada zona de sellado. Está compuesta de muchos filamentos de actina que forman un haz que rodea a la célula. También hay vinculina y talina. Hay contacto con integrinas que, a su vez, se asocian con la M.E. Se crea un lisosoma gigante. Las fibras colágenas de tipo I son las mayoritarias. Tienen capacidad de desplazamiento. Existe una parte orgánica y otra inorgánica. Vida media corta: aprox. 3 días.
Reabsorción de matriz ósea por el osteoclasto: a partir de H2CO3 (CO2 + H2O) + anhidrasa carbónica (enzima), el H2CO3 se escinde en:
- HCO3-: sale al exterior por la zona superior por cotransporte y entra Cl-. En las proyecciones hay canales de Cl- por los que sale. El Cl- se libera hacia la laguna de Howship y se une con el H+ para formar HCl y poder ser eliminado.
- H+: llega a la región de proyecciones, donde hay una bomba de protones dependiente de ATP, y se vierte al exterior. Hay un transporte activo. Se acidifica el medio. El pH es de 4-5. Las enzimas necesitan un pH ácido para ser activas. Los cristales de fosfato cálcico se disuelven en calcio y fosfato.
Los lisosomas almacenan proteasas, se dirigen a la zona de proyecciones y, por exocitosis, se vierten al exterior. Su función es degradar la matriz orgánica. Las vesículas de endocitosis revestidas viajan por el citoplasma y vierten su contenido al exterior, que es recogido por vasos sanguíneos.
El hueso está en continua remodelación porque la matriz se sintetiza y se destruye continuamente.
Orientación de fibras colágenas: son paralelas dentro de cada laminilla. Recorrido helicoidal entre los filamentos de cada laminilla. Esto refuerza al hueso.
Irrigación de los huesos largos : vasos sanguíneos entran desde el periostio de la región central de la diáfisis o epífisis. Junto con la médula ósea, se asientan entre las espículas del hueso esponjoso. Si las trabéculas son finas no hay vasos sanguíneos, pero si son gruesas sí.
Laminillas circunferenciales externas: laminillas óseas paralelas entre sí situadas en regiones periféricas del hueso compacto.
Laminillas circunferenciales internas
Laminillas intersticiales : restos de laminillas óseas de osteonas que no llegan a formarse o restos de osteonas destruidas.
Periostio: tej conjuntivo denso que recubre la superficie externa del hueso compacto a excepción de la zona articular. Tiene 2 capas:
- Celular interna: osteoblastos, cél osteoprogenitoras e incluso osteoclastos. No osteocitos.
- Fibrosa externa: pocas células. Contiene fibras colágenas de tipo I y muchas de ellas se adentran en el tejido óseo compacto formando fibras de Sharpey (aseguran la continuidad del periostio-hueso). Las fibras colágenas son continuas con las del hueso, tendones y ligamentos.
Endostio : capa celular con células osteoprogenitoras, osteoblastos y osteoclastos. No osteocitos. Puede ser continua o discontinua. Tapiza las trabéculas de hueso esponjoso, internamente al hueso compacto y los canales vasculares.
Médula ósea: en interior de diáfisis, entre los huecos de hueso esponjoso. M.O. roja: propia de estados jóvenes del animal. Es sustituida por la amarilla con la edad debido a los adipocitos, aunque sigue persistiendo en algunas partes (ej esternón). Se puede revertir a roja cuando hay mucha pérdida de sangre. Función: síntesis de glóbulos sanguíneos. M.O. amarilla: propia de estados adultos del animal. Función: síntesis masiva de adipocitos.
6. OSIFICACIÓN
Osificación intramembranosa: formación de huesos planos.
- Durante el desarrollo embrionario, algunas células mesenquimáticas se agrupan y se diferencian en osteoblastos formando un centro de osificación.
- Comienzan a secretar fibras colágenas tipo I y una 1ª matriz ósea no mineralizada hacia el interior del centro de osificación llamada sustancia osteoide. La matriz ósea se calcifica en pocos días. Los osteoblastos atrapados pasan a denominarse osteocitos.
- Los vasos sanguíneos quedan atrapados entre las trabéculas. El mesénquima vascularizado se condensa en la superficie externa de las laminillas óseas para formar el periostio.
- Alrededor de las trabéculas se forma hueso compacto 1ario que será reemplazado por hueso compacto 2ario o laminar. El hueso esponjoso formado por trabéculas persiste y entre ellas aparece la médula ósea roja por diferenciación de cél mesenquimáticas.
Osificación endocondral: formación de huesos largos
- Durante desarrollo embrionario, se forma un manguito óseo (una estructura cilíndrica) alrededor de la diáfisis de una pieza de cartílago hialino (crece aposicionalmente. Está rodeado de pericondrio). Se forma a partir de cél mesenquimáticas situadas por fuera del pericondrio: se diferencian en cél osteoprogenitoras y éstas en osteoblastos, que segregan matriz ósea y se va mineralizando. Se forma un centro de osificación 1ario.
- El cartílago situado en el centro de la diáfisis se hipertrofia, es decir, aumenta de tamaño. Comienza a mineralizar matriz cartilaginosa (regiones negras indican matriz calcificada).
Por encima de los condrocitos hipertrofiados, condrocitos normales proliferan por mitosis (intersticial) dentro del cartílago. Se crean columnas de condrocitos, alrededor de ellos hay matriz no mineralizada: zona de cartílago columnar o seriado. Esto sirve para aumentar la longitud del hueso. En la zona de la futura epífisis solo hay cartílago en reposo.
- (^) Vasos del periostio penetran por la diáfisis. Se forma hueso esponjoso.
Cél mesenquimáticas del exterior se diferencian en precursores del osteoclasto y étas en osteoclastos (condroclastos), que reabsorben matriz ósea del manguito óseo permitiendo la entrada de vasos sanguíneos y de c. mesenquimáticas al interior del futuro hueso (darán lugar a glóbulos sanguíneos y médula ósea).
Osteoclastos, una vez dentro, también reabsorben matriz cartilaginosa calcificada porque es parecida a la ósea. Se forman galerías y espacios.
- En el momento del nacimiento, se forma la cavidad medular al tiempo que la diáfisis se alarga (cartílago seriado sigue proliferando). Se forman centros de osificación 2º en las epífisis. Ocurre lo mismo que en el centro de osificación 1º: actúan osteoclastos, penetran vasos, cél mesenquimáticas…
- Hasta la adolescencia, las epífisis se van osificando. Queda cartílago en la placa epifisaria (debajo de los centros de osificación 2arios) y en el cartílago articular.
- La placa epifisaria desaparece y el hueso deja de crecer. Sólo persiste cartílago articular.
Zona de cartílago en reposo – zona de cartílago en proliferación – zona de cartílago hipertrofiado – zona de cartílago calcificado – zona de osificación – trabécula de matriz cartilaginosa calcificada
Condrocitos hipertrofiados degeneran con el tiempo y mueren. Centro de osificación 1ario crece longitudinalmente y centro de osificación 2ario radialmente.
■ (^) Crecimiento del hueso longitudinalmente: cartílago crece intersticialmente. Cartílago es reemplazado por hueso.
■ Remodelación: diámetro se incrementa al reabsorber hueso por la zona interna y depositarlo por zona externa. Hay crecimiento aposicional.
Hay un crecimiento del cartílago hialino aposicional e instersticial.
7. HISTOFISIOLOGÍA
Factores nutricionales y hormonales
- Calcitriol: síntesis en riñón, facilita la absorción de calcio y fosforo en el intestino delgado
