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Tema 23. Tejido óTema 23. Tejidoóseo.seo.
Características y funciones generales
Matriz ósea
Tipos celulares
Células osteoprogenitoras
Osteoblastos
Osteocitos
Osteoclastos
Clasificación y organización del tejido óseo
Tejido óseo compacto
Tejido óseo esponjoso
Hueso primario
Periostio
Osteogénesis
Osificación intramembranosa
Osificación endocondral
Remodelación ósea
Reparación ósea
CaracterCaracteríísticas y funciones generalessticas y funciones generales
El hueso es una forma especializada de tejido conjuntivo que está formado por células y material extracelular. Su característica principal es la mineralización de la matriz extracelular, que da lugar a un tejido extremadamente duro capaz de proporcionar soporte y protec- ción. Sus funciones son:
- sostiene al organismo
- protege a los órganos vitales (cerebro y médula espinal)
- con los músculos, hacen posible el movimiento
- regulación homeostática de los niveles de calcio en sangre; almacenan casi todo el calcio del organismo y lo liberan cuando se necesita
- aloja a la médula ósea hematopoiética El tejido óseo es uno de los componentes de los huesos. Estos son los órganos del sistema esquelético, y están formados por varios ti- pos de tejidos.
Matriz óMatrizóseasea
Es la parte no celular de este tejido; en ella se encuentran dispersas las células óseas de diferentes tipos. Está compuesta por:
- una parte orgánica ( aproximadamente el 35% del peso seco del hueso ); está formada fundamentalmente por proteínas, entre las que destaca el colágeno de tipo I ( el 80-90% ) y una pequeña proporción de otras proteínas ( 10-15% ) : proteoglicanos ( condroitinsulfato ) formando agrecanos, proteínas implicadas en la adhesión de las proteínas de la matriz a los cristales de hidroxiapatita ( trombospondina, os- teonectina, sialoproteína ósea ), osteocalcina y factores de crecimiento ,y ácido hialuró- nico.
- una parte inorgánica constituida fundamentalmente por calcio y fósforo en for- ma de hidroxiapatita del calcio; estos cristales se alinean entre la fibras de co- lágeno; más de un 99% en volumen de la matriz ósea se halla mineralizada, in- cluida la parte orgánica. La matriz ósea que no se halla mineralizada ( menos del 1% en volumen ) se de- nomina osteoide. Forma finos ribetes que revisten la superficie de algunas trabéculas y tapiza algu- nas cavidades intracorticales.
Matriz óMatrizósea (sea (cont.cont.))
La matriz es la responsable de las extraordi- narias propiedades biomecánicas del hueso. Las fibras de colágeno proporcionan flexibili- dad y resistencia a la tensión. Las sales minerales le confieren dureza, rigi- dez y resistencia a la compresión.
Tipos celularesTipos celulares
Son las células osteoprogenitoras, los osteoblastos, los osteocitos y los osteoclas- tos. Con la excepción del osteoclasto, las demás células se pueden considerar una va- riación del mismo tipo celular, porque unas se transforman de un tipo a otro, según su actividad funcional. El osteoclasto tiene su origen en una línea celular diferente ( hematopoiética ) y tie- ne una función diferente.
Osteoblastos (cont.Osteoblastos (cont.))
osteoide
osteoblastos Su diferenciación depende de^ BMPs^ y^ TNFβ. En su membrana expresan integrinas, para unirse a la matriz ósea y receptores de la hor- mona paratiroidea (PTH). Secretan el factor estimulador de colonias de
fig 10.13b de Young, 00
fig 3.2-45 de Sobotta, 2ª ed
macrófagos M-CSF , que influye en la diferenciación de pre-osteoclastos. Posteriormente, cuando se les une la PTH , expresan al factor RANKL en su membrana. RANKL funciona como ligando para un receptor ( RANK ) en los pre-osteoclas- tos. Ambas células se unen en un contacto
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Osteoblastos (cont.Osteoblastos (cont.))
célula-célula a través de estas moléculas. Así los osteoblastos contribuyen también a la diferenciación de los pre-osteoclastos. También secretar un factor estimulador de los osteoclastos que los activa para la resorción. Tienen forma cuboidal o poligonal y se agregan formando una única capa de células, pegadas al hueso en formación.
fig 3.2-44 de Sobotta, 2ª ed
- osteoblastos; 2. matriz calcificada;
La matriz recién depositada no se calcifica in- mediatamente, y se tiñe de manera diferente de la parte de la matriz mineralizada ( osteoi- de ). Tienen prolongaciones muy finas, que pene- tran en el osteoide adyacente que ha produci- do la célula. Se unen, mediantes uniones gap , a prolonga- ciones similares de otras células iguales.
fig 8.7 de Ross, 89
Osteoblastos (cont.Osteoblastos (cont.))
Tienen RER abundante y ribosomas libres debido a su función de producir colá- geno y proteoglicanos de la matriz. Contienen numerosas vesículas que contienen los precursores de la matriz. Cuando completa el proceso de formar hueso en su ambiente inmediato, y se ha rodeado sí misma de matriz ósea, se convierte en un osteocito. Calcificación: La calcificación es estimulada por proteoglicanos, osteonectina y sialoproteína ósea. Se inicia cuando el osteoblasto secreta a la matriz las vesículas membranosas. Las vesículas contienen concentraciones altas de iones de Ca2+^ y PO 4 3-, fosfata- sa alcalina y otras enzimas. Estas vesículas tienen en su membrana bombas de Ca2+, que facilitan la entra- da de este ión a su interior en el citoplasma. En la matriz, se forman cristales de hidroxiapatita que perforan la membrana de la vesícula, saliendo su contenido al exterior. Los cristales crean focos de cristalización que crecen y se funden entre sí, calcifi- cando la matriz.
OsteocitosOsteocitos
osteocitos
osteoblastos
C= conjuntivo laxo
Es la célula ósea madura, que está incluida en matriz ósea depositada previamente por el osteoblasto; es un osteoblasto transformado. Los osteocitos son responsables del mantenimiento de la matriz ósea y tienen la capacidad de sintetizar y reabsor- ber matriz, al menos hasta cierto punto. Estas actividades son importantes en contribuir a la homeos- tasis del calcio sanguíneo. La muerte de los osteocitos, bien por trauma, fractura o en- fig 10.12b de Young, 00vejecimiento, da lugar a la resorción de la matriz ósea por la
actividad de los osteoclastos. Es seguida por reparación ósea o remodelación del tejido óseo por la actividad de los osteoblastos. Esta célula sufre variaciones en su estado funcional, cuando modifica la matriz que le rodea, mediante actividades sintéticas o de resorción. Cada osteocito ocupa un espacio o laguna , que confiere forma lenticular a la célula. Es típicamente más pequeño que el osteoblasto, porque tiene el citoplasma perinu- clear muy reducido. Extiende sus prolongaciones citoplásmicas a través de túneles finos o canalículos
de células madre de la médula ósea. Estas dan lugar a precursores circulantes, los monocitos, que salen de la sangre. Son pre-osteoclastos que se diferencian y se funden entre sí para dar lugar a os- teoclastos.
Osteoclastos (Osteoclastos (cont.cont.))
fig 3.2-43 de Sobotta, 2ª ed
Los osteoclastos se diferencian por señales mediadas por osteoblastos (el ligando RANKL y el factor M-CSF ). Luego, los osteoblastos estimulados por la PHT, los activan y
fig 3.2-48 de Sobotta, 2ª ed
activan así la resorción ósea. Los osteoclastos tienen en su membrana numerosos receptores , como el re- ceptor del factor estimulador de los osteo- clastos 1 , el receptor de calcitonina y el re- ceptor de M-CSF. La unión de M-CSF a su receptor hace que se exprese el receptor RANK:
Osteoclastos (Osteoclastos (cont.cont.))
- la interacción de RANKL con RANK induce la trimerización de RANK en los pre- osteoclastos, lo que activa en estos la ruta NF-κB
- la expresión de determinados genes hace que se fundan varios pre-osteoclastos ( mononucleados ) y formen un osteoclasto maduro ( multinucleado ), que se separa del osteoblasto Su actividad se reduce por la calcitonina , que se une a los receptores de su mem- brana. La calcitonina también activa a los osteoblastos, lo que aumenta el hueso. Los osteoblastos secretan osteoprotegerina (OPG), que se une a RANKL y evita que activen a los osteoclastos. En presencia de PTH, los osteoblastos producen un número mayor de moléculas de RANKL, que de OPG, lo que favorece la osteo- clastogenia.
Fig 10.14b de Young, 00
Se sitúan en contacto directo con el hueso, donde está teniendo lugar la resorción, adhiriéndose por integrinas αVβ 3. Como resultado de su actividad, se forma una de- presión poco profunda en el hueso, directamente bajo el osteoclasto, llamada laguna de Howship o
Osteoclastos (Osteoclastos (cont.cont.))
de resorción. La parte de la célula activa que está en contacto con el hueso tiene 2 partes:
- una parte central con numerosos pliegues membrano- sos, que se llama borde rizado o en cepillo.
fig 7.4 de Gartner, 11
- un borde perimetral citoplasmático menor, la zona clara , que marca los límites del área de hueso que se esta reabsorbiendo. Esta zona contiene numerosos microfilamentos de actina, pero carece de otros orgánulos.
La membrana expresa integrinas , que se unen a osteopontina de la matriz ósea. Así se crea una zona de sellado que aísla un compartimento (microambiente) donde ocu- rre la descalcificación local y la degradación de la matriz.
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Osteoclastos (Osteoclastos (cont.cont.))
Por la parte citoplásmica, las integrinas se unen a fila- mentos de actina, que forman un anillo. Entre las prolongaciones del borde ondulado hay cris- tales de apatita de la sustancia ósea. Algo más hacia el interior, hay numerosas mitocon- drias y lisosomas ( con anhidrasa carbónica y fosfatasa ácida ). Los núcleos están en la parte de la célula más alejada del hueso, junto al resto de los orgánulos, lisosomas ( con anhidrasa carbónica y fosfatasa ácida ) y vesículas, excepto las mitocondrias; estas se concentran en el borde en cepillo. En primer lugar, estas células bombean H+^ hacia fuera, mediante una ATPasa de protones de la membrana del borde rizado. Esto acidifica el microambiente, entre el hueso y el osteoclasto, lo que produce la descalcificación de la matriz ósea ( disolución de las sales de calcio ). Los protones se obtienen en el citosol en la reacción: CO 2 + H 2 O = H 2 CO 3 = H+^ + CO 3 H- El CO3H-^ sale fuera en contra de gradiente, en un antiporte con Cl-, que se saca
TejidoTejido óóseo compacto (seo compacto (cont.cont.))
Fig 10.7 de Young, 00
sistemas de Havers; son remanentes de osteo- nas viejas ( o de lamelas circunferenciales ).
- osteonas Está formado en su mayoría por numerosas unida- des, que forman una estructura llamada sistema Haversiano u osteona.
Fig 7.6 de Gartner, 11
Son estructuras cilíndricas, que tienen en el centro un canal, el canal de Havers , paralelo a su eje largo. El cilindro está formado por lamelas concéntricas de matriz ósea. Dentro de cada lamela hay fibrillas de colágeno parale- las, que se orientan en direcciones helicoidales diferen- tes, en las lamelas adyacentes. Las lagunas óseas y las células aplanadas se sitúan entre las lamelas, con su eje largo paralelo a la lamela de matriz mineralizada. 19
TejidoTejido óóseo compacto (seo compacto (cont.cont.))
H1=osteonas de nueva formación H2=osteonas antiguas I=sistemas intersticiales
Los canalículos con las prolongaciones de los osteoci- tos están en disposición radial con respecto al canal de Havers, al que se abren. De este modo pasan sustancias entre las células del hueso y las vasos san- guíneos que discurren por el canal. Entre las osteonas hay canales vascu- lares que las comunican, los canales de Volkmann. No están rodeados por lamelas con- céntricas. Contienen vasos sanguíneos que se
Fig 3.2-41 de Sobotta, 2ª ed
En el canal hay 3 vasos sanguíneos en tejido conjuntivo laxo; células aplanadas en el borde del unen con los de los canales de Havers. canal Los sistemas haversianos son hueso de reemplaza- miento. Se forman por la remodelación interna de hueso com- pacto preexistente.
fig 10.8a de Young, 00
fig 10.8b
(^) de (^) Young, 00
TejidoTejido óóseo esponjososeo esponjoso
Fig 3.2-37 de Sobotta, 2ª ed
El tejido óseo esponjoso adulto es similar (lamela- do) al compacto, pero dispuesto en trabéculas ( o espículas ). Estas establecen numerosos espacios medulares interconectados, de varios tamaños, entre el tejido óseo. Están tapizados por osteoblastos. Si la trabécula es lo suficientemente gruesa, mues- tra perfiles indicativos de sistemas haversianos.
fig 10.15 de Young, 00
Fig 3.2-36 de Sobotta, 2ª ed
Hueso primarioHueso primario
PeriostioPeriostio
Es el hueso inmaduro que se forma primero en el desarrollo y durante la re- paración del hueso. En el predomina el componente celular, las fibras de colágeno se distribuyen aleatoriamente y está menos calcificado. Es sustituido por hueso secundario.
Recubre la superficie externa del hueso. Tiene dos capas:
- capa externa fibrosa formada por tejido conjuntivo colagenoso denso irregu- lar
- capa interna celular con capacidad osteogénica, que alberga células osteo- progenitoras, osteoblastos y, eventualmente, osteoclastos. Las cavidades medulares están tapizadas de endostio , una delgada capa celu- lar, con las mismas células que el periostio y elementos aislados de tejido con- juntivo.
OsificaciOsificacióónn intramembranosaintramembranosa
Fig 8.10 de Ross, 89
Fig 10.24 de Young, 00
Las células mesenquimales alargadas, migran y se agre- gan en áreas específicas,. Son los lugares destinados pa- ra la formación de hueso.
Cráneo gato Etapa inicial Parte central: fibras de colágeno osteoide Ob=osteoblastos con prolongaciones que los unen a sus vecinas Se van diferenciando hacia la periferia
Cráneo gato Pe: periostio Pi= endostio y duramadre
A esta condensación de células se le llama membrana. Son centros de osificación múltiples, que se fundirán por la formación ósea progresiva y darán lugar a tejido óseo espon- joso.
El tejido recién organizado en el futuro sitio del hueso, se vasculariza, y las células mesenquimales del agregado, se hacen más grandes y redondeadas. Se forma el osteoblasto diferenciado, que empieza a secretar colágeno y proteogli- canos de la matriz ósea ( osteoide ). Las fibras de colágeno se disponen en haces entrecruzados al azar; es el hueso no laminar trabecular ( luego sufrirá una remodelación a hueso laminar ). Los osteoblastos se van separando entre sí dentro de la matriz ósea, según esta se va produciendo, pero permanecen anclados por las finas prolongaciones citoplás-
OsificacióOsificaciónn intramembranosaintramembranosa ((cont.cont.))
micas. Luego, la matriz se calcifica, y las prolongaciones citoplas- micas de las células, quedan dentro de los canalículos; son los osteocitos. Al mismo tiempo, las células primitivas de alrededor en la membrana , proliferan dando lugar a una población de célu- las osteoprogenitoras. Algunas de estas células se adhieren a las trabéculas y se transforman en osteoblastos, que añaden más matriz. Las trabéculas se agrandan y se juntan en una red, que to- Fig 7.7 de Gartner, 11 ma la forma del hueso en desarrollo.
Las células osteorogenitoras, mediante actividad mitótica continuada, mantienen su número y proporcionan una fuente constante de osteoblastos para el crecimiento de las trabéculas. Los nuevos osteoblastos a su vez, depositan matriz ósea en capas sucesivas. El hueso inmaduro se caracteriza por espacios interconectados ocupados por tejido conjuntivo y vasos sanguíneos. El hueso así formado se llama a veces hueso membrana o hueso intramembranoso.
OsificaciOsificacióónn endocondralendocondral
Este proceso empieza con la proliferación y agregación de células mesenquima- les en el sitio del hueso futuro. Las células mesenquimales se diferencian en condroblastos, que a su vez produ- cen matriz cartilaginosa. El cartílago hialino que se produce en esta etapa temprana adquiere la forma ge- neral y apariencia del hueso específico que va a formar. Una vez establecido, este cartílago modelo crece por crecimiento intersticial ( en longitud ) y aposicional. El aumento en grosor es por adición de matriz cartilaginosa, por condrocitos nue- vos, que surgen de la capa condrogénica del pericondrio, que rodea a la masa cartilaginosa. Cuando empieza la osificación, el tejido conjuntivo que rodea al cartílago deja de ser funcionalmente un pericondrio. Las células pericondriales dejan de producir condrocitos, y se convierten en célu- las formadoras de hueso. El pericondrio se convierte en periostio; en su interior se forma una capa osteogé- nica, en que las células se diferencian en osteoblastos.
Fig 8.11 de Ross, 4ª ed
OsificacióOsificaciónn endocondralendocondral ((cont.cont.))
Entonces, se forma una fina capa de hueso al- rededor del cartílago modelo, que es un hueso periosteal o intramembranoso. En el hueso largo, se forma un anillo de hueso periosteal, alrededor del cartílago modelo. Este anillo óseo hace que los condrocitos de esta región media se hipertrofien y se agran- den. El cartílago de crecimiento (placa epifisaria) se puede dividir en 5 zonas:
- zona de reserva de cartílago
- zona de proliferación : los condrocitos secre- tan una hormona que favorece su división en líneas paralelas al eje del hueso
- zona de hipertrofia : los condrocitos acumulan glucógeno y se hipertrofian. Liberan un factor que favorece la vascularización. La matriz cartilaginosa que rodea a los condrocitos hipertróficos se comprime, formando placas de cartílago finas e irregulares.
RemodelaciRemodelacióónn óóseasea
El tejido óseo de adultos está sometido a una remo- delación continua, mediante resorción de las osteo- nas en respuesta a los cambios de presión. En el hueso compacto se regula por calcitonina y PTH. En el esponjoso, por factores sintetizados por la mé- dula ósea ( TNF, IL-1, osteoprotegerina – OPG, TNF-β ). La remodelación de hueso ocurre por perforación de un túnel a través del hueso compacto, lo que provoca la muerte de los osteocitos. Casi inmediatamente empieza la deposición de hueso en las paredes del túnel. Ambos procesos de la actividad celular forman una uni- fig 8.14 de Ross, 89 dad remodeladora^ de hueso. En el proceso hay un cono de avance (canal de resorción), y un cono de cierre. El cono cortante se forma por la actividad de osteoclastos, seguida del avance de un lazo capilar y de pericitos. Contiene numerosas células en mitosis, que dan lugar a osteoblastos, más pericitos
y células endoteliales. Los osteoclastos cortan un canal de unas 200 micras de diámetro, que establece el diámetro de la futura osteo- na. Cuando ya se ha establecido este diámetro, los osteo- blastos empiezan a depositar la matriz orgánica (osteoi- de) del hueso.
RemodelaciRemodelacióónn óósea (sea (cont.cont.))
Lo hacen en las paredes del canal, en lamelas sucesivas, desde la periferia hacia dentro. Luego, la matriz ósea de cada lamela se mineraliza. Finalmente, el canal alcanza el diámetro relativamente estrecho del canal de Ha- vers adulto. Este proceso se le llama remodelación interna. El hueso compacto adulto contiene sistemas heversianos de edad diferente y, ge- neralmente, contiene algunos túneles de resorción. Los sistemas haversianos más jóvenes están menos mineralizados que los viejos. En el adulto la deposición equilibra la resorción, pero en el envejecimiento, la resorción excede a menudo a la deposición: osteoporosis.
fig 8.15 de Ross, 89
ReparaciReparacióónn óóseasea
Fig 7.10 de Gartner, 11
Cuando se produce una fractura se puede separar los extremos del hueso. Además, se cortan vasos sanguíneos, lo que pro- duce un hemorragia local y un coágulo. Con esto, desaparece la irrigación de muchos sis- temas de Havers y se produce la muerte de osteo- citos. En el foco de la fractura, el coágulo es sustituido por un tejido colágeno muy vascu- larizado ( tejido de granulación ), que se va haciendo más fibroso. La capa osteogénica del periostio, el endostio y células mesenquimales de la mé- dula ósea, proliferan y dan lugar a condroblastos. Estos sustituyen progresivamente este tejido fibroso por cartílago hialino. El cartílago forma un puente entre ambos fragmentos de hueso. Este puente firme pero flexible se llama callo provisional. Posteriormente, se depositan sales de calcio en la matriz cartilaginosa, que van re- forzando el callo provisional. Entretanto, las células osteoprogenitoras del hueso y del periostio, se activan y de-
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ReparaciReparacióónn óósea (sea (cont.cont.))
positan un armazón de hueso no laminar, en y alrededor del callo provisional, que a partir de ese momento se llama callo óseo. Cuando el foco de la fractura está totalmente ocupado por hueso no laminar, queda constituida la unión ósea. Bajo la influencia de las tensiones funcionales, el callo óseo se remodela para for- mar hueso laminar maduro.
