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BLOQUE II: MORFOLOGÍA Y
ESTRUCTURA MICROBIANA.
TEMA 2: Morfología y estructura procariota I.
La mayoría de las bacterias tienen un tamaño que suele ir entre las 0,1 micras – 5 micras. Excepcionalmente, existen algunas más grandes, sobre todo aquellas que son capaces de formas filamentos.
- Estructuras comunes:
- Membrana plasmática.
- Ribosomas 70s (50+30)
- Región nuclear: nucleoide.
- Pared celular. Estructuras variables.
- Flagelos.
- Fimbrias y pelos
- Cápsulas y capas mucosas.
- Diversas inclusiones citoplasmáticas y estructuras membranosas. No existen orgánulos. Son estructurar membranosas diferentes de las estructuras presentes en organismos eucariotas. En la morfología de procariotas existen tres formas fundamentales: esférica, cilíndrica y en espiral. Alguna otra bacteria son pleomórficas, y sobre todo, todas ellas tienen diferentes agrupaciones características. La mayoría de las bacterias conocidas presentan forma de coco o de bacilo. Los cocos son células casi esféricas, que suelen presentar una escisión en la zona central que las otorga una forma ovoide. Pueden existir como células individuales, pero se asocian también en agrupaciones características que son útiles frecuentemente para reconocer bacterias. Los diplococos se forman cuando los cocos se dividen y permanecen juntos para construir pares. Cuando las células después de dividirse repetidamente en un mismo plano no se separan, se forman cadenas largas de cocos; este modelo se observa en los géneros Streptococus, Enterococus y Lactococus. Las bacterias del tipo Staphylococcus se dividen en planos aleatorios para generar racimos irregulares similares a los de las uvas. Las divisiones en dos o tres planos consecutivos perpendiculares entre sí pueden producir racimos simétricos de cocos: los miembros del género Micrococcus se dividen a menudo en dos planos para formar paquetes cuadrados de cuatro células denominados tétradas ; en el género Sarcina los cocos se dividen en tres planos, formando paquetes cúbicos de ocho células.
La otra forma común bacteriana es el bastoncillo, denominado bacilo. Bacillus megaterium es el ejemplo clásico de una bacteria con forma de bastoncillo. Los bacilos varían considerablemente en la proporción entre longitud y diámetro, siendo los cocobacilos tan cortos y anchos que parecen cocos. Aunque muchos bacilos aparecen aislados pueden permanecer juntos, después de dividirse, formando parejas o cadenas
(algunos se encuentran en forma de empalizada ). Unas pocas bacterias con forma de bastoncillo, los vibrios (cólera, Vibrio cholerae ), son curvados con forma de coma. Otros poseen forma de maza, con los extremos dilatados, ramificados o con forma de bacilo esporulado (en la tinción la parte central aparece de forma clara debido a que se encuentra una endospora en dicha zona). A parte de estas formas más frecuentes, las bacterias pueden adquirir una gran variedad de formas. Los actinomicetos forman largos filamentos multinucleados denominados hifas; algunas de estas hifas pueden producir una especie de yema al final. Muchas bacterias poseen una forma semejante a bacilos largos retorcidos como espirales o hélices denominados espirilos si son rígidos, o espiroquetas (sífilis, Treponema pallidum. ) cuando son flexibles, y muchas otras tienen una forma pleomorfica en la que no se puede determinar una forma característica típica. La forma de agrupación de las bacterias es muy importante, ya que nos da una idea de qué tipo de enfermedad producen, como es el caso de la forma arriñonada de los cocos en el caso de las Neisserias: Neisseria gonorrea y Neisseria menigiteri. Dependiendo del tipo de perfil de la colonia:
Después de que Christian Gram desarrollara la tinción que lleva su nombre, en 1884, se comprobó que las bacterias podían clasificarse en dos grupos principales, según su respuesta a este método de tinción. Aunque, la diferencia estructural verdadera se puso de manifiesto con el desarrollo del microscopio electrónico de transmisión. Dentro de la pared celular se distinguen distintas capas. La pared de la célula Gram positiva está formada por una única capa homogénea de peptidoglicano o mureína, situada por encima de la membrana plasmática. Por el contrario, la pared de las células Gram negativa es bastante compleja. Posee una capa de peptidoglicano rodeada por una membrana externa. Precisamente porque la pared celular de peptidoglicano es más gruesa en las Gram positivas que en las Gram negativa, estas primeras son más resistentes. Con frecuencia, en microfotografías electrónicas, se observa un espacio entre la membrana plasmática y la externa de bacterias Gram negativas, y a menudo se puede observar un espacio similar, pero más pequeño, entre la membrana plasmática y la pared celular en bacterias Gram positivas. Este espacio se denomina espacio periplásmico, ocupado por una sustancia gel denominada periplasma. La tinción de Gram es un tipo de tinción diferencial. Los métodos de tinción diferencial clasifican a las bacterias en grupos diferentes según sus propiedades de tinción. La tinción de Gram es el método de tinción diferencial más utilizado en bacteriología.
En el primer paso de esta tinción, el frotis se tiñe con el colorante básico cristal violeta, el colorante primario. A continuación, se trata con una solución yodada que actúa como mordiente. Esto es, el yodo aumenta la interacción entre las células y el colorante, de forma que aquélla se tiñe más intensamente. El lugol también es un agente mordiente que se utiliza para incrementar la afinidad del colorante por estructura celular. Luego se decolora el frotis lavándolo con etanol o acetona. Este paso produce el efecto diferencial de la tinción de Gram: las bacterias Gram positivas retienen el cristal violeta, mientras que las Gram negativas lo pierden y aparecen incoloras. Finalmente, el frotis se tiñe de nuevo (tinción contraste) con un colorante básico e diferente color al cristal violeta. La safranina es el colorante de contraste más común y tiñe las bacterias Gram negativas de rosa o rojo, dejando a las Gram positivas de color violeta.
Por lo tanto la diferencia producida con la tinción de Gram entre una y otra es la decoloración o no del violeta cristal. Este tinte interactúa directamente con el peptidoglicano y no se decolora posteriormente con el siguiente paso. En el caso de las Gram negativas, la capa de peptidoglicano también se tiñe, pero al ser tan fina, y pasarla por un decolorante tan agresivo ante una unión tan débil, se destiñe. Por lo tanto las Gram negativas adquirirán el color del colorante de la tinción contraste. El dominio bacteria se clasifica por tanto en cuestión de su pared celular: Gram positivas, Gram negativas y sin pared (micoplasma). El dominio Archaea también se
clasifica por el tipo de pared celular, sin embargo en ella existe una mayor diversidad de paredes celulares: pared de polisacáridos, se pseudomureína (parecido a los peptidoglicanos) o proteica. Manual de Bergey (1984) para diferenciar bacterias:
- División Gracilicutes (Gram positivas).
- División Firmicutes (Gram negativa).
- División Tenericutes (micoplasmas).
- División Mendosicutes (Arqueas).
Las funciones fundamentales de la pared:
- Mantenimiento de la forma de la célula.
- Proporciona a la célula resistencia mecánica que tiene que ver con la presión osmótica de la célula. Algunas regiones de la pared proporcionan a la célula:
- Virulencia
- Algunos agentes microbianos se utilizan enfocados a ciertas estructuras de la pared. Es muy específico para bacterias.
- Enzimas degradativas que atacan a la pared. Dominio Bacteria:
- Gram positivas : pared con peptidoglicano (también denominado mureina)
- Gram negativas : pared con peptidoglicano y membrana externa
- Sin pared (micoplasmas) Dominio Archea :
- Unas tienen estructura de pared polisacárido
- Otras Pseudomureina (con tinción Gram positiva)
- Y otras, proteica.
ESTRUCTURA DEL PEPTIDOGLICANO. El peptidoglicano o mureína es un gran polímero (heteropolímero) compuesto por muchas subunidades idénticas. El polímero contiene dos derivados de azúcar, N- acetilglucosamina y ácido N-acetil-murámico, y varios aminácidos, tres de los cuales – ácido D-glutámico, D-alanina y ácido meso- diaminopimélico – no están presentes en las proteínas. La presencia de D-aminoácidos protege frente a la mayoría de las peptidasas. Tanto los derivados de azúcares como los aminoácidos forman dos cadenas paralelas, de forma que los derivados de azucares formarían dos cadenas paralelas alternadas del tipo: G – M – G – M – G – M – G M – G – M – G – M – G – M y unidas por un enlace β 1 4. Las Gram positivas tienen una cadena mucho más corta que las de Gram negativas. Es exactamente en el ácido láctico donde se va a unir una cadena de varios aminoácidos cuya composición va a hacer depender que hablemos de Gram positiva o Gram negativa. Normalmente, hay cinco aminoácidos en síntesis y posteriormente se libera uno de los aminoácidos. Los aminoácidos, también ordenados en cadenas paralelas, tienen como secuencia más frecuente en estas estructuras la formada por L-
sobre las otras. Las paredes celulares Gram positivas contienen normalmente grandes cantidades de ácidos teicoicos , polímeros de glicerolfosfato (3C) o ribitolfosfato (5C). Se unen covalentemente a residuos de ácido murámico y son responsables de otorgar a la membrana externa carga neta negativa. Dependiendo del tipo de Gram positivas de las que estemos hablando y del ambiente, puede haber distintos tipos de ácidos teicoicos: ácidos teicurónicos y ácidos lipoteicoicos.
- Ribitol teicoico : la molécula base es el ribitol que se une por puentes fosfato.
- Glicerol teicoico : la molécula base es el el teicoico y se encuentra anclado en la membrana. Aquellos que están anclados en la membrana pertenecen a los ácidos lipoteicoicos.
- Los ácidos teicurónicos se dan cuando hay deficiencia de fósforo en el medido. Por tanto, solo se genera cuando en las rutas metabólicas no hay disponibilidad de ribitol teicoico o glicerol teicoico y deben utilizarse otro tipo de moléculas.
Los grupos glicerol y ribitol presentan aminoácidos como la D-alanina o azúcares como la glucosa unidos. Los aminoácidos suelen estar unidos por enlaces fosfodiester, formando cadenas entre 10-39 unidades. Algunos aminoácidos sustituyen al ácido diaminopimélico (DAP). Los ácidos teicoicos son polímeros de distinta longitud que atraviesan la pared de diferentes formas. Están unidos covalentemente al propio peptidoglicano o a los lípidos de la membrana plasmática; en este último caso se denominan ácidos lipoproteicos. Los ácidos teicoicos parecen extenderse más allá de la superficie del peptidoglicano y, puesto que están caragados negativamente, ayudan a conferir a la pared celular grampositiva su carga negativa.
Algunas funciones de los ácidos teicoicos son:
✓ Son receptores para algunos fagos.
✓ Principales antígenos de superficie (somáticos O). Inducen la respuesta inmunitario (hace que se formen anticuerpos).
✓ Regulan durante el crecimiento, la actividad de auto lisinas evitando un exceso de ruptura de la pared y la lisis.
✓ Pueden estar relacionados con el almacenamiento de fósforo.
✓ Proporcionan una gran cantidad de cargas negativas (fosfatos), captación de cationes divalentes, afectan al paso de iones.
Los 3 carbonos que no participan en el enlace P, pueden estar sustituidos por algún elemento diferente como glucosa, alanina, etc.
Paredes Gram negativas.
Son mucho más complejas que las Gram positivas. La fina capa de peptidoglicano, situada a continuación de la membrana plasmática y rodeada por ambos lados de espacio periplásmico, puede constituir no más de 5 al 10 % del peso de la pared. En la E. coli tiene un grosor de 2 nm aproximadamente y contiene tan solo dos hojas de peptidoglicano. La parte más interna de la pared de las Gram negativas forman un saco fino, responsable de forma y tamaño, así como de un grado de entrecruzamiento bajo.
La membrana externa es una capa protectora para la propia célula. Son resistentes a cierto tipo de antibióticos a pesar de deshacerse con el tratamiento de acetona de la tinción de Gram. Es la más extensa y se encuentra por fuera de la fina capa de peptidoglicano (pero aún relacionada con ella) y está unida a la célula de dos maneras: el primero es la lipoproteína de Braun, la proteína más abundante en la membrana externa. Esta pequeña lipoproteína está unida covalentemente al peptidoglicano subyacente, y está inmersa en la membrana externa por su extremo hidrofóbico. La membrana externa y el peptidoglicano están tan fuertemente unidos por esta lipoproteína que pueden aislarse como una unidad. El segundo mecanismo de unión involucra muchos sitios de unión entre la membrana externa y la membrana plasmática. Los sitios de adhesión entre membranas pueden ser regiones de contacto directo o posiblemente verdaderas fusiones de membrana.
Se ha sugerido que las sustancias pueden desplazarse directamente al interior de la célula a través de estos sitios de adhesión, en vez de atravesar el periplasma. Esto se debe a la presencia de proteínas porinas , las cuales se agrupan formando un trímero en la membrana externa. Permite la rotación entre las subunidades y cada proteína porina atraviesa la membrana externa formando más o menos un canal que permite el paso de moléculas de un tamaño más o menos menor de 600 a 700 daltons. Por lo tanto, la membrana externa está constituida por una bicapa lipídica. Posiblemente los constituyentes más curiosos de la membrana externa son sus lipopolisacáridos ( LPS ), los cuales comparten muchas funciones con los ácidos teicoicos. Estas grandes moléculas complejas contienen lípidos y carbohidratos, y
✓ La cadena lateral O del LPS se denomina también antígeno O porque estimula una respuesta inmunitaria. Por último, el espacio periplásmico de las bacterias Gram negativas es también sorprendentemente diferente de las bacterias Gram positivas. Se encuentra comprendido entre la membrana plasmática y la capa de peptidoglicanos. Contienen proteínas capaces de llevar a cabo el transporte de nutrientes, el transporte electrónico para la obtención de energía, proteínas de síntesis de peptioglicanos y exoenzimas,… Las proteínas periplasmáticas que permiten anclar la membrana externa al peptidoglicano y son denominadas proteínas de Braum. Suelen aparecer también las uniones de Bayer (zonas que permiten la entrada y salida de algun tipo de soluto) en algunas regiones de este espacio periplasmico debido a que hay discontinuidades que permiten la unión de la membrana externa y la interna. Las bacterias por tanto Gram negativas no son susceptibles a la penicilina como es el caso de las Gram positivas debido a su barrera de permeabilidad. Sin embargo, existen claras excepciones como en el género Treponema.
FUNCIONES DE LA PARED. Las funciones de la pared bacteriana son por tanto la determinación morfológica celular, proteger de lisis osmótica, protegerla de sustancias tóxicas y contribuir a la patogeneidad en patógenos. La importancia de la pared se refleja en el hecho que pocos procariotas carecen de ella. Aquellos que carecen de ella suelen presentar otros elementos que suplen estas funciones.
- PEPTIDOGLICANO.
- Mantenimiento de la forma celular.
- Prevención de lisis osmótica (conteniendo la presión celular).
- Movimiento flagelar (anclaje).
- División celular.
- Receptor de bacteriófagos.
- ÁCIDOS TEICOICOS (característicos de Gram +)
- Carga negativa de la superficie celular; intercambio iónico de cationes.
- Regulación pared en el crecimiento y la división celular (autlisinas). Se producen durante la biosíntesis de la pared y actúan donde se encuentran las posiciones de los ácidos teicoicos.
- Principales antígenos de superficie (somáticos O). Son los implicados en muchas respuestas inmunológicas.
- Receptores específicos de fagos.
- MEMBRANA EXTERNA.
- Barrera permeable; resistencia a agentes tóxicos.
- Carga negativa celular: fagocitosis, acción del complemento. El lipopolisacarido es el antígeno responsable de la respuesta inmune y de la acción del complemento ( Cascada de inmunoglobulinas. Varias inmunoglobulinas se unen a un antígeno de superficie y son responsables de ciertas actividades que tienen como objetivo eliminar el patógeno ).
- Impide salida de proteínas periplásmicas.
- Antígenos superficie: lípido A (toxicidade Salmonella ). Normalmente estos antígenos de superficie actúan como endotoxinas (tóxicos al ser liberados al medio).
- LPS (LIPOPOLISACÁRIDOS).
- Estabilización estructura de la membrana externa (Lípido A). En la naturaleza facilita la adhesión a la superficie de los microorganismos. Cuando se adhiere a un organismo puede provocar un efecto patogénico.
- Adhesión bacteriana a superficie.
- Desarrollo de biopelículas.
- Barrerade permeabilidad.
- Protección frente a barreras del huésped (patógenos). Durante la acción del complemento del sistema inmune, muchas de las acciones del sistema inmune es la producción de sustancias que producen huecos en la membrana del patógeno y provoca la lisis de la célula. La presencia de LPS favorece la protección del patógeno.
- Endotoxina. Cualquier tipo de molécula integrada en el microorganismo que, al morir, se libera al medio con un efecto tóxico.
BIOSINTESIS DE PARED CELULAR.
Consta de cuatro etapas:
- Síntesis de precursores solubles en el citoplasma. Las autolisinas son enzimas relacionadas con el seccionamiento del peptidoglicano y la ruptura de los enlaces peptídicos o de los enlaces β14. Normalmente las autolisisnas también se denominan PBPs (Penicilin Binding Proteins). A nivel interno se producen los precursores del peptidoglicano. NAG (G), NAM (M). La activación se suele dar por UDP-NAG (G), UDP-NAM (M) que se une a los monosacáridos en el interior del citoplasma.
- Estos precursores son transferidos a un transportador lipídico situado en la membrana citoplásmica: bactoprenol (un poliisoprenol fosfatado llamado undecaprenil-fosfato), donde se forman las unidades disacarídicas con el pentapéptido y las deposita en la cara externa. El NAM se une al pentapeptido mediante una translocasa, y el NAG mediante una transferasa.
- Las unidades disacarídicas se polimerizan en cadenas lineales fuera de la membrana, pero aún unidas al undecaprenil-fosfato (bactoprenol) de la membrana. Mediante un proceso de transglucosilación se producen los enlaces β 14
- Unión del polímero lineal así formado al peptidoglucano preexistente en la pared celular, por entrecruzamiento de (al menos) parte de sus péptidos respectivos. Se produce las interconexiones de dos cadenas en paralelo: puentes peptídicos entre las cadenas laterales aminoacidicas (transpeptidación). Utiliza la energía de la ruptura la D-alanina externa para formar los consiguientes enlaces peptídicos. Puede ser el enlace peptídico directo (Gram +), o puede ser un enlace peptídico de Gram -.
La energía para esta reacción la suministra la hidrólisis concomitante del enlace peptídico entre las dos D-ala terminales. Es decir, en cada reacción de transpeptidación se libera una D-ala, correspondiente a la que ocupaba la posición (5). Las D-ala terminales (en 5) de los péptidos no implicados en tales entrecruzamientos son eliminadas por una enzima llamada D-D-carboxipeptidasa.
PAREDES EN PROCARIOTAS: BACTERIA.
Paredes atípicas. Micobacterias. Es una pared muy impermeable. Está constituida por un 60% de lípidos, entre los cuales, los más importantes son los ácidos micólicos (60-90C), ácidos grasos que forman una capa muy grande alrededor del peptidoglicano. Las micobacterias con tinción de Gram tienen unos patrones muy variables. Normalmente se tiñen como Gram
- aunque no son consideradas como tal por lo que es necesario utilizar otra tinción. MICOBACTERIAS: ÁCIDO ALCOHOL RESISTENTES. Normalmente para este tipo de bacterias suele utilizarse la tinción de ácido alcohol resistente. Para evitar la capa impermeable de la célula, un paso intermedio en se basa en el tratamiento con ácido y alcohol para eliminar toda la estructura que impermeabiliza la célula y que provoca los diferentes efectos erróneos. Este tratamiento con ácido nítrico y alcohol arrastra toda la capa compuesta por:
- Petidoglicano.
- Arabinogalactano , de elevado peso molecular.
- Lipoarabinomananos, van unidos a la arabinogalactano.
- Ácidos micólicos : β-hidroxiácidos grasos, ramificados en a, de cadena muy larga (78-91 C en Mycobacterium ). Es utilizado como defensa para ellas mismas ante el medio y en el caso de actuar como un parásito. Las micobacterias son difícilmente tratables debido a este tipo de pared.
- Otros lípidos : glucolípidos y ceras. Micoplasmas. Sin pared. Son parásitos intracelulares, microorganismos de tipo procariota que únicamente viven infectando células. Normalmente la membrana es más rígida, y tiene características que suplen a la pared celular ( ej. presencia de esteroles) El nombre del género que da nombre al grupo es el α-proteobacterias, las cuales han perdido completamente la pared celular. Los esteroles que aparecen en micoplasmas son de tipo colesterol y, debido a que las bacterias no tienen rutas metabólicas de este tipo de esteroles, es necesario que lo obtengan de las membranas plasmáticas de las células que parasitan, normalmente eucariotas donde si aparecen este tipo de esteroles.
PAREDES EN PROCARIOTAS: ARCHAEA. En el caso de las arqueas, de una gran diversidad, pueden aparecer teñidas como Gram
- o -. Las paredes de algunas arqueas contienen un polisacárido parecido al peptidoglicano que se llama pseudomureina , y son aquellas que se tiñen como Gram +.
El resto de las arqueas se tiñen como Gram -, generalmente porque presentan otro tipo de paredes distintas que suelen ser paredes heteropolisacáridos como las capas S.
- Heterpolisacáridos: Methanosarcina (glucosa, ácido glucurónico, galactosamina, acetato) Halococcus ( lleva además grupos sulfato SO 4 -2^ )
- Proteínas o gliproteínas (Capa S). Glicoproteínas ( Halobacterium ) / Proteínas ( Methanococcus ).
- Pseudomureina/pseudopeptidoglicano.
- Constituido por N-acetilglucosamina y N-acetiltalosaminurónico , con enlace beta 13.
- Su cadena de aminoácidos: L-glutámico, L-alanina, L-lysina y L- glutámico. El L-glutámico se pierde en el proceso de síntesis. Las moléculas quedan unidas por puentes peptídicos entre las L-lysina y los L-glutámico del siguiente tetrapéptido. Resistente a la lisocina.
PROTOPLASTOS Y ESFEROPLASTOS. El peptidoglicano puede ser destruido por la acción de algunos agentes. Uno de ellos es la lisozima, una enzima que rompe los enlaces β 1,4 glicosídicos entre la NAG y el ácido NAM del pepetidoglicano, y que por tanto debilita la pared celular. El agua entra en la célula, que se hincha y finalmente explota (lisis celular). Si se añade lisozima a una suspensión celular que contenga un soluto que no penetra en la célula, como por ejemplo la sacarosa, la concentración externa a la célula puede equilibrar la presión osmótica interior (condiciones isotónicas). En estas condiciones la isozima puede digerir el peptidoglicano pero el agua no entra en la célula y no ocurre por tanto la lisis. En su lugar se forma entonces un protoplasto (es decir, una bacteria que ha perdido su pared celular), sobre todo a partir de Gram +. Los esferoblastos se producen, sobre todo en el caso de las Gram -, cuando no se logra eliminar completamente la pared y parte de ella queda asociada a la célula. Se han utilizado para estudiar la composición de la pared y su funcionalidad. En experimentos en los que se incluían las células en una concentración salina más baja que la del citoplasma de esa célula y se realizaban tratamientos con lisozimas, los esferoplastos se lisaban. Era necesario tener una concentración salina natural para que se mantenga la integridad de la membrana. Por lo tanto, en una solución con una presión osmótica similar a la de su interior: las células mantienen su integridad inicial.
CAPAS S. (Archaea y Bacteria). El tipo más común de pared entre las Archaea es la capa superficial paracristalina o capa S, externa a la pared celular, que está compuesta por proteína o glicoproteína y que muestra un aspecto ordenado cuando se observa por microscopía electrónica.
- Glicoproteica / proteica.
- Capa bidimensional: 1, 2, 3, 4 o 6 subunidades, apariencia cristalina o paracristalina.
- Disposición regular, una o dos capas, redes de simetría oblicua, cuadrada y hexagonal.
- Funciones de la capa S.
-Sin dobles enlaces (saturados) , frecuentes en procariotas -Dobles enlaces (insaturados) , frecuentes en eucariotas El grado de saturación influye en la fluidez de las membranas. El aumento de insaturaciones proporciona mayor fluidez a la membrana. En lugares frio mayor número de insaturaciones. Fosfolípidos en procariotas. Dominio bacteria. Cabeza polar : D-glicerol, R- radical hidrofílico (etanolamina en E.coli ) en C Colas en C1 y C2. Suelen ser ácidos grasos de cadena larga, saturados o, raramente, monoinsaturados, con un enlace éster entre el glicerol y el ácido graso. Ácidos grasos de cadena larga saturados o moniinsaturados. Enlace éster, entre el glicerol y el ácido graso. Las membranas bacterianas se parecen a las membranas eucariotas en que muchos de sus lípidos anfipáticos son fosfolípidos, pero difieren de la membrana eucariota en que normalmente carecen de esteroles como el colesterol. Muchas membranas bacterianas contienen moléculas similares a esteroles denominadas hopanoides que se sintetizan a partir de los mismos precursores que los esteroides y esteroles.
Dominio archaea. Cabeza polar : L-glicerol, R- radical en C. Colas en C1 y C2. Alcohol : fitanol. Con bastante frecuencia en las arqueas se unen los extremos de los fitanoles y presentan ramificaciones en su membrana. Enlace éter , entre el glicerol y el alcohol.
Como rasgo característico, dos grupos de glicerol se unen para formar un tetraéter y una monocapa lipídica. Esta estructura presenta una longitud 40 carbonos las cadenas de tetraéter y proporciona a las membranas una mayor resistencia.
- En la membrana de archaeas cadenas de isopreno ramificadas
- En la membrana de bacterias cadenas de ácido graso no ramificadas Por lo tanto, tenemos dentro de las arqueas la posibilidad de tener una bicapa lipídica con los fosfolípidos enfrentados y las capas lipídicas moviéndose, o una monocapa con todos sus fosfolípidos unidos entre sí por su capa hidrofóbica. Otras membranas de Arqueas tienen en una estructura mixta ya que la estructura de tetraéter favorece su supervivencia en condiciones muy extremas, y en condiciones más normales tienen una membrana mixta. No se ha demostrado la presencia de esteroles u hopanoides en las membranas de las procariotas del dominio
Esteroles. Aparecen también asociados a la membrana. Están muy implicados también en la fluidez de la membrana. A mayor concentración de esteroles más rigidez, refuerzan y aumentan la estabilidad.
MEMBRANA PLASMÁTICA EN MICOPLASM AS.
- Eucariotas : moléculas rígidas planas y planas, con una región polar y no polar, se orientan en la bicapa lipídica entre los fosfolípidos y son abundantes en las membranas eucariotas 5-25 % del total de los lípidos.
- Procariotas : carecen de esteroles excepto algunos géneros de micoplasmas y metanotrofas. Tienen moléculas de función similar: hopanoides que estabilizan la membrana y están presentes en muchas especies del dominio bacteria. No se han encontrado hopanoides en el dominio archaea tal vez porque no necesiten esta estabilización.* Los hopanoides están integrados paralelamente a todas las estructuras de la membrana lipídica arquea. Proteínas de membrana. También son estructuras anfipáticas, con un extremo hidrofóbico y un extremo hidrofílico. No se encuentran distribuidas uniformemente sino agrupadas por bloques según su función. Pueden ser integrales cuando están firmemente asociadas a la membrana o ancladas (80%), y periféricas si no están embebidas en la membrana pero se asocian a su superficie (20%). En las procariotas, la membrana tiene una gran diversidad de proteínas para llevar a cabo las funciones vitales. Ciertos grupos de procariotas especiales van a llevar a cabo funciones especiales asociadas a las proteínas de la membrana. En muchos casos, las procariotas necesitan que su membrana presente un transporte de membrana desde el exterior hasta el interior del núcleo. Para ello poseen membranas internas no independientes, sino invaginaciones hacia el interior que tienen muchos complejos para realizar funciones en su interior como fotosintéticas (algas rojas), fijadores del nitrógeno, bacterias nitrificantes,…
FUNCIONES DE LA MEMBRANA. ✓ Barrera de permeabilidad (es semipermeable). ✓ Transporte de moléculas. ✓ Biosíntesis, proteínas que participan en la síntesis de lípidos, ácidos teicoicos y peptidoglucano. ✓ Ensamblaje y secreción de proteínas. ✓ Generación de energía (ATP): respiración, fotosíntesis asociado a su membrana plasmática a diferencia de los eucariotas que está asociado a la membrana interna de la mitocondria. ✓ Replicación del genóforo (en la replicación del cromosoma). ✓ Permeabilidad: moléculas pequeñas e iones. ✓ Anclaje proteínas. ✓ Sitio de generación y uso de la fuerza motriz. Da lugar a que la parte exterior de la célula se dé una mayor concentración de protones. En el citoplasma de Gram – se encuentra el mismo tipo de mecanismo ATPasa que el que se encuentra en la membrana interna de la mitocondria. Las Gram - y la fotosíntesis se da en pliegues de la membrana, algo que tiene mucha relación la teoría endosimbiótica, ya que en los cloroplastos, la fotosíntesis también se da en los pliegues de la membrana interior de la mitocondria (estroma). Se cree, debido a estos hechos, que en mitocondrias solo hubo un proceso endosimbiotico, sin embargo, en el caso de
