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Localización y componentes del núcleo
El núcleo en división no permite la transcripción ni la descripción del DNA.
- Membrana nuclear externa. Que continúa con el retículo endoplasmático.
- Membrana nuclear interna.
- (^) Red de filamentos intermedios que se asocian a la membrana interna nuclear. Lo llamamos lámina nuclear. También se asocian a la cromatina.
- Red de filamentos que se asocian a la membrana externa nuclear, menor importancia.
- Matriz nuclear o nucleosoma. Aloja la cromatina.
- (^) Nucleolo. Responsable de los complejos riboproteícos (ribosomas). Eucromatina menos condensada; heterocromatina condensada. El porcentaje varía según el grado de diferenciación de la célula.
- Complejo del poro nuclear (NPC). Cuanto más activa es una célula transcripcionalmente más NPCs tiene. Hasta 3000 poros. Más de 50 tipos diferentes de nucleoporinas. Complejo grande, millón y pico de Da. En el canal acuoso pueden pasar iones, mol <60Kda, metabolitos sin problemas. Los demás necesitan un transporte regulado. Proteínas del rayo unen todos los anillos. Ocho filamentos citoplasmáticos, ocho filamentos dentro del nucleo que forman la celula.
Lamina nuclear Formada por proteínas como: láminas a, b, c (filamentos intermedios), proteínas transmembrana. Filamentos intermedios forman las láminas a, b, c. Proteinas se unen a filamentos intermedios y también interaccionan con la cromatina.
Envoltura nuclear. Desaparece durante la mitosis, sino no se pueden repartir los cromosomas. Complejos celulares regulan el ciclo, cdk-ciclinas. Cdk: quinasa dependiente de ciclinas (fosforila). Cuando se activa la cdk fosforilan para que la celula entre en mitosis. Los de la fase M fosforilan a las proteínas de la lamina a, b, c y se desintegra la envoltura nuclear. Ocurre durante la profase. Después del reparto de cromosomas se va formando la envoltura nuclear alrededor de cada uno de los cromosomas. Después se fusionan las envolturas.
Transporte nucleo-citoplasma Se produce a través del NPC <60KDa. Proteínas implicadas en todos los procesos implicados en el nucleo (entrar). RNAs que son transcritos salen al citosol.
Ribosomas, RNA, tienen que ir del citosol al nucleo, y después se ensamblados, la subunidad mayor y la menor, salen al citosol.
*Importacion. Proteínas. Necesito una NLS, secuencia de localización nuclear.
*Exportacion. Proteinas. NES, secuencia de exportación nuclear.
Estas secuencias pueden cambiar en función de las necesidades de la celula. El cambio conformacional ayuda a mostrar o esconder estas secuencias.
El segundo elemento que se necesita para el transporte es una proteína transportadora que reconoce la secuencia. Normalmente son exportina e importina.
Proteina Ran.
Ran-GTP suele estar en el núcleo, y Ran-GDP suele estar en el citosol. Ran está compartimentalizada. Ran-GAP es una proteína activadora de la actividad GTPasa de Ran, tiene efectos contrapuestos sombre la importación y la exportación.
GTP favorece la unio exportina-proteina a sacar. GTP exportando favorece la separación de la proteína.
- Importación de proteínas desde el núcleo. (VER DIAPOSITIVAS). El complejo de carga, proteína + importina. La subunidad alfa de la importina se une a la proteína y la subunidad beta interacciona con las regiones FG del NPC. Complejo en el núcleo, también unido Ran-GTP, la importina suelta proteína y se une a Ran-GTP. Ran-GTP vuelve al citosol, donde pasa a ser GDP y la importina se libera. Ran-GDP tiene que atravesar el poro y volver al núcleo para que recircule.
- Exportación. En el núcleo GTP. Ran-GTP se une a exportina + proteína a sacar. El complejo sale por FG del NPC. En el citosol se activa la actividad GTPasa de Ran, pasando Ran-GTP a Ran-GDP. La exportina libera Ran-GDP y la proteína. Ran-GDP y la exportina entran por el NPC cada una por su cuenta, no juntas.
Trasnporte mRNA
Proyecto ENCODE, donde se dice que tenemos más cosas bioquímicamente funcionales.
Para que mRNA salga del núcleo se tiene que asociar con las proteínas hnRNP (proteínas ribonucleoproteícas).
1 En primer lugar tendré el complejo mRNP, son proteínas hnRNP + mRNA que quiero sacar.
2 Complejo de unión a exones. Función: seleciona RNAs que han procesado sus intrones.
3 Complejo exportador del mRNA. 3 subunidades (M, N, C). Por M y N se une a la hnRNP y por C se une a las regiones FG de las nucleoporinas.
4 Complejo fijador del capuchón. Se une en el extremo 5’ del mRNA, protegiendo ese extremo.
5 Proteína fijadora de la cola de poli A en extremo 3’ del mRNA.
Según sale el mRNA se libera de los complejos y se asocia con los complejos de traducción (ribosomas, proteínas….).
Matriz nuclear o nucleoesqueleto
Nucleoplasma: red salina. Todas las proteínas. Además un monton de iones (cofactores). Formada por nucleoesqueleto y nucleoplasma. SAR y MAR anclan el DNA. SAR: regiones de unión a proteínas Scalfold. MAR: regiones de unión a la matriz nuclear.
Los cromosomas están distribuidos de manera homogénea, mediante un patrón, se denomina territorios cromosómicos.
Núcleo y síntesis de cromosomas
ribonucleoproteíco RNA+ proteínas. Otros complejos ribonucleoproteícos son la telomerasa y las partículas SRP.
La estructura del nucléolo es muy densa, no rodeada por toda la membrana. Se encuentran en los complejos de RNA y proteínas. Puede haber desde 1 hasta 1000 dependiendo de la célula. Cuanto más transcribe más nucléolos necesita.
Componente fibrilar y componente granular. En los componentes fibrilares se encuentran RNA ribosomales. En el componente granular los RNA se unen a proteínas.
Ribosomas: macromoléculas unidas. Estructura sin membrana. Se desensamblan con mucha facilidad. Soy muy reciclados, no siempre se unen las mimas subunidades, se intercambian.
Coeficiente de sedimentación diferente entre procariotas y eucariotas. Procariotas: subunidad mayor da distintos tipos de RNA y proteínas, subunidad pequeña también. (mirar diapositivas)
Los RNA ribosomales se sintetizan como preRNAs. En todos los ribosomas hay tres sitios de unión del tRNA (E, P, A). Gen codificante se transcribe a RNA ribosomal. Los precursores se unen con proteínas y los snoRNA. Se genera una gran partícula ribonucleoproteíca que mediante enzimas se divide en subunidad mayor y menor. Cada subunidad sale por separado.
La telomerasa se importa. Se asocia con rRNA. Forma enzima activa y sale.
Estructuras subcelulares: cuerpos de Cajal y GEMS, y gránulos de intercromatina. Los cuerpos de Cajal y GEMS transforman snRNP. Los gránulos de intercromatina almacenan los productos de los cuerpos.
snRNA se sintetiza en el núcleo, sale al perder los extremos 5’-3’ y se asocia con proteínas ribonucleoproteícas, formando complejos que entran al núcleo y van a los cuerpos de Cajal y GEMS donde sufren cambios.
Genoma eucariota
Varias moléculas lineales, cada una produce un cromosoma al condensarse. No todas las moléculas del DNA se transcriben y dan proteínas.
Brazo corto: heterocromatina, no se transcribe por condensación excesiva. Brazo largo: eucromatina, sí se transcribe. Para transcribir tiene que estar en fibra de 30nm.
1gen= 1RNA con actividad bioquímicamente funcional. 53% secuencias repetidas, 38-39% secuencias únicas, 8% sin secuenciar.
1 Secuencias repetidas
1.1 Simples. DNA satélite (<14 pares de bases).
1.2 Lise. Largas.
1.3 Sine. Cortas.
1.4 Retrovirus.
1.5 Transposones.
HAT: histonas acetil transferasas. Ponen acilos. HDAT: histonas desacetilasas. HMT: histonas metiltransferasas.
No hay interacciones covalentes entre DNA y RNA.
- Genera RNA monocatenarios.
Hay diferentes tipos de RNA.
Diferencias entre la transcripción en procariotas y en eucariotas:
- Las procariotas solo tienen un ARN-polimerasa.
- Las eucariotas tienen muchos tipos de aRN.
- Las eucariotas tienen un complejo de iniciación formado por enzimas que descompactan el DNA y factores de transcripción.
- Las eucariotas tienen mecanismos de regulación mucho más complejos.
- Las eucariotas no transcriben toda la hebra.
- En eucariotas la transcripción pasa por un proceso de remodelación.
Regulación.
Hay dos elementos esenciales para la regulación:
- Regiones en el DNA o elementos de respuesta. Reconocen los factores de transcripción.
- Proteínas reguladoras de transcripción. Se unen a los elementos de respuesta del DNA (factores de Hansen).
Los factores de transcripción son lo primero que se añade al gen. Existen dos tipos:
1 Activadores.
2 Represores.
Estos factores tienen asociados mediadores.
Los factores de transcripción reclutan mediadores y demás proteínas para comenzar o no, dependiendo de si es activador o represor, la transcripción. Este complejo formado por los factores de transcripción y lo reclutado, se pega a las regiones reguladoras.
Hay dos grandes tipos de transcripción: Generales. // Reguladores.
El fin de la replicación cuando se da la adaptación y programa embrionario.
Bajas cantidades de oxigeno activan HIF para reducir las necesidades de oxigeno.
Todos los factores de transcripción están relacionados en el proceso embrionario. Son activados como respuesta a señales. Están relacionados con el ciclo celular.
