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T7- CITOPLASMA CELULAR
1. CITOPLASMA, CITOSOL Y ORGÁNULOS CELULARES
El citoplasma celular es la región de la célula comprendida entre la membrana plasmática y el núcleo. En él se distinguen el citosol y los orgánulos celulares.
1.1 CITOSOL
El citosol o hialoplasma es la matriz fluida en la que se localizan todos los orgánulos celulares. Se relaciona con el nucleoplasma (medio interno del núcleo) a través de los poros nucleares de la envoltura nuclear. La estructura y la composición química son muy similares en procariotas y eucariotas.
1.1.1 COMPOSICIÓN QUÍMICA DEL CITOSOL
Es una dispersión acuosa, el agua representa entre un 70% y un 75%. Las principales moléculas presentes en esta dispersión son: sales minerales, pequeñas moléculas orgánicas, ácidos nucleicos, proteínas de dos tipos: enzimáticas y estructurares, inclusiones de biomoléculas insoluble o desechos metabólicos.
1.1.2 FUNCIONES DEL CITOSOL
− Regula la viscosidad y la consistencia del citoplasma, pasando de estado sol a gel. − Actúa como tampón, sus sales minerales y aminoácidos regulan el pH citoplasmático. − Interviene en desplazamientos intracelulares, formación de huso mitótico y división del citoplasma, mediante sus proteínas estructurales, componentes del citoesqueleto. − Se producen la mayoría de las reacciones del metabolismo, reguladas por sus enzimas, que son el 20% de las proteínas celulares. Las principales rutas metabólicas son: glucolisis, fermentaciones, hidrolisis de glucógeno y grasas, y biosíntesis de glucosa, ácidos grasos, aminoácidos, nucleótidos, polisacáridos, lípidos y proteínas. − Contiene y sustenta los orgánulos celulares.
1.2 ORGÁNULOS CELULARES
Los orgánulos celulares , inmersos en el hialoplasma de una célula eucariota se pueden clasificar según tengan o no membrana que los delimiten.
- Con membrana sencilla o Retículo endoplasmático (células animal y vegetal) o Aparato de Golgi (células animal y vegetal) o Lisosomas (células animal) o Microcuerpos (células animal y/o vegetal) o Vacuolas (células animal y vegetal)
- Con membrana doble o Mitocondrias (células animal y vegetal) o Plastos (célula vegetal)
- Sin membrana o Ribosomas (células animal y vegetal) o Centrosoma (células animal)
2. CITOESQUELETO El citoesqueleto es un conjunto tridimensional de filamentos proteicos extendidos por el hialoplasma de todas las células. Es una estructura dinámica: se ensambla y reorganiza continuamente, según las necesidades celulares. En eucariotas está formada por tres tipos de filamentos proteicos, que se unen a la membrana plasmática y a los orgánulos celulares por proteínas:
- Microfilamentos de actina.
- Filamentos intermedios. Exclusivos de células animales y con funciones de soporte mecánico, como los tonofilamentos de las células epiteliales.
- Microtúbulos de tubulina.
2.1 MICROFILAMENTOS DE ACTINA
ESTRUCTURA
Son los componentes más delgados del citoesqueleto, formados por la polimerización, en doble hélice dextrógira, de monómeros de una proteínas globular denominada actina. FUNCIONES
- Forman el córtex celular : estructura reticular debajo de la membrana plasmática, responsable del mantenimiento de la morfología celular y de la ordenación y el desplazamiento de las proteínas en el plano de la membrana plasmática.
- Junto con la proteínas miosina, son responsables de la contracción muscular.
- Forman el anillo contráctil durante la citocinesis de las células animales.
- Intervienen en la formación de pseudópodos y en procesos de fagocitosis.
2.2 MICROTÚBULOS DE TUBULINA
ESTRUCTURA
Son estructuras tubulares huecas, cuya pared está formada por la polimerización de una proteína globular llamada tubulina. Existen dos tipos: la tubulina α y la tubulina ɮ. Ambas se asocian formando heterodímeros. La polimerización longitudinal de estos heterodímeros origina unas estructuras filamentosas: los protofilamentos. Cada microtúbulo es un cilindro de 13 protofilamentos en paralelo. Son más gruesos, flexibles y resistentes que los microfilamentos de actina. FUNCIONES
- Forman el conjunto de microtúbulos que constituyen el huso mitótico , que, a su vez, es el responsable del transporte de los cromosomas durante la división celular.
- Constituyen la estructura interna del centrosoma , los cilios y los flagelos.
- Intervienen en el mantenimiento de la forma celular.
- Participan en la distribución de orgánulos celulares y de vesículas de secreción, así como en el transporte intracelular de sustancias.
4. APARATO DE GOLGI El aparato de Golgi está presente en todas las células eucariotas y es especialmente abundante en aquellas que tienen actividad secretora. Una característica del aparato de Golgi es su polaridad, tanto en su estructura como un su función. ESTRUCTURA DEL APARATO DE GOLGI El aparato de Golgi está constituido por unas estructuras llamadas dictiosomas. El número de dictiosomas varia, según el tipo de célula, desde dos o tres hasta varias decenas. Cada dictiosoma está integrado por un numero variable de sacos aplanados, las cisternas, delimitados por una membrana lisa y apilados unos sobre otros, sin que sus membranas lleguen a tocarse; con frecuencia, las ciernas aparecen perforadas por poros. En los dictiosomas se distinguen dos caras:
- Cara proximal, de formación o CIS. o Esta cara se orienta hacia el núcleo, en las proximidades del retículo endoplasmático. o Por ella se incorporan a las cisternas compuestos procedentes del retículo endoplasmático. o En la periferia de la cara de formación existe una población de vesículas pequeñas, las vesículas de transición.
- Cara distal, de maduración o TRANS o Esta cara se orienta hacia la superficie celular. o En la periferia de las cisternas de la cara de maduración existe una población de vesículas, de mayor tamaño que las vesículas de transición, denominadas vesículas de secreción. Estas contienen los productos de la activación del aparato de Golgi. La polaridad morfológica que se observa en el dictiosoma guarda una estrecha relación con su función: procesos de secreción celular.
FUNCIONES DEL APARATO DE GOLGI
- Embalaje de productos de secreción. El proceso de secreción de proteínas consta de:
- Síntesis de proteínas por los ribosomas adosados a las membranas del RER.
- Transferencia de las proteínas sintetizadas al lumen del RER.
- Paso de las proteínas contenidas en el RER a los elementos transicionales del retículo endoplasmático, sin ribosomas adosados.
- Inclusión de las proteínas en vesículas de transición, orientadas hacia la cara proximal de los dictiosomas.
- Fusión de las vesículas de transición con las membranas de las cisternas de la cara proximal, y liberación de su contenido en el interior de estas.
- Transporte de las proteínas, mediante vesículas, a través de los sáculos del dictiosoma hasta la cara distal. En este recorrido las proteínas sufren un proceso madurativo en el que son modificadas por adición de glúcidos, grupos fosforilo o ácidos grasos.
- Clasificación y empaquetamiento de las proteínas en vesículas de secreción que se forman en la periferia de las cisternas de la cara distal.
- Fusión de las vesículas de secreción con la membrana plasmática por exocitosis, con la consiguiente liberación de su contenido al medio extracelular.
- Biogénesis de membranas (9) mediante la fusión de las membranas de las vesículas de secreción con la membrana plasmática.
- Formación de orgánulos intracelulares (10) a partir de las vesículas de secreción que permanecen en el hialoplasma, para formar orgánulos, como los lisosomas.
6. MICROCUERPOS: GLIOXISOMAS Y PEROXISOMAS Los microcuerpos son un conjunto de orgánulos citoplasmáticos, rodeados por membrana sencilla, que no pueden diferenciarse entre ellos por su aspecto. Sus diferencias son funcionales y radican en las funciones metabólicas que ocurren en su interior. Los mas importantes son los glioxisomas y los peroxisomas.
6.1 GLIOXISOMAS
- Son vesículas de contenido amorfo delimitadas por una membrana sencilla.
- Solo existen en células vegetales ; abundan en las semillas oleaginosas.
- Contienen las enzimas necesarias para realizar el ciclo del glioxilato, una variable complementaria del ciclo de Krebs. Mediante este ciclo, los lípidos de las semillas se transforman en glúcidos.
6.2 PEROXISOMAS
Presentes en casi todas las células eucariotas, son pequeñas vesículas limitadas por una membrana sencilla. En ellos se producen reacciones oxidativas y biosintéticas, generalmente en cooperación con otros orgánulos, como cloroplastos y mitocondrias. Entre las reacciones oxidativas destacan la ɮ-oxidación de los ácidos grasos , que en las plantas y en los hongos se lleva a cabo exclusivamente en los peroxisomas, mientras que en las células animales se realiza también en las mitocondrias; y la fotorrespiración , ruta metabólica que se inicia en el estroma de los cloroplastos y se completa en los peroxisomas. Entre las reacciones biosintéticas se pueden citar las biosíntesis de lípidos isoprenoides en las células vegetales y la de ácidos biliares, en las animales.
7. VACUOLAS Las vacuolas son orgánulos, especialmente desarrollados y abundantes en las células vegetales, rodeados por una membrana simple, el tonoplasto. El conjunto de vacuolas de una célula es el vacuoma. Las vacuolas contienen grandes cantidades de agua, que mantiene la turgencia celular, y sustancias que almacenan con fines diversos:
- Productos de desecho , como los taninos, sustancias de reserva, como azucares, almidón y proteínas y sales minerales cristalizadas como el oxalato cálcico.
- Sustancias aromáticas o toxicas , como los alcaloides, que sirven de defensa.
- Pigmentos hidrosolubles , como los antocianósidos que dan color a muchos órganos vegetales.
8. ORGÁNULOS GENERADORES DE ENERGÍA Los dos orgánulos citoplasmáticos especializados en generar energía, en forma de ATP y moléculas de poder reductor, son las mitocondrias y los cloroplastos.
8.1 MITOCONDRIAS
Las mitocondrias son orgánulos de forma cilíndrica y aspecto de bastoncillos, delimitadas por una membrana doble. Existen en el citoplasma de todas las células eucariotas aerobias. Tienen capacidad de dividirse por fisión binaria. El conjunto de todas las mitocondrias de una célula se llama condrioma. MATRIZ MITOCONDRIAL Es el espacio central de la mitocondria, delimitado por la membrana mitocondrial interna. Contiene ADN mitocondrial , mitorribosomas , gránulos densos a los electrones, iones, metabolitos y enzimas responsables de importantes rutas metabólicas: descarboxilación oxidativa del piruvato, ciclo de Krebs, ɮ-oxidación de los ácidos grasos y síntesis proteica. MEMBRANA MITOCONDRIAL EXTERNA Es una membrana continua, en contacto con el citosol, que contiene numerosas proteínas, entre las que destacan las porinas. MEMBRANA MITOCONDRIAL INTERNA Constituye una membrana continua que se encuentra rodeada por la membrana mitocondrial externa. Presenta unos pliegues orientados hacia la luz de la mitocondria, las crestas mitocondriales. Poseen una elevada cantidad de proteínas. Entre ellas, destacan proteínas transportadoras de metabolitos, proteínas de la cadena respiratoria y ATPasa mitocondrial. ATPASA O ATP SINTASA MITOCONDRIAL Es un complejo proteínico que incluye dos componentes:
- Componente F 1 , responsable directo de la síntesis del ATP acoplada al transporte de electrones en la cadena respiratoria (fosforilación oxidativa).
- Componente F 0 , anclado en la membrana. Forma un canal por el que fluyen los protones, que estimulan la síntesis acoplada de ATP por el componente F1. ESPACIO INTERMEMBRANA Pequeño espacio situado entre las membranas mitocondriales externa e interna, de composición similar al citosol. CRESTAS MITOCONDRIALES Son repliegues de la membrana mitocondrial interna, dispuestos de forma perpendicular al eje mayor de la mitocondria. Su disposición permite incrementar la superficie y, por tanto, la concentración proteica de la membrana mitocondrial interna. En ellas se localizan las enzimas de la cadena respiratoria y la ATPasa mitocondrial. ADN MITOCONDRIAL ADN circular y desnudo, similar al ADN bacteriano y al del cloroplasto. Existen varias moléculas de ADN en cada mitocondria. MITORRIBOSOMAS Son los ribosomas mitocondriales, de coeficiente de sedimentación de 70 S, similares a los ribosomas bacterianos y del cloroplasto.
8.3 FUNCIONES DE MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS
Las mitocondrias son las responsables de generar la mayoría de la energía útil obtenida a partir de la degradación de los glúcidos y lípidos.
8.3.1 FUNCIONES DE LAS MITOCONDRIAS
Las mitocondrias son orgánulos presentes en el citoplasma de todas las células eucariotas aerobias, tanto animales como vegetales. Generan energía (ATP) mediante un conjunto de procesos catabólicos conocidos como respiración celular. Desempeñan cuatro funciones metabólicas que son esenciales en el mantenimiento de la vida celular:
- Oxidación de metabolitos a través de la descarboxilación oxidativa del piruvato, el ciclo de Krebs y la ɮ-oxidación de ácidos grasos.
- Obtención de ATP mediante la fosforilación oxidativa , que es dependiente de la cadena transportadora de electrones (cadena respiratoria).
- Formación de precursores de las principales rutas anabólicas.
- Síntesis de aproximadamente el 5% de las proteínas mitocondriales , mediante traducción por los mitorribosomas de los genes contenidos en el ADN mitocondrial. Este hecho confiere a las mitocondrias una cierta autonomía respecto al núcleo celular. Los cloroplastos utilizan la energía que obtienen de la luz solar para generar tanto ATP como poder reductor para sintetizar glúcidos a partir de CO 2 y H 2 O.
8.3.2 FUNCIONES DE LOS CLOROPLASTOS
Los cloroplastos son orgánulos presentes en el citoplasma de todas las células vegetales fotosintéticas. Se ocupan de realizar la fotosíntesis , que transcurren en dos fases: luminosa y oscura.
- Fase luminosa o fotoquímica o Se realiza en la membrana de los tilacoides, donde se hallan los fotosistemas, la cadena de transporte de electrones y la ATP sintasa. Todos intervienen en la conversión de la energía lumínica en energía química (ATP) y en la generación de una fuente de poder reductor (NADPH).
- Fase oscura o biosintética o Se produce en el estroma. Su ruta principal es iniciada por la enzima RuBisCO, que se encarga de la fijación del CO 2 mediante el ciclo de Calvin Además, en el estroma se sintetizan aproximadamente el 30% de las proteínas del cloroplasto , mediante traducción por los plastorribosomas de los genes contenidos en el ADN cloroplástico. Este hecho confiere a los cloroplastos una cierta autonomía respecto al núcleo celular.
SEMEJANZAS ENTRE MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS
ESTRUCTURA
Son orgánulos delimitados por doble membrana. Poseen ADN circular y ribosomas 70 S, similares a los bacterianos. FUNCIÓN Son orgánulos energéticos en la célula: generan ATP. La síntesis de ATP se produce en su sistema de membranas internas, acoplada a un transporte electrónico. AUTONOMÍA Son semiautótonos: contienen ADN, ARN y ribosomas para la síntesis de parte de sus proteínas. Pueden dividirse para transmitir así su información genética. ORIGEN Su origen se sitúa en organismos procariotas primitivos, de los que evolucionaron por procesos de simbiogénesis. DIFERENCIAS ENTRE MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS
8.4 ORGIEN DE LAS MITOCONDRIAS Y LOS CLOROPLASTOS: LA
SIMBIOGÉNESIS
La teoría endosimbiótica o endosimbiosis serial trata de explicar el origen de las mitocondrias y los cloroplastos mediante una serie de incorporaciones simbiogenéticas. Defiende que células primitivas, anaerobias y heterótrofas, con capacidad fagocítica y con su ADN confinado en el interior de un núcleo incipiente, realizaron una serie de incorporaciones simbiogenéticas, cuyo resultado fue la aparición de las mitocondrias y los cloroplastos.
- Origen de las mitocondrias o Las primitivas células eucariotas fagocitaron bacterias aerobias que, en lugar de ser digeridas, se quedaron en el citoplasma, donde se reprodujeron libremente hasta transformarse en mitocondrias.
- Origen de los cloroplastos o En un proceso similar, los cloroplastos derivan de cianobacterias que fueron fagocitadas y retenidas por células eucariotas que ya poseían mitocondrias.
MITOCONDRIAS CLOROPLASTOS
ESTRUCTURA Dos membranas, dos compartimentos Tres membranas, tres compartimentos FUNCIÓN Respiración celular (catabolismo) Fotosíntesis (anabolismo) LOCALIZACIÓN Células animales y vegetales Células vegetales ORIGEN Bacterias aerobias Cianobacterias
10. CENTROSOMA El centrosoma es un orgánulo no delimitado por membrana que solo existe en células animales. Suele estar situado junto al núcleo.
10.1 ESTRUCTURA DEL CENTROSOMA
- Diplosoma o Es la parte central, integrada por dos centriolos dispuestos perpendicularmente uno respecto al otro.
- Material pericentriolar o Es una región de aspecto amorfo y denso el TEM que rodea el diplosoma.
- Fibras del áster o Están formadas por microtúbulos que irradian a partir del material pericentriolar.
10.2 CENTRIOLO
ESTRUCTURA
Es un cilindro hueco, cuya pared está formada por nueve tripletes de microtúbulos de tubulina, designados como A, B y C.
- Microtúbulo A o Es de sección circular (13 protofilamentos). o Es el más próximo al centro del cilindro.
- Microtúbulos B o Su sección tiene forma de medialuna y comparte tres protofilamentos con el microtúbulo A.
- Microtúbulos C o Su sección tiene forma de medialuna y comparte tres protofilamentos con el microtúbulo B. o Es el más externo. El microtúbulo A de cada triplete está conectado con el microtúbulo C del triplete anterior mediante un puente proteico de nexina. El interior del centriolo puede aparecer vacío o estar ocupado por una estructura en rueda de carro de nexina. FUNCIONES Los centriolos son centros organizadores de microtúbulos. En consecuencia, se encargan de la formación de:
- Los undulipodios (cilios y flagelos)
- El huso mitótico
- Los componentes microtubulares del citoesqueleto
10.3 UNDULIPODIOS: CILIOS Y FLAGELOS
Los cilios y los flagelos son digitaciones móviles de la superficie celular que están delimitadas por la membrana plasmática. Gracias a ellos, las células se pueden desplazar o generar movimientos en el medio en el que se encuentran.
10.3.1 CILIOS
- Son cortos y numerosos.
- Se disponen en hileras sucesivas denominadas cinétidas. Todos los cilios de una misma cinétida se mueven al unísono.
- Se encuentran en las larvas de numerosos invertebrados, en los epitelios respiratorios de los vertebrados y en los protozoos ciliados.
10.3.2 FLAGELOS
- Son largos y escasos.
- Están presentes en los espermatozoides de los animales, en los anterozoides de las plantas y en protozoos flagelados. ESTRUCTURA DE LOS UNDULIPODIOS En un corte longitudinal de un cilio o de un flagelo se distinguen tres partes: corpúsculo basal , tallo y zona de transición.
- Corpúsculo basal o Se sitúa debajo de la membrana plasmática y posee la misma estructura interna que el centriolo.
- Tallo o Es la zona que sobresale de la célula y está rodeada por la membrana plasmática. En un sección transversal, se distingue el axonema (9+2). El axonema está constituido por nueve dobletes de microtúbulos dispuestos en forma de cilindro y un par de microtúbulos centrales , separados el uno del otro y rodeados por una vaina proteica de nexina. o En cada doblete, los microtúbulos se designan como A y B. A es el más próximo al centro y su sección es circular. B es más externo y su sección tiene forma de medialuna, pues comparte tres protofilamentos con el microtúbulo A. cada microtúbulo A está conectado con el microtúbulo B del doblete anterior mediante un puente proteico de nexina , y con la vaina central a través de unas fibras radiales de nexina. o Además, el microtúbulo A presenta dos brazos proteicos de dineína , con actividad ATPásica, que hidrolizan ATP, lo que proporciona energía para el movimiento de cilios o flagelos.
- Zona de transición o En ella se produce el cambio anatómico del corpúsculo basal al axonema: ▪ Los microtúbulos centrales se organizan a partir de una placa basal. ▪ Los microtúbulos A y B del corpúsculo basal crecen para formar los correspondientes microtúbulos A y B del tallo. ▪ Los microtúbulos C desarrollan unas fibras de transición que anclan el corpúsculo basal a la membrana plasmática.
