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EMBRIOLOGÍA Y ORGANOGRAFÍA
Características generales de la morfogénesis secundaria
Tema 8-1ª parte
Morfogénesis secundaria en cordados
Principales eventos:
- Organogénesis temprana: neurulación
-Neurulación primaria y secundaria-Desarrollo del tubo neural y las crestas neurales-Concepto de neúrula-Fenómenos de inducción
- Metamerización del mesodermo3. Evolución del mesodermo y celomación
M.T. ELBAL
Departamento de Biología Celular e Histología. Facultad de
Biología. Universidad de Murcia
-Morfogénesis primordial:
gastrulación
Etapas del desarrollo
Periodo germinal o premorfogenético:
Fecundación
-Formación del
zigoto
Fase de segmentación:
blástula
-Morfogénesis secundaria:
neurulación
Estado filotípico
-Formación de la
gástrula
-Formación del
tubo neural
Morfogénesis definitiva o
Fase de
organogénesis
Se dan
movimientos morfogenéticos
de la misma naturaleza
que en la gastrulación
Cambios en la forma de las células
(elongaciones por efecto de los microtúbulos, disminuciones
•La organogénesis temprana comienza por la
neurulación
en el ectodermo
y la segmentación
del mesodermo
(elongaciones por efecto de los microtúbulos, disminuciones
en el tamaño debidas a la contracción de anillosmicrofibrilares, etc.)
Variaciones de la adhesividad celular
Crecimiento diferencial
•Las
células ectodérmicas
anteriores al nudo de Hensen se alargan
transformándose en
neuroectodermo
y formándo la
placa neural
, primera
manifestación morfológica de la neurulación
Hay dos formas principales formar el tuboneural:
Neurulación primaria
:
las células de la
notocorda “inducen”
a las células de la
placa neural a proliferar, invaginarse ysepararse de la superficie para formar untubo hueco, el tubo neural
Nerulación primaria y secundaria
Neurulación secundaria
:
el tubo neural se
origina a partir de células mesenquimáticasque se unen para formar un cordón queposteriormente se ahueca (
cavitación)
para
el tubo neural
En general la porción anterior del tubo neuralse forma por neurulación primaria y laposterior por la secundaria
El tubo neural completo se forma por la unión deestas dos porciones formadas separadamente
Anfibios p.e. xenopus:
Neurulación secundaria sólo en la cola
Peces:
Igual
Aves:
Nerulación primaria y secundaria
Aves:
Neurulación secundaria a partir del somita 28, es decir posterior a las patas
Mamíferos:
La neurulación secundaria comienza enlas vértebras sacras
Nerulación primaria
Diferentes formas de cerrarse el tubo neural
Concepto de néurula
Néurula
es el nombre que recibe el embrión en el
momento en que se empieza formar la placa neuralpara desarrollar el tubo neural
Gástrulade mamíferos
Gástrula de anfibios
Néurula de anfibios
Néurulade mamíferos
Fenómenos de inducción
El tejido que reacciona debe tener
cierto grado de diferenciación
pero
no debe haber sobrepasado cierta etapa
, porque después no
reacciona ante los estímulos inductores
Se conoce como
competencia
la
capacidad que presentan
los
Se conoce como
competencia
la
capacidad que presentan
los
tejidos
en determinados períodos del desarrollo,
para reaccionar ante
los estímulos inductores (posee los receptores y las proteínasintracelulares necesarias)
El
tiempo en el que existe competencia es específica de cada tejido
de tal manera que la sustancia inductora actúa sobre ese grupo decélulas y no sobre otro.
Existe una
inducción primaria
, a partir de la cual puede desencadenarse una
serie sucesiva de
acciones inductivas secundarias o en cascadas
Es decir, un grupo de células puede actuar como inductor de otro grupo y éste a su vez transformarse en inductor de un nuevo grupo celular, estableciéndose en estos casos una interdependencia tisular
Fenómenos de inducción
estableciéndose en estos casos una interdependencia tisular
La inducción embrionaria
es de primordial importancia para el
desarrollo
ordenado
del embrión
-La notocorda
Tejido inductor
comienza a secretar señales (
señales
inductoras
) que difunden hacia el
ectodermo
Tejido inducido)
-Estas señales hacen que las células semuevan en el ectodermo (
movimiento
de convergencia
) y que además se
diferencien
(las futuras células
nerviosas son cilídricas, con muchas
Inducción neural: Neurulación
Relación de inducción entre lanotocorda y el ectodermo
nerviosas son cilídricas, con muchas microvellosidades y microtúbulos)formando una estructura que se
llama
placa neural
que va a dar origen al
sistema nervioso-Las células del ectodermo que noreciben la señal inductiva formarán la epidermis -Las células entre la placa neural y laepidermis darán las células de la
cresta
neural.
En anfibios
las señales inductoras
son tres moléculas señal:
nogina,
folistatina y cordina
producidas por la
notocorda
Estos inductores actúan mediante el bloqueo de la acción de un inhibidor,
la
proteina morfogénica ósea- (BMP-4)
en
el ectodermo dorsal.
Inducción neural: Neurulación
Relación de inducción entre lanotocorda y el ectodermo
En ausencia de la actividad BMP
4 el
En aves y mamíferos
la
inactivación de la BMP-4 por lafolistatina
también es probablemente
el mecanismo inmediato deinducción neural, aunque no está tanclara la acción de
nogina y cordina
como inactivadores de la BMP-
En ausencia de la actividad BMP
4 el
ectodermo forma tejido neural pordefecto
El mesodermo está ausente en:
membrana bucofaríngea y
membrana cloacal
segmentación del mesodermo
se diferencian varias zonas: I. Zona cefálica -Anterior a la placa procordal-No se metameriza II. Zona media: -
Mesodermo
axial, cordal o
notocorda
- Metamerización del mesodermo
Coexisistiendo con el proceso de neurulación
la hoja intermedia, el
mesodermo intraembrionario, se modificaprofundamente
Mesodermo
axial, cordal o
notocorda
Forma el eje de los cordados y
desaparecerá casi en
su totalidad
-Mesodermo paraxial (somítico) -
Mesodermo intermedio Mesodermo lateral III. Zona caudal: -rodea
la membrana cloacal
La segmentación delmesodermo es progresiva:
comienza en la región anterior de lanéurula temprana y
acaba en la
región caudal de
embriones maduros •
El mesodermo anterior a la placa
procordal no se metameriza •
El mesodermo en la zona media delembrión:
A
derecha e izquierda de la
notocorda
el
- Metamerización del mesodermo
Notocorda
Mesodermoparaxial
A
derecha e izquierda de la
notocorda
el
mesodermo paraxial
se segmenta en
pequeños bloques o
somitas
que se
continúan con el
mesodermo
intermedio
que se continúa con el
mesodermo lateral
que se deslamina
en dos hojas, dejando entre ellas elun hueco o
celoma
La segmentación
del mesodermo
es
progresiva
comienza en la
región
anterior
de la néurula temprana y
acaba en la
región caudal
de los
embriones más maduros
Somita
Mesodermointermedio
Mesodermo lateral
Hoja esplácnica o visceral
Hoja somática o parietal
