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Tema 9: Núcleo celular.
- Núcleo.
El núcleo es el orgánulo celular de mayor tamaño, tiene carácter basófilo por lo que se tiñe con hematoxilina. Ejerce diferentes funciones en el metabolismo de la célula, además es el lugar donde reside el material genético.
El núcleo varía en función del tipo celular, suele ser esférico en la mayoría de las células, pero puede aparecer con forma fusiforme como sucede en los fibroblastos o con forma escotada en el caso de los monocitos, así como adoptar una forma multilobulada en el caso de los neutrofilos. Lo que si hemos de tener en cuenta es que en cada tipo celular el núcleo mantiene su forma característica a esa determinada célula.
En cuanto a la localización del núcleo en la célula, por lo general suele aparecer en el centro del citoplasma, pero también son comunes otras localizaciones, como cuando aparece en uno de los dos poros de la célula, o totalmente excéntrico como sucede en el hepatocito, ya que la gran vacuola de grasa lo desplaza a esa posición.
En cuanto al número de núcleos lo normal es que encontremos un solo núcleo por cada célula, pero también podemos encontrar varios núcleos en tipos celulares como son el caso de los hepatocitos que a veces presentan dos núcleos, así como en las células musculares esqueléticas o los osteoclastos.
En cuanto al tamaño del núcleo hemos de tener en cuenta que guarda una relación directa con el citoplasma, por lo que si el núcleo aumenta de tamaño, lo hará en la misma proporción el citoplasma. El aumento del tamaño del núcleo se asocia a momentos del ciclo celular donde la actividad de este aumenta, como cuando hay una actividad de síntesis de proteínas elevada, el núcleo aumenta de tamaño. En el caso de hablar de células tumorales esta relación del tamaño del núcleo con el citoplasma se pierde.
La envoltura nuclear separa el material genético del resto del citoplasma por medio de una doble membrana que adopta la configuración de un mosaico fluido de fosfolípidos.
La envoltura nuclear presenta varias partes, la envoltura nuclear externa que es la que está en contacto con el citoplasma, siendo esta una prolongación del retículo endoplásmico rugoso, por lo que además presenta ribosomas asociados a dicha envoltura.
La envoltura nuclear interna es la que está en contacto con el material genético y a ella se encuentran adheridas unas proteínas fibrosas, lo que se conoce como capa nuclear o lamina fibrosa , está formada por proteínas que forman parte de los filamentos intermedios que intervienen en la división celular. Cuando tiene lugar la división celular estas proteínas se descondensan y se dividen entre las dos células hijas, y nuevamente se vuelven a condensar justo debajo de la envoltura interna.
Entre las dos envolturas nucleares aparece el espacio o cisterna perinuclear. También hemos de tener en cuenta que la envoltura nuclear no es continua sino que se ve interrumpida por una serie de poros que ponen en contacto el citoplasma con el interior del núcleo. El numero de poros es muy variable, varia sobre todo con la actividad fisiológica del núcleo.
Los poros nucleares adoptan una estructura característica ya que se asocian al poro proteínas conocidas como nucleoporinas , todo ello da lugar a lo que se conoce como complejo del poro nuclear. Este complejo se asocian proteínas que forman el anillo externo que actúa como embudo gracias a las fibras de las proteínas que extienden hacia el citoplasma, y forman la cesta cuando esas ramificaciones se extienden hacia el interior del núcleo. Por otro lado las proteínas que aparecen en las paredes del poro forman lo que se conoce como rayos.
Es una sustancia coloidal en la cual se encuentra el material genético, es similar al citoplasma celular.
Es la sustancia responsable de que el núcleo sea basófilo. La cromatina no se tiñe de manera homogénea lo que nos permite diferenciar los tipos de cromatina en función de su empaquetamiento, aunque la composición no varía.
Cuando el grado de empaquetamiento es elevado hablamos de heterocromatina, siendo esta la cromatina que no se transcribe que está en reposo, mientras que la eucromatina es aquella que tiene un grado de empaquetamiento menor y que por lo tanto forma la cromatina activa y que si se transcribe.
La heterocromatina a su vez se divide en heterocromatina constante que está siempre en reposo y nunca se transcribe, y la heterocromatina facultativa que solo bajo ciertos estímulos adquiere la capacidad de desempaquetarse y transcribirse.
La segunda fase se corresponde con la maduración de los ribosomas lo cual sucede en la parte granular donde el RNA ribosómico recién sintetizado se une a diferentes proteínas para formar los ribosomas.
- Ciclo celular.
Son las fases por las que pasa una célula desde que nace hasta que se divide para formar dos células hijas. Este mecanismo es importante en animales jóvenes ya que interviene en el crecimiento, así como en animales adultos ya que interviene en el mantenimiento y renovación celular.
El ciclo celular tiene una duración determinada, lo que se conoce como tiempo de generación , el cual varía con el tipo celular. Además este ciclo se divide en dos partes, una interfase en la cual las células no se dividen, y en la fase M o mitosis en la cual las células se dividen.
Durante la interfase podemos diferenciar tres fases, la fase G1 donde tiene lugar la formación de todos los orgánulos de la célula, además de ser el período en el cual la célula desarrolla su función biológica, por lo que este es el periodo más largo de todo el ciclo celular. Continua con la fase S o fase de sintesis donde se duplica el material genético. Y finaliza con la fase G2 donde la célula se prepara para entrar en división, por lo que también se inicia la sintesis de los centrometos necesarios para la mitosis.
Según la capacidad de división de las células, las podemos clasificar en células labiles o en división continua, es decir, aquellas que tienen un ciclo celular continuo como sucede con las células del tejido epitelial de revestimiento, con las células de la médula ósea o con las células sexuales como las espermatogonias y oogonias. Las células estables o quiescentes o con capacidad de división facultativa, células que por lo general no entran en division a menos que reciban un determinado estímulo para que entren en división. Esto sucede en células como los hepatocitos. Las células permanentes o no divisibles son aquellas que no entran nunca en división y que salen del ciclo celular, es lo que sucede con las neuronas, con los eritrocitos o con las células del músculo cardiaco.
Tanto las células con división facultativa como las no divisibles salen del ciclo celular y entran en la fase G0 donde realizan sus funciones biológicas durante toda su vida sin entrar en división. En el caso de las células de división facultativa pueden regresar al ciclo celular para dividirse en determinadas condiciones.
Por otro lado hemos de tener en cuenta que hay una serie de punto de control o de verificación del ciclo celular , siendo estos puntos
momentos en los que la célula hace las comprobaciones necesarias para saber si puede continuar con el ciclo celular. Entre los puntos de control destacan el punto de restricción que tiene lugar al final de la fase G1 donde se comprueba si el nivel de nutrientes es el suficiente; el control de daños del DNA que sucede a nivel de la fase S, pero sobre todo al final de la fase G2 antes de la mitosis, donde se comprueba que el DNA duplicado es idéntico al de la célula madre. El punto de control sobre el ensamblaje de los cromosomas al huso mitotico que sucede durante la mitosis en la metafase y en la anafase.
Este control del ciclo celular se realiza en base a determinadas concentraciones de proteínas que deben considerarse las fisiológicas para que el ciclo continúe. Algunas de estas proteínas son la proteína p53, las ciclinas y la proteína cdk. Cuando no se cumplen estas condiciones la célula.
La mitosis comprende la división del núcleo que se conoce como cariocinesis y la división del citoplasma conocida como citocinesis, ambas suceden a la vez en el tiempo. La cariocinesis se comprende de profase que se corresponde con el momento en que comienza la síntesis de los dos centriolos, se comienza a condesar la cromatina y empieza a desaparecer la envoltura nuclear. La metafase ya se ha completado la formación del huso mitótico y los cromosomas aparecen en el centro de la célula unidos al huso por el cinetocoro. Los filamentos del huso mitótico son de dos tipos, los microtúbulos polares o continuos que van de un extremo al otro del centriolo, y los microtúbulos apolares o discontinuos que salen de un centriolo y se unen al cromosoma por el cinetocoro. La anafase tiene lugar el alargamiento de los microtúbulos continuos (anafase A) y el acortamiento de los microtúbulos discontinuos (anafase B) lo que da lugar a la separación del material genético a cada polo celular. La telofase tiene lugar cuando los cromosomas llegan a los extremos de las células, los cuales comienzan a descondensarse y a formarse la envoltura nuclear. Este es el momento que coincide con la citocinesis o división del citoplasma, además tiene lugar la formación del anillo ecuatorial contráctil que da lugar a la separación de las dos células hijas
