¡Descarga UD 5. Àcids nucleics y más Apuntes en PDF de Biología solo en Docsity!
Els àcids nucleics són biomolècules orgàniques formades per C, H, O, N i P. Són polímers formats per a unió de molts nucleòtids. El seu nom prové del fet que són substàncies de caràcter àcid i que es van trobar a l’interior del nucli de les cèl·lules eucariotes. Cada nucleòtid està format per un àcid fosfòric, una pentosa i una base nitrogenada. Si a un nucleòtid li manca el grup fosfat, s’anomena nucleòsid. Intervé en la unió dels nucleòtids entre si i és el responsable del caràcter àcid dels àcids nucleics. Pot ser de dos tipus: la ribosa, que és la que es troba en els nucleòtids de l’àcid ribonucleic (RNA), o la 2-desoxiribosa, que forma part de l’àcid desoxiribonucleic (DNA). És a dir, que segons el tipus de pentosa es diferencien dos tipus d’àcids nucleics: l’RNA i el DNA. És una molècula de caràcter bàsic i que conté nitrogen. Segons l’estructura, trobem dos tipus de bases:
- Púriques Tenen una estructura que s’assembla a la molècula de purina. Són l’adenina (A) i la guanina (G).
- Pirimidíniques Tenen una estructura similar a la molècula de pirimidina. Són la citosina (C), la timina (T), que és exclusiva del DNA, i l’uracil (U), que és exclusiu de l’RNA.
Els nucleòsids es formen per mitjà de la unió d’una ribosa o d’una desoxiribosa amb una base nitrogenada, mitjançant un enllaç N-glicosídic entre el carboni 1’ de la pentosa i el nitrogen 1’ de la base nitrogenada, si aquesta és pirimidínica, o el nitrogen 9, si és una base púrica. Els nucleòsids s’anomenen afegint la terminació – osina al nom de la base púrica, o la terminació - idina per al cas de les bases pirimidíniques. Per això els noms dels nucleòsids amb ribosa són adenosina, guanosina, citidina i uridina. Si la pentosa és la desoxiribosa, s’hi anteposa el prefix desoxi-. Així els noms d’aquests nucleòsids són desoxiadenosina, desoxiguanosina, desoxicitidina i desoxitimidina. Els nucleòtids es formen per la unió d’un nucleòsid i un àcid fosfòric, per mitjà d’un enllaç entre el grup hidroxil del cinquè carboni de la pentosa i l’àcid fosfòric. Aquest enllaç rep el nom d’enllaç fosfoèster. Els nucleòtids tenen un fort caràcter àcid a causa del seu grup fosfat, que s’ionitza. Els nucleòtids s’anomenen afegint al nom del nucleòsid el terme 5’-monofosfat. A la pràctica se sol emprar simplement la inicial de cada base nitrogenada (A,G, C, T i U) per referir-se a cada tipus de nucleòtid. Els àcids nucleics són polímers de nucleòtids. Presenten dos extrems, l’extrem 5’, on hi ha un grup fosfat unit al carboni 5’ del primer nucleòtid, i l’extrem 3’, on hi ha un radical hidroxil unit al carboni 3’ de l’últim nucleòtid. Els àcids nucleics se sintetitzen des de l’extrem 5’ cap a l’extrem 3’. Això es degut al fet que no hi ha cap enzim que possibiliti afegir nucleòtids a l’extrem 5’ i, en canvi, sí que hi ha enzims que possibiliten afegir.ne a l’extrem 3’. L’enllaç entre el radical hidroxil (-OH) del carboni 3’ del últim nucleòtid i el radical fosfat del carboni 5’ del nucleòtid que s’hi afegeix rep el nom d’enllaç fosfodièster.
Es troba principalment en el nucli, però també en el mitocondris i en els cloroplasts. És DNA lineal i està associat a proteïnes bàsiques anomenades histones, formant els nucleosomes, que se situen com un collaret de perles. El conjunt rep el nom de fibra cromatina. A més, conté associades una petita quantitat d’un grup heterogeni de proteïnes, denominades proteïnes no històniques. Aquest tipus de DNA és similar al de les cèl·lules bacterianes. El DNA és circular i no es troba associat a histones, i per tant no presenta l’estructura de collaret de perles. Durant molt de temps es va creure que aquest DNA no es trobava associat a cap proteïna (DNA nu), però actualment ja se sap que sí que està associat a proteïnes similars a les histones, a RNA i a proteïnes no històniques, formant una estructura anomenada nucleoide, que, a diferència del nucli eucariòtic, no està delimitat per cap embolcall. El DNA és circular i està associat a histones formant nucleosomes. Aquestes histones són diferents a les de les cèl·lules eucariotes. El DNA pot ser circular o lineal, bicatenari (dues cadenes) o monocatenari (una sola cadena) i també s’han observat algunes proteïnes bàsiques associades al DNA. o o o , que s’origina a partir de la torsió de la doble hèlix sobre si mateixa. A més, l’estructura terciària del DNA encara pot condensar-se més fins a arribar a una superespiralització.
L’estructura primària del DNA és la seqüència de nucleòtids d'una sola cadena o filament, que pot presentar-se com un simplement estès o bé una mica doblegada en si mateixa. S’hi poden distingir un esquelet de fosfopolidesoxiriboses i una seqüència de bases nitrogenades. El nombre de filaments diferents de DNA que es pot formar combinant de forma diferent els quatre tipus de nucleòtids (A,C,G i T) fins i tot fixant-ne el nombre, és molt elevat. Per exemple, amb els 5 ’ 6 · 109 parells de nucleòtids del DNA humà es podrien fer 45.600.000^ DNA diferents. Aquest nombre tan elevat de combinacions diferents permet entendre que, de la mateixa manera que amb vint-i-sis lletres, preses unes vegades individualment i d'altres en grups de dos tres, quatre, i combinant- les convenientment, s'estructura la informació d'una llengua, a través de la seqüència de nucleòtids també és possible emmagatzemar una determinada informació, l’anomenat missatge biològic o informació genètica. Les anàlisis químiques han demostrat que el percentatge de guanina, citosina adenina i timina és el mateix per a tots els individus d'una mateixa espècie Aquest fenomen és degut al fet que les característiques són molt similars dins de l'espècie. L’estructura secundària del DNA és la disposició en l'espai de dues cadenes o filaments de polnucleòtids en doble hèlix amb les bases nitrogenades enfrontades i unides mitjançant enllaços d'hidrogen. Aquesta estructura es va deduir a partir de les dades experimentals següents: La densitat i la viscositat de les dispersions aquoses del DNA eren superiors a les esperades, és a dir, a les que s'havien calculat a partir de la seva composició química i del seu pes molecular Es va deduir que les cadenes de DNA es devien agrupar entre elles a través de ponts d'hidrogen entre els grups - NH, CO- 1 - NH-de les seves bases nitrogenades. Tots els DNA tenien tantes molècules d'adenina (A) com de timina (1), i tantes de citosina (C) com de guanina (G). És a dir que es complien les igualtats següents 𝑛𝑟𝑒. 𝑚𝑜𝑙è𝑐𝑢𝑙𝑒𝑠 𝑑′𝑎𝑑𝑒𝑛𝑖𝑛𝑎 𝑛𝑟𝑒. 𝑚𝑜𝑙è𝑐𝑢𝑙𝑒𝑠 𝑑𝑒 𝑡𝑖𝑚𝑖𝑛𝑎
𝑛𝑟𝑒. 𝑚𝑜𝑙è𝑐𝑢𝑙𝑒𝑠 𝑑𝑒 𝑐𝑖𝑡𝑜𝑠𝑖𝑛𝑎 𝑛𝑟𝑒. 𝑚𝑜𝑙è𝑐𝑢𝑙𝑒𝑠 𝑑𝑒 𝑔𝑢𝑎𝑛𝑖𝑛𝑎
Això implicava que els ponts d'hidrogen s'establien entre les adenines (A) i les timines (T) i d'altra banda, entre les citosines (C) i les guanines (G). Donades les característiques d'aquestes molècules, entre l'adenina (A) i la seva base complementària, la timina (T), s'estableixen dos ponts d'hidrogen. I entre la citosina (C) i la seva base complementària, la guanina (G). s'estableixen tres ponts d'hidrogen Aquestes dades van ser aportades per Chargaff el 1950
La condensació que s'aconsegueix amb els superenrotllaments no és en absolut suficient per encabir el DNA al nucli de la cèl·lula eucariota i molt menys per poder constituir els cromosomes. Per fer-ho, el DNA s'empaqueta sobre unes proteïnes anomenades histones, excepte en els espermatozoides, que ho fa sobre un altre tipus de proteïnes anomenades protamines. Els diferents nivells d'empaquetament són: primer nivell d'empaquetament, fibra de cromatina de 100 Å o collaret de perles, segon nivell d'empaquetament, fibra de cromatina de 300 Å o solenoide, tercer nivell d'empaquetament o dominis en forma de bucle, nivells superiors d’empaquetament. Estructuralment, la fibra de cromatina de 100 Å o collaret de perles està constituïda per una successió de partícules de 100 Å de diàmetre anomenades nucleosomes. Cada nucleosoma està format per un octàmer d'histones (vuit molècules de quatre tipus diferents d'histones) i per una fibra de DNA de 20 Å (doble hèlix) de 200 parells de bases (pb) de longitud, entre la part que s'enrotlla sobre l'octàmer i els dos extrems amb els quals s'uneix al nucleosoma anterior i al nucleosoma posterior. El DNA que hi ha entre un octàmer i un altre rep el nom de DNA espaiador. Les histones són proteïnes bàsiques i de baix pes molecular. El collaret de perles es troba al nucli en repòs de totes les cèl·lules eucariotes, menys en els espermatozoides. La fibra de cromatina de 100 Å formada així rep el nom de forma laxa. Quan cada nucleosoma s'associa a una molècula d'un cinquè tipus d'histona (l'anomenada H1), la fibra s'escurça rep el nom de forma condensada. La fibra de cromatina de 100 Å també rep el nom de filament nucleosòmic o nucleofilament.
La fibra de cromatina de 300 Å o solenoide és el segon nivell d'empaquetament. Es forma per l'enrotllament sobre si mateixa de la fibra condensada de cromatina de 100 Å, és a dir, la que conté la histona H1. Per fer-ho, les histones H1 s'agrupen entre si i formen l'eix central de la fibra de 300 Å. S'inverteixen uns sis nucleosomes per volta. Això provoca un escurçament de cinc vegades, aproximadament, la longitud del collaret de perles. En el nucli interfàsic, la major part de la cromatina (l'anomenada eucromatina) es troba en forma de fibres de 100 Å, en canvi, en els cromosomes el nivell més baix d'empaquetament és la fibra de 300 A. En els cromosomes la fibra de 300 Å forma una sèrie de bucles, anomenats dominis estructurals en forma de bucle, d’entre 20.000 i 70.000 parells de bases de longitud, que queden ancorats sobre un eix proteic intern anomenat bastida proteica del cromosoma. Aquesta bastida està constituïda per proteïnes no històniques.
Es troba en el nucli de les cèl·lules eucariotes (excepte en els espermatozoides) i en els arqueus. Es troba en el nucli dels espermatozoides. Com que les protamines són més bàsiques que les histones, el grau d'empaquetament és superior. Es troba en els bacteris. El seu DNA està associat a proteïnes similars a les histones, però sense formar nucleosomes, a RNA i a proteïnes no històniques. També en els virus s'han trobat associacions amb proteïnes bàsiques pròpies o amb histones de la cèl·lula parasitada. Quant a la longitud, el DNA mesura 1,7 um en el virus del polioma; 1,36 mm en el bacteri Escherichia coli; 11,2 cm en cada cèl·lula de Drosophila; 0,57 m en l'eri çó de mar; 0,93 m en el gall; 1,89 m en el gos; 2,36 m en l'ésser humà (sumant el DNA dels 46 cromosomes), etc. En alguns tipus d'organismes la longitud del DNA no té relació amb la seva complexitat sinó que tenen molt més DNA del necessari per codificar-ne l'estructura i la fisiologia. Això ha donat lloc a nombro ses hipòtesis sobre les funcions d'aquest DNA, anomenat supernumerari. L'àcid ribonucleic o RNA està constituït per nucleòtids de ribosa, amb les bases adenina, guanina, citosina i uracil. No té, doncs, timina com el DNA. Aquests ribonucleòtids s'uneixen entre si mitjançant enllaços fosfodièster (dos enllaços es tèrics seguits) en sentit 5'3'. Igual que en el DNA. A diferència d'aquest, I'RNA és gairebé sempre monocatenari, excepte en els reovirus, que és bicatenari. L'RNA es troba en les cèl·lules procariotes i eucariotes. En les eucariotes, hi ha de cinc a deu vegades més RNA que DNA. També es troba en molts tipus de virus amb la funció de contenir la informació genètica. S'ha observat l'existència d'RNA amb funció biocatalitzadora; per això s'ha suggerit que, en l'origen de la vida. els RNA van ser les primeres molècules capaces d'autoduplicar-se i que, després, van delegar la funció de contenir la informació en el DNA, ja que la seva cadena és més estable, i la funció enzimàtica, en les proteïnes. Així, I'RNA només ha mantingut la funció de sintetitzar les proteïnes seguint la informació continguda en el DNA. Els RNA es classifiquen en RNA bicatenari (en els reovirus) i RNA monocatenari. Tenen RNA monocatenari I'RNA soluble o de transferència (RNAS o RNAt), l'RNA missatger (RNAm), I'RNA ribosòmic (RNAr) i l'RNA nucleolar (RNAn). El fet que les cèl·lules que fabriquen grans quantitats de proteïnes siguin riques en RNA va ser una de les pistes per descobrir la transmissió de la informació genètica.
Transporta aminoàcids específics fins als ribosomes segons la seqüència especificada en un RNA missatger (transcrit al seu torn del DNA), se sintetitzen les proteïnes. És monocatenari. Copia la informació continguda en el DNA i dur-la fins als ribosomes, perquè s’hi sintetitzin les proteïnes a partir dels aminoàcids que aporten els RNAt. L’RNAm eucariòtic es forma a partir del preRNAm. Aquest té una sèrie de segments amb informació, denominats exons, alternats amb uns altres sense informació anomenats introns, que després són suprimits i no apareixen en l’RNAm. Aquest procés es denomina maduració i té lloc al nucli. L’RNA procariòtic no adopta l’estrcutura de l’RNA eucariòtic, ni presenta exons ni introns, està mancat de caputxa (comença amb un nucleòtid trifosfat no invertit) i de cua poli-A i també és policistrònic, és a dir que conté informacions separades per a diferents proteïnes. Constitueix els ribosomes. L’RNAm es tradueix aquí. Cada subunitat del ribosoma té RNAribosòmic que bé del nucli ja que és on hi ha El DNA i es transcriu a RNA. Per classificar els ribosomes es fan mitjançant coeficient de sedimentació i els procariotes són diferents al de les eucariotes. Es troba constituït al nucleòl. S’origina a partir de diferents segments de DNA. Es troba en el nucli de les cèl·lules eucariotes (excepte en els espermatozoides) i en els arqueus. Aquest procés s’anomena traducció i es duu a terme en els ribosomes. Hi intervenen, a més de l’RNAm, l’RNAr dels ribosomes i l’RNAt que transporten els aminoàcids, <> de l’edifici proteic. A alguns virus els manca DNA i, per això, tenen la informació biològica en forma d’RNA. Per exemple, el virus de la grip, el de la poliomielitis, el de la immunodeficiència humana (VIH), els reovirus (que tenen RNA bicatenari), etc.
